«Тело в работе: Трактат о принципах физиологии»

Весь поглощенный азот покидает организм в виде мочевины, если, как мы сказали, не происходит роста ткани. У организма нет такого же искушения запасать азот, как запасать углерод. Следовательно, он очень чувствителен к любому дефициту азота в диете. Если пища не содержит столько белка, сколько необходимо, дефицит восполняется за счет тканей. Не обязательно следует, что при этих обстоятельствах человек теряет в весе. Он может накапливать жир, хотя и теряет в силе из-за истощения мышц. Чтобы наблюдения за доходами и расходами организма имели какую-либо ценность, должно быть установлено состояние «азотистого равновесия». Поглощенный азот должен быть равен по количеству выделенному азоту.

Очень точные определения доходов и расходов могут быть сделаны путем помещения животного или даже человека в ящик, через который прогоняется воздух. Ведется учет объема воздуха, проходящего через ящик. Процентное содержание водяного пара и углекислого газа в воздухе оценивается до того, как он входит, и после того, как он выходит. Также измеряются потребленная твердая пища и выделенная мочевина.

Если желательно измерить количество выделяемого тепла, животное может быть помещено в калориметр.

Даже будучи наиболее пассивным, субъект, находящийся под наблюдением, будь то животное или человек, расходует энергию на поддержание тепла тела, на дыхательные движения и на изменение положения. Если желательно установить отношение окисления к внешней работе, легко разработать форму сопротивления, такую как вращение колеса или поднятие груза, который можно измерить.

При тестировании диет достаточно убедиться, что поддерживается азотистое равновесие, а затем оценить прибавку или потерю веса и выход энергии во внешней работе.

Относительная ценность продуктов питания. — Сухие белки содержат около 15 процентов азота, 54 процента углерода, 7 процентов водорода, 22 процента кислорода, немного серы и часто немного фосфора. Большая часть их углерода и водорода доступна для сгорания. Жиры содержат 75 процентов углерода и значительное количество водорода, доступного для сгорания; углеводы — 40 процентов углерода, с водородом и кислородом в тех пропорциях, в которых они встречаются в воде. Если 1 грамм белка окисляется до состояния мочевины, углекислого газа и воды, высвобождается достаточно тепла, чтобы поднять температуру 4100 граммов воды на 1 градус Цельсия. Его калорийность поэтому выражается как 4100 калорий, причем единица измерения — калория — это количество тепла, необходимое для нагревания 1 грамма воды на 1°. Калорийность 1 грамма жира составляет 9300 калорий; 1 грамма крахмала — 4100 калорий. Таким образом, потенциальная энергия в белке и в крахмале одинакова; в жире — более чем в два раза выше, чем в любом из других продуктов питания.

Нормальная диета. — Азотистое равновесие и вес тела могут поддерживаться, а работа выполняться на диетах, которые сильно различаются по процентному составу. Это вопрос, который мы рассмотрим более подробно позже. Тем временем, для иллюстрации, необходимо сформулировать диету, которая довольно репрезентативна для выбора продуктов питания, сделанного человеком среднего веса — скажем, 70 килограммов (145 фунтов), — который желает выполнять умеренную дневную работу с комфортом. Было установлено, что она составляет около 100 граммов белка, 100 граммов жира, 240 граммов углеводов, все измерено в сухом виде и как чистые продукты. Если умножить каждый элемент такой диеты на цифры, представляющие их калорийность, окажется, что человек получает 2 324 000 калорий. Иллюстрация, которую мы выбрали, — это диета профессионала, который не занят тяжелой физической работой. Чистые продукты в указанных количествах будут содержаться в 17 унциях постного мяса, 4 унциях масла и 17 унциях хлеба. Дневной рацион, конечно, был бы гораздо более разнообразным, но проще выразить его в этих терминах.

Такая диета вряд ли удовлетворила бы потребности человека, выполняющего тяжелую мышечную работу. Опыт показывает, что он ожидал бы получить более щедрый запас энергии и что для его получения он немного увеличил бы свою норму белков и очень значительно увеличил бы количество потребляемых углеводов. Диета европейских рабочих удивительно постоянна по относительным количествам своих различных компонентов, независимо от их национальности или точного вида их работы: белки — около 135 граммов; жиры — 80 граммов; углеводы — от 500 до 700 граммов, что дает запас энергии, равный 3500–4000 килокалорий.

Вообще говоря, углеводы являются источником мышечной силы, а жиры — тепла. В теплом климате люди работают на углеводах. Говорят, что рикши в Японии едят только рис в рабочие дни, а рыбу оставляют на дни отдыха. Японцы, как известно, потребляют крайне мало жира. Эскимосы и другие жители высоких широт едят огромное количество жира. Белки составляют роскошный элемент диеты. Они не только более привлекательны для большинства вкусов и поэтому предпочтительны для лиц, чей рацион не строго регулируется ценой, но и организм предпочитает их. Он работает с большей готовностью, когда получает больше белка, чем, в строго физиологическом смысле, ему нужно.

Поставка пищи должна превышать видимый спрос. Самый эффективный из двигателей не может преобразовать более 15 процентов энергии, потенциально содержащейся в его топливе, в работу. Если человек пытается получить лучший результат, чем этот, от своей мышечной системы, если он пытается заставить свою машину выполнять более 15 единиц работы на каждые 100 единиц энергии, с которыми он ее снабжает, он делает это за счет собственных тканей. Сначала он теряет в весе из-за потребления жира; затем избыток азота, выделенного по сравнению с потребленным азотом, показывает, что он сжигает белки своих собственных тканей. Излишне добавлять, что слабость, которая возникает, останавливает чрезмерную работу. Мышцы, как мы обнаружим, когда рассмотрим отношение их выхода работы к энергии, поставляемой им, могут произвести гораздо лучший результат, чем лучшие двигатели; но мы говорим об организме в целом, который тратит энергию на движения дыхания, пережевывание пищи, изменение положения, поддержание температуры тела и т. д.

Здоровье может поддерживаться, а работа выполняться на диетах, которые сильно отклоняются от той, которую мы выбрали в качестве стандарта. Дарвин обнаружил, что гаучо Южной Америки живут исключительно на мясе. Нансен и Йохансен, стремясь к Северному полюсу, месяцами жили на мясе и ворвани. Миллионы жителей Индии воздерживаются от мяса и животного жира, их диета состоит из риса, пахты и небольшого количества фруктов. В случае всех лиц, для которых цена пищи является важным соображением, углеводы предпочтительнее белков и жиров. Овсянка намного дешевле на единицу энергии, чем мясо. Человек может быть мясоедом или вегетарианцем, хотя он, вероятно, неразумен, игнорируя очевидное учение своих зубов и пищеварительных органов, которые являются органами всеядного животного. Его доисторические человеческие предки жили главным образом урожаем своих копий и томагавков. Если мы настаиваем на том, чтобы заглянуть еще дальше, мы обнаруживаем разделение расы на древесных плодоядных, которые все еще сохраняют дочеловеческие черты, и более предприимчивых и энергичных охотников-троглодитов, от которых произошла человеческая раса.

Человек может варьировать свою диету в широких пределах. Бесчисленные соображения заставляют определенных индивидов желать отклониться от диеты, которую мы назвали «нормальной» — т. е. типичной для жителей умеренного пояса. Один человек восстает против дороговизны жизни; он хотел бы уменьшить количество и стоимость пищи. Другой, вынужденный пересекать регионы, в которых пища скудна, желает установить самую легкую, а следовательно, самую портативную комбинацию ее основных элементов. Третий — и он принадлежит к гораздо более многочисленному классу — измученный несварением желудка или преследуемый подагрой, спрашивает: «Почему я должен потреблять вещи, которые доставляют желудку неприятности или вызывают неприятные и выводящие из строя последствия?» Многие обстоятельства побуждают к экспериментам с диетой. Большая широта, несомненно, допускается. Но есть пределы, в пределах которых только можно поддерживать здоровье и выполнять работу. Очень интересно установить точно, насколько широки эти пределы; и особенно важно выяснить нижний предел, минимум пищи и минимум каждого конкретного вида пищи, который позволит человеческой машине работать. Проблемы, связанные с этим, несколько сложны. Если бы можно было жить на одной пище, было бы так же легко установить неприводимый минимум, как выяснить, с каким количеством угля или с каким количеством бензина можно заставить двигатель вращать колесо. Но для поддержания организма несколько различных видов пищи являются незаменимыми. Поэтому необходимо определить не только минимальное количество комбинированной пищи, но и минимальное количество каждого вида пищи, и влияние на общее количество вариаций в относительном количестве каждого из его различных факторов. Проблема сложна, но определенные пределы непреодолимо определены. Во-первых, что касается общего количества, работа, которую выполняет организм, ни при каких обстоятельствах не может быть уменьшена ниже определенного уровня. Потребляемая пища должна обеспечивать запас энергии, равный, по крайней мере, выполнению минимума работы. Организм должен получать каждый день пищу надлежащей калорийности. Затем, что касается количества каждого отдельного компонента. Многие соображения заставляют нас желать увеличить один из них или уменьшить другой. Некоторые продукты дешевы, а другие дороги. Экономические причины в пользу более дешевой пищи. Даже этические соображения не лишены веса. У нас, возможно, есть предубеждение против жертвования жизнью ради снабжения котла. У нас есть сомнения относительно того, может ли наша система должным образом переваривать, метаболизировать и выводить мясо. Нам нужен недвусмысленный ответ на вопрос: в какой степени азотистые продукты могут быть заменены углеродными, и наоборот? Клетка, как уже было сказано, состоит из каркаса биоплазмы, омываемого клеточным соком, который содержит питательные вещества и произведенные продукты. Биоплазма жива; белки, углеводы и жиры клеточного сока — это материалы, которыми она питается и над которыми работает. Некоторые физиологи склоняются к мнению, что неживые вещества должны войти в биоплазму, прежде чем они подвергнутся метаболизму. Они считают, что молекулы неживого вещества должны в то время, когда они подвергаются химическому изменению, быть физически и химически частью живого вещества. Другие придерживаются противоположного мнения: что живое вещество не претерпевает изменений, но вызывает изменения в неживом веществе, которое находится в контакте с ним, заключенном в его ячейках. Это проблема, которая вряд ли будет решена, и ее решение не имеет большого значения в отношении вопроса, который мы обсуждаем. Какой бы из двух взглядов ни был оправдан, мы должны различать биоплазму клетки — машину — и ее сырье и произведенные продукты. Вопрос, на который мы хотим получить ответ, следующий: должна ли биоплазма претерпевать изменения? По-видимому, нет причин в природе вещей, почему она должна. Она не подвержена, как мы уже отмечали, износу. Идеальная машина в отсутствие трения, которое стирает ее сталь и латунь, продолжала бы выдавать свои продукты до тех пор, пока она снабжалась сырьем и энергией, необходимой для их производства. Мы могли бы представить биоплазму как неразрушимую, получающую энергию от части продуктов питания и расходующую эту энергию на производство химических изменений в остальной части. Мы могли бы представить, что как только ткани достигли своего полного роста, им не потребовалось бы больше белка для собственного питания; они были бы заняты производством тепла и движения из безазотистых продуктов питания. Но наблюдение ясно показывает, что это не так. Сила, которая питает биоплазму, позволяя ей вызывать метаболизм в неживом веществе, получается ценой ее собственного разрушения. Биоплазма истощается, если ее постоянно не снабжать белковой пищей.

При обычных обстоятельствах количество выделяемой мочевины изменяется прямо пропорционально количеству азота, содержащегося в пище. Поскольку мочевина содержит 45 процентов азота, а белок 15 процентов, каждый грамм выделяемой мочевины представляет 3 грамма потребленного сухого белка; или, в терминах азота, каждый грамм выделенного азота представляет 6,25 грамма потребленного белка. Если вся пища исключена, выделение азота падает, но оно никогда не достигает нуля. Было проведено много наблюдений на голодающих людях. На второй день голодания выделяемый азот падает примерно до 13 граммов, что представляет 80 граммов израсходованного белка. Обычно считается, что ко второму дню все «плавающие белки» исчерпаны и что поэтому азотистый метаболизм сведен, так сказать, к деловой основе. Пока запас пищи обилен, организм имеет роскошную привычку использовать белки в предпочтение безазотистой пище. Но после дня голодания больше нет никакого причудливого метаболизма, никакого потребления белков в качестве топлива, когда более дешевые жиры и сахар подошли бы одинаково хорошо. В случае Суччи, который голодал тридцать дней, выделяемый азот упал до 6,7 грамма на десятый день, до 4,3 грамма на двадцатый и до 3,2 грамма на последний день. Очевидно, мы должны сделать различие, когда вся пища отрезана, между окислением белка, который, при отсутствии всякого другого материала, изымается из тканей с целью снабжения силой, абсолютно необходимой для поддержания дыхания и других движений, которые неизбежны, и для поддержания температуры тела — силой, которая при других обстоятельствах могла бы быть обеспечена безазотистой пищей — и окислением, которому биоплазма неизбежно подвержена, пока она жива. Окисление биоплазмы при обычных обстоятельствах, конечно, поставляет силу; но из этого не следует, что этого достаточно для поддержания дыхательных движений и сокращения сердца. Когда травоядное животное голодает, оно нередко выделяет больше мочевины в начале периода голодания, чем выделяло, когда было хорошо накормлено. Его деятельность не остановилась, когда углеводная пища была отрезана. Некоторое время она поддерживалась за счет его собственных тканей. С другой стороны, результаты, полученные при наблюдении за человеком, который обходился без пищи тридцать дней, показывают, что природа способна экономить силу, снижая метаболизм живого вещества ниже нормы. Можно было бы предположить, что неприводимый метаболизм можно было бы установить, давая азотно-голодающему животному безазотистую пищу, но обнаружено, что это едва ли влияет на истощение тканей. Становясь более активными, ткани, хотя и избавленные от необходимости поставлять топливо для производства тепла и движения, страдают от большего истощения. Опять же, можно было бы ожидать, что если животному, которое голодало несколько дней, пока его мочевина не упала до предела голодания, дать ровно столько белка, чтобы восполнить это количество, ткани были бы спасены. Обнаружено, напротив, что выделяется почти в два раза больше мочевины, чем раньше. Если количество белка постоянно увеличивать, равновесие в конце концов устанавливается, но не раньше, чем количество азота в данном белке станет в два с половиной раза больше количества, выделенного в период голодания. Дополнительная пища сразу же приводит к дополнительному истощению. Ткани, которые в период дефицита снизили свое окисление до минимума, становятся более активными при первом же намеке на возвращающееся изобилие.

Этот последний эксперимент иллюстрирует общий закон. Увеличение белковой пищи в определенных пределах увеличивает метаболическую активность тканей — провоцирует их на расточительность. Можно, добавляя белок к смешанной диете, которая была достаточна для поддержания веса тела и азотистого равновесия, вызвать дефицит азота и уменьшить вес тела. Или, если тело прибавляет в весе из-за накопления жира, замена белка углеводами (вес на вес, так как их калорийность одинакова) приведет к его уменьшению. Трудно избежать использования причудливого языка при объяснении этих результатов. Животный организм похож на чрезмерно осторожную экономку, которая, когда мясо в дефиците, выдает кашу также бережливой рукой. Когда мяса много, она расточительна с каждым продуктом диеты. Белок — самый дорогой из продуктов питания. Любое указание на то, что он в дефиците, приводит к прекращению активности. С другой стороны, ни один другой продукт не усваивается так легко (если только пищеварительные органы не больны белком); ни один так быстро не включается в биоплазму; ни один так легко не разлагается. При кормлении белком машина гудит. Ненасытный аппетит к говядине и яйцам, который овладевает человеком сидячего образа жизни после долгого утра в лодке или на велосипеде, не указывает на то, что его мышечная ткань страдает от износа. Это не доказывает, что он высвобождает энергию путем окисления белковой пищи. Это показывает, что он просит определенные ткани, которые привыкли к спокойной жизни, проявить колоссальную энергию. Они не стряхнут свою привычную лень, если он не стимулирует их роскошным угощением. В конце недели он обнаруживает, что белки — не лучшее топливо для постоянной работы. Если он потребляет достаточно, чтобы обеспечить всю энергию, необходимую его мышцам, он обременен количеством азотистых остатков, которые должны быть восстановлены до мочевины и выведены почками. Он возвращается примерно к своему старому режиму, насколько это касается белков, и потребляет больше углеводов для снабжения силой, которую требует его повышенная мышечная активность.

Можно жить на одном мясе, но требуемое количество очень велико, вовлекая пищеварительные органы, печень и почки в чрезмерный объем работы. С другой стороны, можно свести потребление белков к минимуму, заменив их жирами и углеводами. Но, опять же, после того, как надлежащий баланс нарушен, замена перестает быть простой арифметической задачей. Углеродную пищу приходится увеличивать не пропорционально белку, который она заменяет. Если собака, которую кормят диетой, естественной для нее — главным образом мясом, — находится в состоянии азотистого равновесия, углеводы могут быть заменены частью мяса. Но с самого начала обнаруживается, что, если азотистое равновесие не должно быть нарушено (если собаку не побуждают потреблять свои собственные ткани), вес углеводов должен быть дан значительно больший, чем вес изъятого белка. Диспропорция увеличивается по мере продолжения эксперимента, пока, возможно, 12–15 граммов углеводов не придется заменить на каждый грамм белка. Белковая пища теперь снизилась до 1,5 грамма на килограмм веса животного. Из-за увеличения углеводов калорийность общего количества пищи, азотистой и безазотистой, в несколько раз больше, чем требуется животному. Излишек окисляется без какого-либо эквивалента в работе. Примерно в этой точке эксперимент доводится до конца из-за неспособности пищеварительных органов справиться с такой большой массой пищи.

Ценность желатина как продукта питания представляет интерес в этой связи. Желатин, строго говоря, не является белком, и он не может быть встроен в ткани. Он не предотвращает и даже не задерживает голодание. Тем не менее, до определенного момента он может быть использован в качестве заменителя белковой пищи. В наблюдении, о котором только что упоминалось, белок можно было изъять на любой стадии, не нарушая азотистого равновесия, заменив примерно 2 грамма желатина на каждый грамм изъятого белка. Он бережет белок, хотя и не занимает его место. Говорят, что минимум белка, необходимый для поддержания азотистого равновесия, может быть уменьшен примерно наполовину путем замены желатина. Это было интерпретировано как указание на то, что когда мы уменьшили окисление азотистого вещества до его наименьшего количества, азот поступает из двух источников в примерно равных пропорциях — (а) биоплазма; (б) пищевые белки в контакте с ней. Делается вывод, что желатин, хотя он не может быть встроен в биоплазму, может занять место белков, присутствующих в клеточном соке. По-видимому, невозможно морить клетку голодом до тех пор, пока она не будет состоять из каркаса биоплазмы, омываемого азотосвободным клеточным соком. По мере удаления неживых белков клеточного сока они, если не дается азотистая пища, обновляются путем распада биоплазмы. Когда желатин всасывается, он занимает свое место в клеточном соке, и распад биоплазмы больше не является необходимым. Когда пищеварение нарушено или жизненная сила снижена, отвары мяса, которые содержат экстрактивные вещества низкой калорийности, бесполезные без синтеза (ср. стр. 144), для целей восстановления тканей, могут в определенной степени сберечь истощение тканей. Таким же образом желатин, который очень быстро переваривается в желудке, может покрыть потребление белков, хотя он не может занять их место.

Подводя итог: необходимый ежедневный доход энергии должен поступать как из азотистой, так и из безазотистой пищи. Невозможно уменьшить азотистый фактор ниже определенного минимума. От этого минимума вверх, пока не будет достигнут определенный уровень, каждая дополнительная единица азотистой пищи позволяет системе обходиться без более чем эквивалента безазотистой пищи. Когда достигается надлежащий баланс продуктов питания, нет потерь ни труда, вовлеченного в пищеварение, ни труда, вовлеченного в метаболизм и выведение.

Печень. — Печень весит от 3 до 3½ фунтов. Она лежит под диафрагмой, больше с правой стороны, чем с левой. Ее задний край, который опирается на последние три ребра (отделенный от них диафрагмой), имеет толщину около 3 дюймов. Ее передний край тонкий и держится близко вдоль линии ребер. Если орган не чрезмерно увеличен и не вытеснен со своего места из-за использования тугого корсета, он не выступает ниже ребер, за исключением места, где он пересекает пространство между реберными хрящами под концом грудной кости.

Рис. 7. — Диаграмма дольки печени, разделенной вертикально через ее ось.

В ее центре находится пространство, внутридольковая вена, через которую кровь попадает в ветвь печеночной вены на пути к сердцу. Междольковая ветвь воротной вены, которая приносит кровь из пищеварительных органов, изливает ее через множество мелких сосудов на поверхность дольки. Она фильтруется в дольку через бесчисленные псевдокапиллярные сосуды или пространства между радиальными колонками клеток печени. Артериальная кровь доставляется в дольку веточкой печеночной артерии. Желчь отводится из нее притоком печеночного протока. В нижней части диаграммы показаны семь клеток печени, образующие разделенную колонку, увеличенную примерно в 300 раз. Клетки нагружены гликогеном и содержат мельчайшие глобулы жира. Красные кровяные тельца и два лейкоцита видны между колонками клеток печени. Один из лейкоцитов поглотил два кровяных тельца.

Печень снабжается кровью через печеночную артерию. Этот сосуд невелик для столь крупного органа. Хотя он и отвечает за питание печени, он не доставляет ей вещества, которые накапливаются в ее клетках. Значительно больший объем крови поступает из воротной вены, которая в печени распадается на капилляры или, если говорить точнее, на синусы, или псевдокапилляры. Кровь, доставляемая в орган как печеночной артерией, так и воротной веной, оттекает по печеночным венам. Структурный план печени лучше всего понятен при рассмотрении его в связи с печеночными венами. Если проследить их ход в обратном направлении, обнаружится, что они распадаются на довольно прямые сосуды, каждый из которых имеет большое количество боковых ответвлений. Каждое из этих ответвлений находится в центре скопления клеток, расположенных вокруг него радиальными колонками. Эти скопления диаметром от 1 до 2 миллиметров называются «дольками». Вследствие взаимного давления дольки приобретают пятиугольную или шестиугольную форму. Вена в центре дольки называется внутридольковой веной. Обратимся теперь к воротной вене; видно, что она распадается на ветви, проходящие между дольками, и поэтому называются «междольковыми венами». Ветви печеночной артерии также проходят между дольками, как и корешки желчного протока. Каждая долька — это печень в миниатюре. Кровь воротной вены, поступившая из селезенки, где разрушаются эритроциты, а также из желудка и кишечника, откуда она впитала продукты пищеварения, изливается на поверхность дольки, чтобы отфильтроваться в ее центральную внутридольковую вену. При прохождении от междольковых вен (и ветвей печеночной артерии) к внутридольковой вене кровь ограничена радиальными капиллярными каналами; но поскольку они лишь препятствуют выходу эритроцитов, не накладывая никаких ограничений на просачивание плазмы крови, воротная кровь, по сути, фильтруется через колонки печеночных клеток. Вещество тела печеночных клеток мягкое, лишено оболочки и способно, находясь в свободном состоянии на (подогретом) предметном столике микроскопа, изменять форму, подобно лейкоциту. Такие клетки обладают большой способностью поглощать продукты пищеварения. Возможно, они поглощают и запасают жиры и белки, но, несомненно, их главная задача — поглощать сахар, который накапливается в их веществе в виде гликогена. Гликоген по мере необходимости передается в печеночную кровь. Пигмент, образующийся в результате распада эритроцитов в селезенке, секретируется вместе с желчными солями в мельчайшие канальцы, или капилляры, которые прорезают плоские поверхности соседних печеночных клеток. Эти канальцы сходятся к желчным протокам. Таким образом, печень одновременно является хранилищем сахара, который она забирает из крови при его избытке и отдает в кровь при его недостатке, а также выделительным органом, устраняющим отходы гемоглобина. Железо, полученное из гемоглобина, она запасает и возвращает в кровь.

Об одной другой функции печени уже упоминалось. Это орган, и, насколько нам известно, единственный орган, в котором у млекопитающих образуется мочевина, а у птиц — мочевая кислота. Если извлечь печень только что убитого животного и пропустить через нее поток крови, то кровь, выходящая из органа, будет содержать мочевину. Если в кровь добавить соль аммония, даже карбонат, печень преобразует ее в мочевину. Когда в том же эксперименте используется печень птицы, вместо мочевины появляется мочевая кислота. Печень может преобразовывать многие азотистые вещества в мочевину, но представляется вероятным, что в нормальных условиях соль, с которой ей приходится иметь дело главным образом, — это лактат аммония (ср. стр. 146).

Необходимо добавить несколько слов относительно функций печени в пренатальный период, какими бы неясными они ни были. Печень развивается очень рано и достигает относительно огромных размеров. На третьем месяце она весит столько же, сколько все остальное тело (ср. стр. 34). И все же, надо полагать, она не должна выполнять большую часть той работы, которая ложится на нее в постнатальной жизни. Пища поступает к эмбриону постоянным потоком, а не в результате периодических приемов пищи. Эмбриону нет нужды запасать гликоген; и его печень при анализе не дает большого количества этого вещества. У эмбриона гликоген широко распределен по всем тканям, а не накапливается специально в печени. В пищеварительном канале не происходит пищеварения. Желчь не требуется для содействия гидролизу и всасыванию жиров. Некоторое количество холестерина и меньшее количество лецитина выводится, но для облегчения этого процесса требуется не так уж много желчи.

Процесс, который протекает с большой скоростью у эмбриона в различных местах, — это образование эритроцитов. В этом печень принимает участие. Но ее обязанность в отношении кроветворения недостаточно обременительна, чтобы объяснить ее размер. Образование кровяных телец в печени с трудом наблюдается в микроскопических срезах. Поэтому невозможно с уверенностью говорить о том, в какой степени это происходит, но можно с уверенностью утверждать, что эта функция сама по себе не может объяснить огромный размер органа в эмбриональной жизни. Какую еще роль он выполняет в этот период — вопрос, который все еще ждет ответа.

Нет более любопытной главы в истории медицины, чем история взглядов, бытовавших в разные периоды относительно функций печени. Из простой массы «паренхимы», служащей набивкой для органов брюшной полости, она была возведена в ранг Великого Очистителя «гуморов» организма. Затем ее чрезмерная активность стала причиной той формы диспепсии, которая известна как «билиарность». Еще позже ее недостаточная активность стала ее главным пороком. «Ленивую» печень считали ответственной за душевную извращенность и моральную тупость. Каломель, подофиллин и другие лекарства использовались как кнуты, чтобы подстегнуть ее; а усиленные выделения пищеварительного канала принимали за желчь. Бедный терпеливый орган! Это кладовая организма, в которой хранятся дневные запасы и из которой они выдаются без спешки и без промедления. И она производит мочевину. Что еще она делает, нам предстоит выяснить; и не исключено, что когда физиологи полностью освободятся от объяснений, основанных на догадках, которые передали им их предшественники, они могут обнаружить, что у нее есть и другие обязанности, не столь очевидные, но весьма важные.

ГЛАВА VII ДЫХАНИЕ

Жизнь означает изменение. Мы не можем представить ее продолжение без высвобождения энергии. Остановка молекулярной активности — это смерть. Возможности ее возобновления нет. Остановившиеся часы можно запустить, встряхнув их. С прекращением молекулярной активности живое существо становится неживым. Мертвым, оно подвержено дальнейшим химическим изменениям. Его атакуют бактерии. Они расщепляют его сложные нестабильные соединения на простые, стабильные, так называемые «неорганические группы»; но упорядоченное соединение с кислородом, которое и составляет жизнь, никогда не может начаться вновь. Гниение можно предотвратить исключением микробов. Неживая масса органического материала может оставаться неизменной. Ее возвращение к жизни было бы чудом. Время от времени находят лягушку, заключенную в старом красном песчанике или другой породе, которая бесчисленные века пролежала под поверхностью. Трещина, через которую лягушка попала туда за несколько часов или дней до того, как ее обнаружили, остается незамеченной. Предполагается, что она жила «в состоянии мнимой смерти» миллионы лет. Тот факт, что среди окаменелостей старого красного песчаника не находят лягушек, — возражение слишком софистическое, чтобы принимать его всерьез. Требование физиолога узнать, что стало с горами твердой угольной кислоты, воды и мочевины, которые лягушка должна была произвести за свой невообразимый срок заточения, рассматривается как естественное выражение его предрассудка — что жизнь не может продолжаться без молекулярных изменений. И он вынужден признать свою неспособность доказать, что это не так. Тем не менее, его опыт, заключающийся в том, что всякий раз, когда он экспериментальными методами останавливает изменения, он теряет способность заставить их возобновиться, оправдывает его убеждение в том, что жизнь — это изменение. Даже живое семя в его представлении — это организм, сложные составляющие которого медленно — как бы медленно ни было — высвобождают энергию, спускаясь по ступеням, ведущим к стабильности и окончательному, неживому покою; и единственный источник этой энергии — соединение с кислородом. В случае с семенем кислород не обязательно должен поступать извне. Семена сохраняют способность к прорастанию после долгого пребывания в азоте или других нейтральных газах. Но все это время происходит некоторое изменение, некоторое внутреннее окисление, которое переводит их менее стабильные соединения в более стабильные. Иначе они не были бы живыми. Физиолог готов поверить, что это может продолжаться десять лет, пятнадцать лет — любой период, который, как говорит ему ботаник, он наблюдал в проверяемых условиях; но когда ему говорят, что горошины, взятые из рук египетской мумии, или семена, освобожденные лопатами рабочих после гораздо более долгого погребения, сохранили свою жизнеспособность, его доверчивость растягивается до предела. Он не может представить себе изменение настолько медленное, чтобы оно растянулось на геологический период, и при этом не исчерпало всех изменяемых соединений.

Термин «дыхание» был расширен до такой степени, что стал синонимом «окисления». Одно время предполагалось, что соединение кислорода с окисляемыми веществами происходит в легких. Легкие были очагом организма, куда кровь приносила топливо, которое сгорало в воздухе, втягиваемом в них. Когда стало понятно, что фактическое соединение горючего материала с кислородом происходит не в легких, а в тканях, было проведено несколько нелогичное различие между «внешним дыханием» — соединением кислорода и крови в легких — и «внутренним дыханием» — соединением кислорода и тканевых веществ. Эти термины несопоставимы. Поглощение кислорода гемоглобином крови — это процесс, отличный от соединения кислорода, после того как гемоглобин расстался с ним, с углеродом, водородом и азотом тканевых веществ.

Кровоток несет к тканям как топливо, так и кислород, но топливо, находясь в крови, не находится в окисляемом состоянии. Пищевые вещества поглощаются тканями. Они вступают в соединение с их протоплазмой. Кислород также соединяется с тканевыми веществами. По мере того как ткани становятся активными, отщепляются окисленные соединения. Они попадают в лимфу, откуда поглощаются кровью. Если это азотистые соединения, они переносятся в печень, превращаются в мочевину и направляются в почки для выведения. Если это угольная кислота, она переносится в легкие для выдыхания. Вода, образовавшаяся при соединении водорода и кислорода, может выводиться через легкие, почки или кожу.

Каждый день потребляется два или три фунта смешанной пищи. С кровью они переносятся к тканям, откуда удаляется эквивалентное количество отходов — то есть окисленного материала. Около 1,5 фунтов кислорода требуется для сжигания дневного запаса топлива.

Проблемы дыхания двояки. Во-первых, мы должны рассмотреть физику и химию соединения гемоглобина с кислородом и выведения угольной кислоты из крови в легких; во-вторых, мы должны объяснить перенос кислорода от гемоглобина к тканям и поступление в кровь угольной кислоты, вырабатываемой тканями.

Аппарат, с помощью которого воздух приводится в контакт с кровью, состоит из легких и дыхательного горла. В верхнем конце, где оно соединяется с частью пищеварительного тракта, общей для глотания и дыхания, специальная дыхательная трубка защищена гортанью. Носовые полости относятся к дыхательным путям; глотка, или фаринкс, является общей для обеих функций.

Слизистая оболочка, выстилающая нос и дыхательное горло, поддерживается во влажном состоянии, чтобы она могла улавливать частицы пыли, втягиваемые с воздухом. В то же время носовые полости служат для согревания воздуха и добавления к нему влаги, если он слишком сухой; ибо выстилающий эпителий легких пострадал бы, если бы сухой воздух вступил с ним в контакт. Поверхность стенок носовых полостей увеличивается за счет выступов складчатых и ячеистых «носовых раковин». Важность согревания воздуха перед его допуском в легкие удивительно иллюстрируется на примере некоторых морских птиц. Носовые полости фрегата и некоторых других птиц, которые похожи на него, исключительно сложны. Поскольку животное лишено какого-либо обоняния, а воздух, которым оно дышит, должен быть почти насыщен влагой, единственная функция, которую можно приписать этим извилистым проходам, — это согревание вдыхаемого воздуха.

Гортань будет более подробно описана, когда она будет рассматриваться как орган голоса. В связи с дыханием ее следует рассматривать прежде всего как клапан, который закрывает вход в дыхательное горло во время глотания. Над ним нависает листовидный придаток — надгортанник, — образованный чрезвычайно эластичной тканью. До недавнего времени считалось, что надгортанник опускается на отверстие гортани, когда пища проходит по глотке, и снова поднимается, как только акт глотания заканчивается; но недавние наблюдения показали, что во время глотания надгортанник прижимается к корню языка и что закрытие гортани осуществляется ее собственными сфинктерными мышцами. Слизистая оболочка гортани чрезвычайно чувствительна к раздражению всем, что могло бы быть вредным для ткани легких. Когда ее чувствительный нерв — верхний гортанный — раздражается, гортань закрывается. Она является агентом в осуществлении многих рефлекторных действий, в которых принимают участие не только гортань, но и мышцы грудной клетки и диафрагмы. Например, она немедленно останавливает вдох, если в воздухе присутствует раздражающий пар. Она останавливает дыхание, если любое инородное тело, такое как крошка хлеба или капля воды, касается слизистой оболочки. Когда ствол нерва раздражается электрическим током, дыхание тормозится. Далее, при соответствующем раздражении нерв вызывает дыхательные движения, при которых вдох мягкий, а выдох внезапный, бурный, судорожный. Реберные мышцы и диафрагма объединяются, чтобы вызвать кашель, который выбрасывает вредное тело. Опять же, его раздражение другим способом, вероятно, помогает вызвать сужение мелких бронхов, которые регулируют количество воздуха, поступающего в воздушные ячейки легких; хотя это сужение может быть в значительной степени обусловлено рефлексом, который начинается в воздушных ячейках. Эпителий воздушных ячеек имеет чрезвычайно богатое снабжение чувствительными нервами. У некоторых людей этот защитный механизм очень склонен к чрезмерной реакции. Немного пыли или грязного газа в воздухе приводит к такому выраженному сокращению бронхов, что дыхание становится очень затрудненным. Такая преувеличенная склонность к рефлекторному действию составляет невроз, астму. При этом недуге механизм чрезмерно чувствителен. Очень слабое раздражение приводит к максимальному разряду импульсов к мышечной ткани бронхов.

Трахея имеет длину около 4 дюймов. Она простирается от нижнего края перстневидного хряща, который легко прощупывается на шее под щитовидным хрящом (адамово яблоко), до нижней стороны дуги аорты, где она делится на правый и левый бронхи. Эпителий, выстилающий трахею и бронхи, является мерцательным. Реснички продвигают секрет, который накапливается на его поверхности, вверх к гортани. Стенка дыхательного горла поддерживается в открытом состоянии кольцами хряща, которые неполны сзади, где трахея и пищевод находятся в контакте. Кольца и пластинки хряща также поддерживают бронхи. Бронхи делятся и подразделяются до тех пор, пока их диаметр не уменьшится примерно до 0,2 миллиметра. Каждый бронхиоль затем распадается на пучок очень тонкостенных, удлиненных инфундибул, булавовидных, с диаметром примерно в пять раз больше, чем у бронхиолы, с которой они соединены. Они могут быть в три или четыре раза длиннее своей ширины. Стенка инфундибулы испещрена, как кусок сотов, мелкими камерами — воздушными ячейками, или альвеолами.

Стенки воздушных камер, или альвеол, образованы мембраной, на которой расположена сеть капиллярных кровеносных сосудов. Воздушные камеры так плотно прижаты друг к другу, что общая стенка отделяет одну камеру от соседней. Мельчайшие кровеносные сосуды пронизывают перегородки, разделяющие камеры, появляясь то на одной стороне стенки, то на другой. Воздушные камеры выстланы тонкими эпителиальными чешуйками или плитками. Кровь в капиллярных сосудах отделена от воздуха в воздушных камерах стенкой капилляра; лимфатическим пространством, вероятно, скорее потенциальным, чем фактическим; и эпителиальными плитками. Этого покрытия достаточно, чтобы предотвратить выход как эритроцитов, так и плазмы, но оно оказывает очень мало сопротивления прохождению газов из крови в воздух и из воздуха в кровь.

Лейкоциты пробираются между плитками и ползают по их внутренним поверхностям, разыскивая клеточный детрит или инородные вещества. Все, что они находят, они переносят в скопления лимфоидной ткани, которые встречаются во внешней стенке бронхов. У горожанина в этих лимфатических зарослях обнаруживаются лейкоциты, нагруженные частицами сажи. Они показывают капли жира и другие признаки дегенерации. В других местах можно увидеть небольшие скопления сажи, которые остались после растворения лейкоцитов, принесших их туда.

Невозможно сделать сколько-нибудь точную оценку количества альвеол в легких; 725 000 000 — это цифра, полученная путем измерения средней кубической емкости альвеолы и сравнения ее с общей кубической емкостью легких. Каждая альвеола поддерживает около сорока или пятидесяти капиллярных сосудов. Поверхностная площадь сосудистой мембраны оценивается в 90 квадратных метров, или примерно в 100 раз больше площади кожи. Такие цифры мало что значат, но они помогают осознать масштаб обеспечения аэрации крови.

Пневмония — это состояние, при котором выстилка воздушных камер воспалена, обычно, возможно, всегда, из-за проникновения бактерий. Лимфа просачивается через стенки альвеол. Эпителиальные чешуйки отслаиваются. Гнойные клетки (мертвые лейкоциты) накапливаются в воздушных камерах. Дыхание сокращается, и возникает одышка. Через некоторое время, если случай протекает благоприятно, начинает происходить «разрешение», как это технически называется. Выпотевшие вещества либо отхаркиваются, либо всасываются, и легочная ткань возвращается в нормальное состояние.

Здесь можно уделить несколько слов дыхательным звукам. Spirare означает вздыхать. Дыхание получило название, под которым оно известно в физиологии, от звука, который сопровождает выход воздуха из ноздрей. С момента введения аускультации как средства установления состояния легких, другие звуки, не слышимые, пока ухо или стетоскоп не приложены к груди, приобрели большое значение. Эти звуки, называемые «шумами», можно разделить на два класса. (а) Когда ухо приложено к дыхательному горлу или к середине спины между лопатками, слышен шум, обусловленный движением воздуха через гортань. Если гортань, трахея или бронхи содержат слизь, это резкий, грубый, булькающий или потрескивающий звук. Он сопровождает как вдох, так и выдох. (б) Более мягкий, более нежный шум слышен, когда ухо приложено к передней или боковой части груди. Это везикулярный или легочный шум. Он слышен во время вдоха и обусловлен прохождением воздуха из самых маленьких бронхов в более просторные инфундибулы, в которых они заканчиваются. Эти два вида шума должны строго различаться — гортанный шум, слышимый в местах, где между ухом и крупными трахеальными или бронхиальными трубками нет легочной ткани; и легочный шум, слышимый во всех областях, где бронхи погружены в легкое. Здоровое легкое является таким же плохим проводником звука, как губка или комок ваты. Гортанный шум не слышен в областях, где легкое лежит под грудной стенкой. Было бы далеко за пределами этой книги пытаться описать весьма разнообразные изменения в грудных звуках, которые могут быть вызваны болезнью. Студенту было бы полезно ознакомиться с природой звуков, которые слышны в здоровом состоянии, и ситуациями, в которых они слышны, чтобы он мог в ненормальных условиях распознать, что что-то не так.

Основные отклонения от нормы можно сгруппировать по следующим заголовкам: (1) Легочный шум может потерять свой мягкий, плавный, вздыхающий характер из-за воспаления альвеол и инфундибул. Он может быть таким же громким при выдохе, как и при вдохе. Только натренированное ухо может оценить значимость этих изменений. (2) Гортанный шум может быть усилен «хрипами» — удобный термин для дополнительных звуков. Источником таких хрипов может быть простуда в груди, ларингит или бронхит различной степени. (3) Гортанный шум может быть слышен в ситуациях, когда легкое находится между ухом и более крупными бронхиальными трубками. Это может быть связано только с тем, что легкое находится в ненормальном состоянии как проводник звука. Вместо того чтобы быть таким же губчатым, как хорошо приготовленный венский хлеб, его воздушные пространства заполнены твердым или жидким отложением. Оно такое же твердое, как тесто. Такого состояния оно достигает в разгар пневмонии — стадия, называемая «гепатизацией», потому что в разрезе оно выглядит скорее как печень, чем как легкое.

Дыхание — это увеличение и уменьшение грудной клетки, которое заставляет воздух втягиваться в легкие и выталкиваться из них. Поскольку дыхательное горло открыто, воздух внутри легких, конечно, находится под тем же давлением, что и атмосфера. Расширение грудной клетки приводит к равному расширению легких. Поскольку между внешней поверхностью легких и внутренней поверхностью грудной стенки нет воздушного пространства, легкие не могут отделиться от грудной стенки, когда она расширяется. Но легкие содержат эластичную ткань, всегда слегка натянутую. Если грудную клетку проколоть и допустить воздух между грудной стенкой и легкими, легкие спадаются. Выдыхательное движение, сокращение грудной клетки, обусловлено эластичностью легких. Эта склонность легких к сокращению достаточна при спокойном дыхании, чтобы вернуть грудную клетку к ее обычному размеру после вдоха и, таким образом, вытолкнуть воздух. Легкие удерживаются в открытом состоянии благодаря отрицательному давлению в пространстве, которое отделяет их от грудной стенки. Это отрицательное давление имеет важнейшее отношение к их проницаемости для воздуха. Представьте себе обратное состояние. Представьте себе легкое, в которое воздух нагнетается мышечным насосом. После каждого хода насоса легкое спадалось бы. Его тончайшие трубки и их расширенные окончания могли бы поддерживаться как открытые пространства между ходами насоса только путем придания значительной толщины и твердости их стенкам. Такая существенная структура была бы неблагоприятной для обмена газов между кровью и воздухом. Обратное этому состояние встречается в природе. Легкое растягивается извне. Его ткань, нежная, как креп, не может спасться даже в конце самого глубокого выдоха.

Ребра соединены межреберными мышцами, расположенными в два слоя. Волокна наружных межреберных мышц направлены вниз и вперед, внутренних межреберных — вниз и назад. При спокойном дыхании грудная клетка расширяется за счет наружных межреберных мышц, которые поднимают ребра, и диафрагмальной мышцы, которая делает периферические части диафрагмы плоскими. Роль внутренних межреберных мышц — предмет, все еще находящийся на обсуждении. По большей части физиологи рассматривают их как вспомогательные при выдохе, но некоторые считают, что они объединяются с наружными межреберными мышцами при поднятии ребер и их скручивании наружу во время вдоха. Диафрагма — это перегородка, которая отделяет грудную полость от брюшной. Она имеет форму свода. Центральная часть купола перепончатая, ее края мышечные. Ее перепончатый центр находится в контакте с перикардом, который окружает сердце. Уровень этой части поэтому фиксирован, за исключением форсированного вдоха, когда она слегка опускается. Она составляет фиксированную плоскость для мышц диафрагмы, которые прикреплены внизу к позвоночному столбу и ребрам. Когда мышцы сокращаются при вдохе, кривизна краевых частей диафрагмы уменьшается, и грудная полость, следовательно, расширяется. Во время выдоха пространство между мышцей диафрагмы и грудной стенкой закрывается, и нижний край легкого выскальзывает из него.

Существует заметная разница в относительной степени реберных и диафрагмальных движений у мужчин и женщин. У женщин дыхание преимущественно реберное; у мужчин оно преимущественно диафрагмальное. У мужчин живот движется вперед, когда диафрагма опускается при спокойном дыхании; у женщин поднимается грудь. Мужчины, которые желают для целей атлетики, пения или публичных выступлений сохранить способность максимально использовать объем своей грудной клетки, поступают мудро, не позволяя себе впасть в привычку ленивого, брюшного дыхания.

Рис. 8. — Диафрагма и органы, контактирующие с ней — А, при выдохе; B, в конце глубокого вдоха. Поперечные вертикальные срезы по линии подмышки.

А, В конце обычного выдоха легкое не распространяется ниже верхнего края восьмого ребра. От этого уровня до середины или нижнего края десятого ребра два слоя плевры, покрывающие соответственно внутреннюю стенку грудной клетки и верхнюю поверхность диафрагмы, находятся в контакте. B, Когда легкое наполнено воздухом, оно занимает всю плевральную полость.

Когда требуется дополнительное давление, когда дыхание форсированное, вступают в действие различные внешние мышцы, прикрепленные к позвоночному столбу, лопаткам и ключицам, а также мышцы живота.

Грудная клетка выстлана, а легкие покрыты серозной оболочкой — плеврой. В норме в пространстве между висцеральным листком плевры, который облегает легкие, и париетальным листком, который выстилает грудную стенку, находится лишь достаточное количество лимфы, чтобы предотвратить трение во время дыхания. Когда плевра воспалена, один слой оболочки трется о другой. На ранней или «сухой» стадии плеврита врач распознает это состояние по шуму трения, который он слышит, прикладывая стетоскоп к груди. На более поздней стадии изливается лимфа (плевральная жидкость). Она накапливается в нижней части грудной клетки и распознается по отсутствию резонирующего звука, который в нормальных условиях издает грудная клетка при перкуссии.

Легкие не сжимаются во время выдоха; их не сдавливают, как можно сдавить пару мехов или губку, опорожняя их от содержимого. В конце спокойного выдоха легкие все еще содержат около 3,5 литров воздуха. В верхней точке спокойного вдоха объем их содержимого не превышает 4 литров. Очевидно, поэтому, что воздух не втягивается в воздушные камеры и не выталкивается из них дыхательными движениями. Поток воздуха не распространяется далеко за пределы концов бронхов. Газы в воздушных камерах обмениваются со свежим воздухом, втягиваемым в инфундибулы путем диффузии. Состав воздуха, который находится в контакте с кровеносными сосудами, постоянен. Он примерно на 4 процента беднее кислородом и на 3 процента богаче угольной кислотой, чем наружный воздух.

Из воздуха, втянутого в дыхательное горло во время вдоха, около одной трети возвращается наружу со следующим выдохом; две трети остаются в легких. Если, следовательно, воздух, поступающий при каждом приливе, равен одной седьмой части количества, уже находящегося в легких, и если из этой одной седьмой части две трети остаются, каждая альвеола обновляет около одной десятой части своего воздуха. Ее содержимое полностью меняется за десять дыханий.

Свежий воздух состоит из 21 процента кислорода, 79 процентов азота и следов (0,04 процента) угольной кислоты. Пропущенный через шприц через известковую воду, свежий воздух не вызывает заметного помутнения, тогда как воздух, выдохнутый через трубку в известковую воду, делает ее мутной из-за образования углекислого кальция. Угольная кислота (CO₂) занимает тот же объем, который занимал бы ее кислород (O₂), если бы он был свободным. Кислород, который потерял выдыхаемый воздух, немного превышает по количеству угольную кислоту, которую он получил в обмен. Разница обусловлена удержанием части кислорода с целью соединения с водородом для образования воды и образования мочевины. Пропорция между полученной угольной кислотой и потерянным кислородом, CO₂/O₂, называется «дыхательным коэффициентом». Его значение, конечно, варьируется в зависимости от диеты. У травоядного животного, чья пища состоит из углеводов, он лишь немного отклоняется от единицы; у хищника, который ест жирную и азотсодержащую пищу, он составляет около 0,8.

Дыхательный обмен гораздо меньше у хладнокровных животных, чем у животных, которые поддерживают температуру тела на фиксированном уровне. У теплокровных животных он повышается по мере падения температуры, падает по мере ее повышения, при этом усиленное окисление согревает тело, а уменьшенное окисление позволяет ему остыть; тогда как у хладнокровных животных он увеличивается по мере повышения температуры из-за большей активности, вызванной теплом, и падает по мере падения температуры.

Дыхательный обмен увеличивается при мышечной активности. Если измерить количество поглощенного кислорода и выделенной угольной кислоты, когда человек находится в покое, и снова, когда он выполняет тяжелую физическую работу, обнаружится, что во время работы дыхательный обмен в два раза больше, чем во время отдыха. В периоды голодания дыхательный обмен остается неизменным, так как тепло должно постоянно вырабатываться, если нужно, чтобы температура тела не падала.

Поскольку цель дыхания — дать крови возможность обновить свой запас кислорода и избавиться от угольной кислоты, которой она заряжена, можно было бы предположить, что дыхательный обмен увеличился бы, насколько это касается потребления кислорода, при вдыхании газообразного кислорода вместо воздуха; но оказывается, что в нормальных условиях ничего не выигрывается. Когда животное дышит воздухом, его кровь забирает весь кислород, который ей нужен — то есть весь кислород, о котором просят его ткани. Предложение ему чистого кислорода вместо смеси кислорода и азота не побуждает его забирать больше. Гемоглобин почти насыщен кислородом, когда кровь покидает легкие в обычных условиях. Однако при некоторых заболеваниях легких, при которых кровь становится чрезмерно венозной, дыхание кислородом может быть полезным; но даже в этих случаях результаты разочаровывают, потому что организм страдает гораздо меньше от дефицита кислорода, чем от накопления угольной кислоты. Замена воздуха кислородом не облегчает выход угольной кислоты.

Нервный механизм дыхания был предметом многих исследований и многих экспериментов, без, надо признаться, разработки вполне полной или удовлетворительной теории. Дыхание — это ритмический процесс. Около семнадцати раз в минуту сокращаются межреберные и диафрагмальные мышцы. За вдохом немедленно следует выдох, причем опускающееся движение обусловлено, как уже объяснялось, эластичностью легких, которые растягиваются во время вдоха. Небольшая пауза возникает между концом выдоха и началом следующего дыхательного движения. Спокойное дыхание — это последовательность рефлекторных дыхательных движений, глубина которых варьируется в зависимости от потребностей организма — то есть в зависимости от состояния крови. Если потребность в аэрации крови становится неотложной, глубина вдоха увеличивается, и выдох также становится активным движением, при этом в действие вступают определенные мышцы, особенно мышцы живота. В этом состоянии чередуются два набора рефлекторных действий. Большое количество нервов задействовано даже при спокойном дыхании. Если человек при падении «ломает спину» на стыке шейного и грудного отделов, реберное дыхание прекращается. Серия межреберных нервов, которые отходят от спинного мозга ниже уровня, на котором он поврежден, выключаются из действия. Диафрагмальное дыхание все еще продолжается, потому что нерв диафрагмы, диафрагмальный, отходит от шейных корешков. Легкие снабжаются блуждающим нервом. Этот нерв присоединяется к продолговатому мозгу как один из группы трех — языкоглоточный, блуждающий и добавочный — которые через большое количество корешков входят в борозду между оливой и нижней ножкой мозжечка. Блуждающий нерв — это канал, по которому афферентные импульсы из легких поступают в продолговатый мозг. Такие импульсы требуют дыхательных движений. Перерезание обоих блуждающих нервов, однако, не прекращает дыхание. Дыхательные движения продолжаются, но они гораздо глубже и разделены гораздо более длинными паузами. Такая форма дыхания неэффективна. Кровь не аэрируется должным образом. Животное впадает в состояние одышки, которое заканчивается смертью. Когда центральный конец перерезанного блуждающего нерва раздражается, движения становятся более естественными. Очевидно, дыхательный рефлекс не зависит от блуждающего нерва, поскольку он продолжается после перерезания нерва, хотя импульсы, которые проходят вверх по этому нерву, регулируют его ритм. Они управляют продолжительностью дыхательных движений, прерывают их в нужный момент и обеспечивают их последовательность через надлежащие интервалы.

Передача афферентных импульсов в эфферентные каналы происходит в продолговатом мозге. Давно было обнаружено, что если мозг выше этого уровня удалить, часть за частью, дыхание не нарушается до тех пор, пока не будет поврежден продолговатый мозг. Когда делается разрез в дне четвертого желудочка недалеко от средней линии, дыхательные движения на этой стороне тела прекращаются. Если повреждение двустороннее, даже если оно очень ограничено по размеру, дыхание останавливается. Это место поэтому называли «дыхательным центром». Флуранс, который впервые обнаружил его, полагал, что это просто точка. Он дал ей причудливое название nœud vital. Это место, в котором афферентные нервы, требующие дыхания, приводятся в связь со всеми различными двигательными нервами, которые вызывают дыхательные движения ноздрей, гортани, грудной клетки и диафрагмы. Возможно, нож в разрезе Флуранса разделяет тракт волокон, который распределяет афферентные импульсы, но является ли соединение определенным трактом или нет, повреждение этой области продолговатого мозга выводит нервный механизм дыхания из строя. В этой конкретной точке находится «центр» дыхания — та единственная часть нервной системы, которая должна быть неповрежденной, если должны осуществляться движения дыхания. Нет оснований думать, что дыхательные импульсы генерируются в этой точке. Это центр в том же смысле, в каком Крю является центром для распределения товаров Ланкашира и других частей Англии в Северный Уэльс. Использование термина «нервный центр» было очень сильно злоупотреблено. Центры считались скоплениями клеток, каждая группа которых имела какую-то прерогативу инициации. Рассуждая по аналогии с человеческими институтами, считалось необходимым, чтобы нервная система была организована в отделы, по отдельности ответственные за управление деятельностью определенных групп мышц: один центр контролировал дыхание, другой — биение сердца, третий — глотание. Центры зависели один от другого; каждый регулировал низшие центры и управлялся теми, что выше его, в этой бюрократической схеме. Мы ничего не знаем о какой-либо функции нервных клеток, кроме передачи импульсов. Все, что мы знаем о нервных клетках, — это то, что они приводят афферентные и эфферентные пути в сообщение и вносят сопротивление в нервные цепи. Каждая нервная клетка серого вещества мозга и спинного мозга отдает отростки, которые ветвятся. Конечные веточки, на которые делится ветвь, находятся в связи с другими наборами веточек, происходящими от конечных разветвлений нервных волокон или отростков других нервных клеток. Нервное волокно — это лишь осево-цилиндрический отросток нервной клетки. Импульсы встречают сопротивление при прохождении вдоль нейрофибрилл (ср. рис. 22), содержащихся в веточных соединениях разветвляющихся отростков нервных клеток. Нет оснований предполагать, что такое же сопротивление оказывается прохождению импульсов вдоль фибрилл, где они лежат внутри толстых ветвей отростков клеток или внутри тела клетки. Легко сделать наглядное представление такого механизма. Представьте себе модель ствола дерева, сделанную путем связывания большого количества проволок; его ветви как содержащие небольшие группы проволок; конечные веточки как отдельные проволоки. Проведите проволоки от корней одного дерева к ветвям другого. Деревья, построенные таким образом, можно было бы принять за представление нервных клеток. Нам пока не удалось продемонстрировать изолированные нейрофибриллы, когда они переходят от конечных веточек нервного волокна к конечным веточкам ветви нервной клетки, но у нас есть веские основания полагать, что они действительно переходят, и что сопротивление прохождению нервного импульса вносится в этой нейтральной или соединительной зоне. Это сопротивление должно быть преодолено. Оно преодолевается суммированием импульсов. Все нервные импульсы вибрационны. Первые вибрации могут не пройти; но если вибрации продолжаются, они оказывают кумулятивный эффект. Через некоторое время они преодолевают сопротивление; сенсорные импульсы текут через центр в двигательные каналы. Таким образом мы пытаемся объяснить ритмический разряд через дыхательный и другие центры. Не удалось определить источник всех афферентных импульсов, которые достигают центра. Дыхание продолжается после того, как все доступные нервы были перерезаны, включая даже задние корешки шейных нервов. Вероятно, ошибка — искать определенные афферентные каналы в продолговатом мозге и остальной части мозга. Все части тела нуждаются в аэрированной крови. Из всех частей, включая саму нервную ткань, возникает потребность в дыхании. Возможно, нервные центры обладают способностью, так сказать, запасать импульсы и разряжать их после того, как поток свежих поступлений перестал течь. Они могут приобрести привычку.