«Тело в работе: Трактат о принципах физиологии»

Сопротивление в центре глубоко затрагивается состоянием крови. По мере того как кровь становится более венозной, импульсы проходят через нервные соединения со все возрастающей силой. Ограниченные в первом случае определенными каналами, они распространяются по мере того, как центр становится более возбудимым, все дальше и дальше, достигая одной группы мышц за другой и вовлекая их в службу дыхания. Когда при одышке каждая мышца, которая может хоть как-то помочь движениям грудной клетки, делает все возможное, другие, бесполезные для этой цели, получают отраженные импульсы и присоединяются, вызывая общие судороги. Повышенная активность дыхательного центра, которая вызывается легкой венозностью крови, проявляется в быстрых и глубоких вдохах, которые вызываются сильными физическими нагрузками. Возможно, оправдано пойти на шаг дальше и утверждать, что в крови, которая была сделана венозной мышечной активностью, есть что-то, что особенно возбуждает дыхательный центр. Если крови из конечности не дать вернуться в общее кровообращение путем сжатия или перевязки ее крупных вен, и если мышцы конечности сильно раздражать электрическим током, их активность, пока проход через вены заблокирован, не оказывает влияния на дыхание. Но при ослаблении давления на вены дыхание может стать в два раза глубже и в два раза чаще, чем оно было до того, как мышцы были раздражены, хотя конечность теперь находится в состоянии полного покоя.

Каково особое действие блуждающего нерва? Его верхняя гортанная ветвь сдерживает вдох и вызывает выдох, как уже говорилось. Импульсы, которые проходят вверх по его главному стволу, вызывают упорядоченные движения. Они не зависят в своем возникновении от состояния крови в легких. Когда грудная клетка наполнена азотом, вдох и выдох чередуются обычным образом, хотя кровь становится все более венозной. Неспособность вдоха привести к аэрации крови не приводит к продлению дыхательного усилия. Вдох прерывается и выдох устанавливается в регулярной последовательности. При выполнении «искусственного дыхания» (ср. стр. 184) с целью спасения жизни, в случаях, когда дыхание прекратилось из-за того, что легкие были заполнены водой, или по другим причинам, грудная клетка расширяется путем поднятия рук над головой и уменьшается путем прижатия локтей к бокам. Расширение способствует склонности к выдоху, сжатие — склонности к естественному дыхательному усилию. Очевидно, существует связь между движениями грудной клетки и стимуляцией дыхательного центра. Если дыхание осуществляется искусственно, путем нагнетания воздуха из мехов в трахею, ноздри расширяются, когда грудная клетка раздувается, и сжимаются, когда она опорожняется, пока блуждающий нерв не поврежден, точно так же, как они делают это при нормальном дыхании. Это показывает, что, когда грудная клетка опорожняется, сообщение посылается к ядру происхождения нерва, который снабжает мышцы-расширители ноздрей. Когда легкие полны, сообщение призывает ноздри к сокращению. Единственный фактор, который является общим для вдавливания и вытягивания ребер, а также наполнения и опорожнения легких мехами, — это изменение формы легких, которое производится двумя методами. Невозможно сопротивляться выводу, что растяжение ткани легких стимулирует нервные окончания блуждающего нерва. Импульсы, таким образом вызванные, автоматически останавливают вдох и приводят к выдыхательному усилию.

Существует много указаний на то, что нервный механизм дыхания является двойным: одни стимулы вызывают выдох с торможением вдоха, другие тормозят выдох и вызывают вдох. Существует, однако, много трудностей на пути формулирования удовлетворительной теории отношения этих антагонистических действий. Мы часто можем наблюдать признаки такого антагонизма между двумя фазами дыхательного механизма. Холодная вода, выплеснутая на затылок (когда голову моют), вызывает долгий вдох с торможением выдоха. Удар в подложечную область «выбивает весь дух из человека». Выдох продлевается до тех пор, пока легкие не становятся необычно пустыми, и все же жертва удара чувствует, как будто она никогда больше не сможет сделать вдох.

Измененные дыхательные движения. — Цель кашля — вытолкнуть инородное вещество из дыхательного горла или гортани; чихания — очистить нос. Первое действие состоит из долгого глубокого вдоха; закрытия голосовой щели; бурного выдоха. Поток воздуха, встречая закрытую голосовую щель, приобретает значительное давление. Когда сопротивление голосовой щели преодолевается, поток устремляется сквозь нее, унося с собой слизь или хлебную крошку, или любое вещество, которое раздражало окончания верхнего гортанного нерва. При чихании корень языка прижимается к небу, закрывая отверстие зева. Вдох продлевается. Следует сильный выдох. Поток устремляется через носовые полости. Этот рефлекс обычно провоцируется щекоткой окончаний пятого нерва в носовой слизистой оболочке. Он также вызывается у многих людей через зрительный нерв ярким светом; по-видимому, бесцельный рефлекс, о котором мы скажем еще несколько слов в последующей главе. Смех и плач — это измененные дыхательные движения, столь же бесполезные, насколько это касается достижения какой-либо непосредственной цели, как чихание в ответ на яркий свет. Как средства выражения эмоций они были культивированы человеческой расой. Возможно, аргумент в пользу плача можно было бы привести на физиологических основаниях. При определенных обстоятельствах он облегчает чувство дистресса, которое, пока оно длится, вредно для правильного функционирования организма. Смех, несомненно, полезен. Быстрые движения грудной клетки ускоряют кровообращение. Сотрясение диафрагмы способствует выделению пищеварительных секретов, ускоряет движения пищеварительного канала и в целом полезно для пищеварения. Но «смейся и толстей» — не обязательно порядок причины и следствия. Эффективное пищеварение и хорошая способность к усвоению приводят к чувству bien-être, которое предрасполагает к веселому взгляду на жизнь.

Зевота — это глубокий вдох с открытым ртом и гортанью. Она начинается обычно в конце нормального вдоха, за небольшой паузой следует дальнейший вдох, глубокий и продолжительный. Ее начало, по-видимому, обусловлено импульсами, генерируемыми расслаблением тонуса мышцы, которая удерживает нижнюю челюсть. Жевательная мышца на мгновение прекращает работу, позволяя челюсти отвиснуть. Рефлекторное сокращение мышц, которые открывают рот, немедленно следует за этим. Мышцы шеи и головы также вступают в действие. Не исключено, что зевота заканчивается общим потягиванием. Если происхождение этого рефлекса неясно, его полезность заметна. Кровообращение ускоряется, кровь меняется, нервная система и мышцы снова становятся бдительными.

«Апноэ» — это состояние остановки дыхания. Если человек перед погружением в воду сделает полдюжины глубоких и быстрых вдохов, он на некоторое время подавляет желание дышать. Естественно возникает желание объяснить это избытком кислорода, поступившего в кровь, но минутное размышление показывает, что это не может быть причиной. Во-первых, как мы уже отмечали, кровь, покидающая легкие при спокойном дыхании, почти полностью насыщена кислородом. Она может поглотить лишь незначительное его количество. Во-вторых, глубокие вдохи не меняют воздух в воздушных камерах; требуется время для обновления их газового состава путем диффузии. Маловероятно, что состав воздуха в альвеолах заметно меняется от нескольких глубоких вдохов. Вероятно, объяснение следует искать в воздействии растяжения грудной клетки на нервный центр. Растяжение нервных окончаний блуждающего нерва в легких тормозит вдох. Если стимуляция чрезмерна, вдох тормозится на значительное время. То, что это верная теория апноэ, доказывается путем многократного раздувания легких анестезированного животного с помощью мехов. Та же остановка вдоха вызывается независимо от того, наполняются ли легкие воздухом или нейтральным газом, например азотом, при условии, что блуждающий нерв не поврежден. Если его перерезать, наполнение нейтральным газом больше не вызывает апноэ.

«Диспноэ» — это термин, применяемый к сложным состояниям и движениям, возникающим в результате недостаточной аэрации крови или, вернее, в результате поступления недостаточно аэрированной крови к центрам в продолговатом мозге. Кровь в остальной части тела может быть в удовлетворительном состоянии, но если из-за перевязки сонных и позвоночных артерий или по другим причинам кровь, поступающая в мозг, не обеспечивает его надлежащего питания, явления диспноэ выражены так же ярко, как и при препятствии поступлению воздуха в легкие. То, что возбудимость нервных центров в головном мозге значительно возрастает, когда этот орган снабжается венозной кровью, и что их склонность передавать импульсы, вызывающие дыхание, вследствие этого преувеличена, замечательно демонстрирует следующий эксперимент: Двух кроликов, А и Б, подвергают воздействию хлороформа. Их сонные артерии перерезают и устанавливают перекрестное кровообращение, соединяя проксимальные концы артерий кролика А с дистальными концами артерий кролика Б, и наоборот. Голова каждого кролика теперь снабжается кровью от сердца другого, а остальная часть тела — кровью от собственного сердца. Грудную клетку кролика А вскрывают, так что его легкие спадаются и перестают участвовать в дыхании. Животное продолжает совершать дыхательные движения спокойным образом, тогда как у кролика Б начинается сильное диспноэ. Животное, чей мозг получает аэрированную кровь, остается нормальным, несмотря на то, что его легкие и остальная часть тела отравлены венозной кровью. Животное, чей мозг снабжается венозной кровью, становится диспноичным, хотя его легкие и тело получают чистую артериальную кровь.

В явлениях диспноэ существует закономерная последовательность, ведущая к финальной стадии, называемой «асфиксией». Если трахею внезапно перекрыть так, чтобы воздух не мог проходить, дыхательные движения сразу становятся глубже и чаще. Это состояние называется «гиперпноэ». Через сравнительно короткое время система, по-видимому, обнаруживает, что вдох не требуется. Начинают преобладать выдыхательные усилия. Они становятся все более интенсивными. В работу включаются все вспомогательные мышцы. Призыв к дыханию слышат даже те мышцы, которые не могут помочь. Мышцы конечностей сокращаются, хотя их сокращение не влияет на объем грудной клетки. Каждое выдыхательное усилие сопровождается судорогами сгибательного типа. По прошествии двух минут обычно происходит внезапное изменение. Попытки выдоха прекращаются. Их сменяют медленные, глубокие, редкие вдохи, сопровождающиеся судорогами разгибательных мышц. Зрачки широко расширены, рот открыт, голова запрокинута. Субъект абсолютно нечувствителен к любому виду раздражителей. Пульс показывает высокое артериальное давление. Сердцебиение медленное и сильное. Примерно через четыре минуты с момента перекрытия дыхательного горла дыхательные движения прекращаются. Артериальное давление падает. Работа сердца быстро ослабевает, хотя в течение двух или трех минут оно может продолжать слабо сокращаться. Восстановление возможно до тех пор, пока оно окончательно не остановится. После смерти правая сторона сердца оказывается переполненной кровью, левая — пустой, что показывает, что сердце было не в состоянии протолкнуть кровь через капилляры легких.

При всех обычных условиях последовательность явлений асфиксии одинакова: стадия усиленного дыхания (гиперпноэ), стадия, отмеченная участием мышц, которые не задействуются при спокойном дыхании (диспноэ), за которой следует состояние, собственно называемое асфиксией. Животное, лишенное притока свежего воздуха, проходит через эти три стадии, независимо от того, заключено ли оно в небольшом или в очень большом пространстве. Однако следует отметить, что при асфиксии несколько факторов сочетаются в разной степени. Углекислота в крови находится в избытке, кислород — в дефиците. Нервный механизм, регулирующий дыхательные движения, выходит из строя. Двигательные и тормозные импульсы находятся в конфликте. Важно, чтобы при анализе этих сложных явлений в каждый момент времени изменялся только один фактор. Например, можно позволить углекислоте увеличиваться в воздухе при поддержании постоянного напряжения кислорода. В этих условиях диспноические сокращения выражены гораздо слабее. Судороги не возникают. Парализующее действие углекислоты преобладает. Анестезия переходит в полную потерю сознания. Смерть наступает спокойно. И это, говоря в общем, происходит при заболеваниях легких. Асфиксия наступает медленно. Поступление кислорода не уменьшается, но углекислота накапливается в крови, действуя как наркотический яд, который снижает возбудимость нервной системы, приостанавливает сознание и медленно останавливает жизненные процессы.

В случаях утопления, когда легкие заполнены водой, сопротивление прохождению крови через их капиллярные сосуды больше, чем когда они все еще заполнены воздухом. Сердце быстрее истощается в попытках протолкнуть через них кровь. Обычно оно останавливается примерно через четыре минуты. Тем не менее трудно сказать, как долго после погружения человека в воду его еще можно реанимировать. Сообщения разнятся, во многом из-за неопределенности относительно точного времени, когда погруженный человек пошел ко дну и его легкие наполнились водой. Мудрое правило гласит, что искусственное дыхание следует пробовать в каждом случае, не теряя ни секунды на выяснение того, бьется ли еще сердце. Первое, что нужно сделать, — это освободить грудную клетку от воды. Затем положите пострадавшего на спину. Встаньте на колени на землю за его головой. Возьмитесь за руки чуть ниже локтей, каждой рукой за свою. Поднимите руки вверх над головой пациента, чтобы грудные и другие мышцы потянули за ребра, расширяя грудную клетку; затем опустите их и прижмите к бокам. Это нужно делать с естественным ритмом дыхания и не чаще двадцати раз в минуту. Хорошо, если помощник вытянет язык вперед, чтобы обеспечить свободный доступ воздуха. По-видимому, незначительный обмен воздуха, достигаемый механическим расширением и сжатием грудной клетки, способствует прохождению крови через капилляры легких; но реальная цель искусственного дыхания — растянуть окончания блуждающего нерва и таким образом вызвать импульсы, которые приведут в действие дыхательный центр. Возможно, не будет лишним отметить, что отсутствие пульса нельзя принимать за признак того, что сердце перестало биться. Из-за препятствия кровообращению через легкие левая сторона сердца почти пуста. В аорту перекачивается очень мало крови. Никакая ее часть не доходит до запястья.

Газообмен в легких. — В легких каждый красный кровяной тельце берет из воздуха порцию кислорода, которую переносит к тканям. В тканях плазма крови получает углекислоту, которая выходит из нее, когда она достигает легких. Вода растворяет кислород и углекислоту. Для животных и растений, живущих в воде, она играет ту же роль, что атмосфера для обитателей суши. Количество газа, которое растворится в воде, пропорционально давлению, которому он подвергается. Если бы циркулирующей жидкостью была вода, часть кислорода попадала бы в нее в легких; часть углекислоты поглощалась бы в тканях и высвобождалась в легких. Но ясно, что небольшое количество жидкости, которое может вместить сосудистая система, было бы неспособно служить эффективной средой обмена между тканями и легкими. Когда определенное количество венозной крови взбалтывается с воздухом, она поглощает в пять раз больше кислорода, чем могла бы перенести, если бы газ был просто растворен. И кислород, и углекислота удерживаются кровью в химическом соединении.

Состояние, в котором переносится кислород, было открыто в 1864 году (см. стр. 68). С незапамятных времен было замечено, что кровь, вытекающая из вены, темнее и имеет более пурпурный оттенок, чем кровь, вырывающаяся из разрезанной артерии. Незадолго до указанной даты спектроскоп начали использовать для более точного, чем может глаз, различения групп лучей, пропускаемых окрашенным раствором. Цвет луча света зависит от его длины волны. Солнечный свет, когда его лучи сортируются призмой по длине волны, показывает все цвета от длинных красных волн до коротких фиолетовых лучей с определенными промежутками. В местах, где лучи отсутствуют, спектр демонстрирует темные полосы — линии Фраунгофера. Цвет раствора измеряется путем помещения сосуда с плоскими стенками, содержащего его, на пути солнечного луча к призме. Когда лучи рассеиваются, наблюдается, что определенные группы были поглощены окрашенной жидкостью. Цвет раствора обусловлен лучами, которые он пропускает. В 1862 году было отмечено, что кровь, разбавленная водой, поглощает части каждого конца спектра, а также две группы лучей, лежащие между фиксированными полосами Фраунгофера, которые спектроскописты обозначили D и E. Стокс заметил, что это верно только для артериальной крови. Венозная кровь поглощает широкую полосу в этой части спектра вместо двух узких полос. Он показал, что «подобно индиго, она способна существовать в двух состояниях окисления, различающихся по цвету и фундаментальному различию в действии на спектр. Она может переходить из более окисленного состояния в менее окисленное под действием подходящих восстановителей и восстанавливает свой кислород путем поглощения из воздуха». Восстановителями, которые использовал Стокс, были щелочные растворы сульфата железа или хлорида олова, содержащие немного лимонной или винной кислоты. Эти соли железа и олова очень быстро поглощают кислород из воздуха или из любого химического вещества, которое легко его отдает. Этими растворами Стокс заменил ткани. Он извлек кислород из оксигемоглобина; затем, встряхивая раствор восстановленного гемоглобина с воздухом, он воспроизвел действие, которое происходит в легких.

Если держать руку между спектроскопом и источником света в таком положении, чтобы луч проходил через тонкую ткань двух пальцев в месте их соприкосновения, получается спектр оксигемоглобина. Если теперь затруднить кровообращение через пальцы, надев на них тугие резиновые кольца, кровь становится венозной, и две узкие полосы оксигемоглобина уступают место широкой полосе восстановленного гемоглобина.

Хотя гемоглобин очень растворим, его можно получить в кристаллах, форма которых варьируется у разных животных. У человека кристаллы представляют собой ромбические призмы; у морской свинки — тетраэдры; у белки — шестиугольные пластинки. Тем не менее маловероятно, что гемоглобин одного животного химически отличается от гемоглобина другого в каком-либо собственном смысле этого термина. Вероятно, форма кристаллов зависит от количества кристаллизационной воды. Кажущийся полиморфизм гемоглобина может быть связан с огромным размером его молекул (см. стр. 66).

Даже в кристаллической форме гемоглобин может поглощать кислород; но трудности, связанные с его очисткой и кристаллизацией, делают несколько неопределенным количество кислорода, которое может поглотить грамм кристаллического гемоглобина. В растворе 1 грамм может поглотить 1,34 кубических сантиметра. Таким образом, весь гемоглобин организма, если бы он весь находился в окисленном состоянии, удерживал бы около 4 граммов кислорода.

Гемоглобин может соединяться не только с кислородом. Он может поглощать такой же объем окиси углерода или окиси азота. Оба этих газа он удерживает прочнее, чем кислород. Ни карбоксигемоглобин, ни нитрозогемоглобин не приносят никакой пользы тканям. Если кровь насыщается парами окиси углерода (CO), выделяемыми коксовой печью, этот газ оказывается чрезвычайно ядовитым. Кровь не теряет его при циркуляции по телу, и он не обменивается на кислород в легких.

Неустойчивость соединения гемоглобина с кислородом проявляется под воздушным насосом. Давление воздуха на открытом пространстве равно 760 миллиметрам ртутного столба. Когда давление падает примерно до 250 миллиметров, кислород быстро выделяется. Это представляет значительный интерес в связи с вопросом о высоте, на которую может подняться человек. Животное, помещенное в камеру, из которой откачивается воздух, погибает, когда давление падает до 250 миллиметров ртутного столба. Было установлено, что человек в тех же обстоятельствах может безнаказанно перенести снижение до 300 миллиметров. Насколько ниже должно упасть давление, прежде чем оно станет смертельным? Из трех аэронавтов, поднявшихся на воздушном шаре «Зенит» на высоту 8600 метров (26 500 футов), двое погибли. Третий, Тиссандье, потерял сознание, но пришел в себя во время спуска. Давление атмосферы на такой высоте составляет 260 миллиметров. Величайшие горные высоты, достигнутые до сих пор, — это 23 100 футов (Аконкагуа в Южных Андах), достигнутые Фицджеральдом, и 23 400 футов (Трисул в Гархвал Гималаях), достигнутые доктором Лонгстаффом и его спутниками. Давление на этой высоте составляло 320 миллиметров. Из этих фактов ясно, что альпинисты достигли почти предела; но поскольку они еще не поднимались на высоту, где барометрическое давление менее 300 миллиметров, возможно, что более высокие горы все еще ждут своего покорения. На высоте 23 000 футов кислород, содержащийся в артериальной крови, не превышает 10 объемных процентов (см. стр. 190). Таким образом, это примерно половина нормального количества. Отсюда одышка и чувство слабости, испытываемые альпинистами. Малейшее усилие приводит к потреблению всего циркулирующего кислорода. Но поскольку последствия нехватки кислорода ощущаются на высотах гораздо меньших, чем те, о которых упоминалось, ясно, что вопрос нельзя рассматривать просто как физический. Нервная система страдает, когда предпринимается попытка работать при недостаточном снабжении кислородом. Сильная головная боль и тошнота поражают большинство людей задолго до того, как будет достигнут уровень, на котором соединение гемоглобина с кислородом становится невозможным. Возникновение этой «горной болезни» напоминает нам, что мы не должны принимать как должное, что нервная система будет продолжать выполнять свою работу вплоть до высоты, на которой оксигемоглобин диссоциирует. Тем не менее цифры показывают, что, помимо этих нервных симптомов, которые со временем исчезают, не происходит серьезных нарушений, даже если атмосферное давление лишь немного выше абсолютного минимума, при котором гемоглобин соединяется с кислородом.

Способность крови быстро поглощать кислород в легких и легко отдавать его тканям легко и полностью объясняется свойством гемоглобина образовывать с этим газом неустойчивое соединение.

Совершенно иначе обстоит дело с высвобождением углекислоты. Проблемы, связанные с растворением этого газа в крови и его выведением в легких, трудноразрешимы. Менее одной десятой объема углекислоты, которую можно извлечь из крови с помощью воздушного насоса, находится просто в растворенном виде. Остальная часть находится в слабом химическом соединении, причем главными агентами, удерживающими ее, являются щелочные карбонаты, содержащиеся в плазме. С избытком углекислоты они образуют кислые карбонаты, которые в легких отдают углекислоту и снова становятся нормальными карбонатами. Около одной трети углекислоты, однако, удерживается кровяными тельцами — частично благодаря их щелочным карбонатам и фосфатам, частично в соединении с их глобулином. Сродства этих различных носителей к углекислоте достаточно, чтобы позволить им забирать ее из лимфы и удерживать, пока кровь находится в венах. Когда они достигают капилляров легких, они расстаются со своим грузом углекислоты, отдавая его воздуху. Именно в связи с этим отказом остаются некоторые трудности, требующие объяснения. Углекислота отдается с большей готовностью, чем можно было бы ожидать, исходя из наших знаний о химии соединений, в которые она входит в крови.

Почему кислород входит в кровь при ее циркуляции через легкие, а углекислота покидает ее? Мы упоминали об огромной поверхности, которую легкие открывают воздуху. Если мыльный пузырь наполнить смесью кислорода, азота и углекислоты, и если кислорода будет меньше, а углекислоты больше, чем в воздухе комнаты, кислород войдет в пузырь, а углекислота выйдет из него путем диффузии. Если вместо наполнения пузыря газом мы наполним мочевой пузырь водой, насыщенной углекислотой, но лишенной растворенного кислорода, произойдет аналогичный обмен с газами воздуха. Это просто вопрос «газового напряжения». Напряжение газов в легких измеряется путем введения небольшой трубки вниз по трахее и вдоль одного из двух главных бронхов, пока она не заблокируется в бронхе, достаточно большом, чтобы ее принять. Дыхание осуществляется в нормальных условиях в остальной части легкого; но в доле, которую блокирует катетер, диффузия из неподвижного воздуха в приливной больше невозможна. В то же время, поскольку кровообращение не нарушено, газы в крови закупоренной доли легкого не находятся в заметно иных пропорциях, чем в воздушных камерах других частей. Если по прошествии достаточного интервала воздух закупоренной доли откачивается и его газы измеряются, их напряжение можно сравнить с напряжением газов в образцах артериальной и венозной крови. Если из 10 куб. см жидкости можно удалить 1 куб. см газа, объем растворенного газа составляет 10 процентов от объема жидкости, которая его растворила. Обычно это записывается как «10 объемных процентов». Чтобы экспериментально установить напряжение конкретного газа в конкретной жидкости при растворении в количестве 10 объемных процентов при обычном атмосферном давлении и температуре тела, необходимо было бы поместить ее в открытый сосуд в воздух, содержащий достаточную примесь газа, чтобы предотвратить его выход из жидкости. Предположим, было обнаружено, что когда жидкость, содержащая растворенный газ, помещалась в воздух, смешанный с тем же газом в количестве одной десятой его объема, жидкость не отдавала газ и не поглощала больше газа, напряжение газа было бы равно одной десятой атмосферы. Поскольку давление атмосферы равно 760 миллиметрам ртутного столба, напряжение растворенного газа составило бы 76 миллиметров. Если бы в воздух было добавлено больше газа, больше растворилось бы в жидкости; если бы часть газа была удалена из воздуха, газ вышел бы из жидкости. Газ переходит из среды, в которой его напряжение высоко, в среду, в которой его напряжение низко. Напряжение углекислоты в тканях, особенно в мышцах и железах, выше, чем в лимфе; в лимфе выше, чем в крови; в крови выше, чем в воздухе. Следовательно, она проходит через эти несколько стадий от тканей, в которых она образуется, к воздуху в легких. Много изобретательности было посвящено совершенствованию методов определения напряжения углекислоты в лимфе и в венозной крови. Часто получались результаты, которые казались противоречащими доктрине о том, что углекислота движется от одной среды к другой в соответствии с законом давлений; но такие озадачивающие результаты, вероятно, были обусловлены либо несовершенством метода, либо установлением аномальных физиологических условий в ходе наблюдений. Когда, например, было обнаружено, что напряжение в лимфе меньше, чем напряжение в крови, исследуемый образец лимфы, вероятно, не находился в том же состоянии, что и лимфа в тканевых пространствах, где происходит обмен. Экспериментатор в таком случае ошибался, полагая, что исследуемый им образец лимфы содержит столько же углекислоты, сколько лимфа в тканевых пространствах, из которых кровь, которую он сравнивал с ней, получала запас этого газа.

Мы уже привели цифры состава воздуха в воздушных камерах легких. Цифры, общепринятые как правильные для процентного содержания различных газов в крови при 0° C и давлении 760 миллиметров ртутного столба, таковы:

Oxygen. Carbonic anhydride. Nitrogen.

In 100 vol. of arterial blood 20 39 1-2

In 100 vol. of venous blood 8-12 46 1-2

Эта таблица показывает прирост кислорода и потерю углекислоты, которые происходят в результате прохождения крови через капилляры легких. Аэрированная кровь, возвращающаяся к сердцу по легочным венам, содержит на 8–12 объемных процентов больше кислорода и примерно на 7 объемных процентов меньше углекислоты, чем кровь, которую легочная артерия несет в легкие.

Что касается физики этого обмена, воздух в углублениях легких содержит около 16,36 процента кислорода и количество углекислоты, оцениваемое по-разному: от 2,57 до 3,84 процента. Из 760 миллиметров ртутного столба, которые атмосфера поддерживает в барометрической трубке, кислород в альвеолах легких поддерживает

760 × 16·36

———— = 124·33 millimetres;

100

углекислоту, при более низкой указанной цифре (2,57 процента), 19,5 миллиметров.

Напряжение газов в артериальной крови определяется путем вскрытия артерии в закрытый сосуд, содержащий азот, смешанный с кислородом и углекислотой при напряжениях, которые, как предполагается, они имеют в крови. Если количества этих газов точно правильные, обмена между кровью и смесью газов не происходит. Среднее значение многих наблюдений, сделанных таким образом различными физиологами, составляет: для кислорода в крови 72,2 миллиметра ртутного столба, для углекислоты 20,5 миллиметра ртутного столба. С первого взгляда видно, что, поскольку напряжение кислорода в крови никогда не превышает 72 миллиметров, тогда как его напряжение в легочном воздухе никогда не падает ниже 124 миллиметров, нетрудно объяснить его переход из воздуха в кровь. Положение несколько иное в отношении углекислоты. Аэрация продолжается в легких до тех пор, пока напряжение этого газа в крови, возвращающейся к сердцу, не превысит 20,5 миллиметра; тогда как напряжение в легочном воздухе, даже при принятии самой низкой цифры, полученной экспериментальным путем, достигает 19,5 миллиметра. Это оставляет очень малый запас давления для объяснения выхода — а это, несомненно, быстрый выход — углекислоты из крови при ее циркуляции через легкие. Как было сказано относительно фиксации углекислоты в крови, несколько сомнительно, была ли проблема полностью решена.

Выдыхаемая углекислота содержит весь углерод усвояемой пищи, за исключением сравнительно небольшого количества, выделяемого в мочевине. Она составляет около 900 граммов в сутки.

Как определить количество воздуха, которое требуется человеку? Мы можем лишь сделать общее утверждение, что его должно быть достаточно для разбавления выдыхаемой углекислоты до степени, исключающей отравление. Невозможно установить предел. Дыхание становится затрудненным, появляются лобная головная боль и другие симптомы, когда 10 процентов чистой углекислоты смешивается с воздухом. Даже в такой большой пропорции углекислота не является смертельной для жизни. Тем не менее атмосфера, в которой присутствует сотая часть этого количества углекислоты, произведенной дыханием, чрезвычайно вредна для здоровья при обычных условиях, в которых живут люди. Поэтому можно утверждать, что при обычных условиях 0,1 процента — это крайний предел для здорового образа жизни. Но опять же мы вынуждены добавить, что воздух, загрязненный до такой степени, не во всех обстоятельствах вреден для здоровья. Исследователи недавней антарктической экспедиции были вынуждены временами спать по трое в одном спальном мешке, с плотно закрытым отверстием мешка. Атмосфера, должно быть, была сильно насыщена углекислотой. Доктор Уилсон уверяет нас, что внутри мешка невозможно было поддерживать горение трубки. Не то чтобы кто-то, находясь в таком положении, пожелал бы добавить продукты горения табака к тем, что выделяются из легких! Выживание исследователей доказывает, что невозможно установить предел безопасности даже для углекислоты в воздухе, испорченном дыханием. Однако общеизвестно, что воздух, который является влажным и теплым из-за дыхания и пропитан запахами человеческого тела, чрезвычайно вреден для тех, кто в нем живет. Такая атмосфера является благоприятной средой для переноса микробов, будь то простуда или более вирулентный тип. Одно время предполагалось, что летучие выделения, которые можно сконденсировать вместе с водой, повесив сосуд со льдом к потолку переполненной комнаты, являются активно ядовитыми; но это утверждение не было подтверждено недавними исследованиями. Нет необходимости приводить какие-либо доказательства в поддержку тезиса о том, что люди лучше процветают на свежем воздухе, чем в испорченном. Замечательные результаты, достигнутые «лечением свежим воздухом», показывают, что нет такой степени загрязнения, которую можно было бы признать безвредной. Тем не менее общественное мнение требует, чтобы санитарные врачи дали какую-то цифру в качестве ориентира. Обычно они устанавливают максимум углекислоты, совместимый со здоровьем, на уровне 0,06 процента, при этом количество углекислоты принимается за меру всех присутствующих примесей. Взрослый человек выдыхает около 0,6 кубического фута CO₂ в час. Свежий воздух уже содержит около 0,04 процента. Если, следовательно, процент не должен подниматься выше 0,06 процента, каждому взрослому должно подаваться 3000 кубических футов воздуха в час. При хорошей вентиляции воздух может меняться четыре раза в час, и поэтому 800 кубических футов считаются достаточным пространством для каждого обитателя комнаты. Эта цифра может подойти. Это разумная основа для расчета вместимости спальни. Пока у человека есть 800 кубических футов воздуха для себя, он может безопасно чувствовать, что у него есть место, чтобы расправить легкие. Размышления над этой цифрой могут вызвать у него дискомфорт, когда он обнаруживает себя в железнодорожном вагоне, сидящим по пять человек с каждой стороны, с закрытыми окнами. В театре или в церкви он может усомниться, получает ли он весь свежий воздух, на который имеет право как человек. Но, как философ, а не как физиолог, он размышляет, что, будь то на антарктическом ледяном щите в спальном мешке или стоя на вершине в Альпах, он берет все, что может получить, ибо свежий воздух — одна из немногих хороших вещей, которых никогда не бывает слишком много.

Тканевое дыхание. — Лягушка проживет семнадцать часов в атмосфере азота. В этих обстоятельствах ей явно невозможно поглощать кислород, однако в течение нескольких часов она выделяет столько же углекислоты, сколько выделяла бы, живя в воздухе. Такое наблюдение доказывает, что окисление происходит не в легких, а глубже в организме. Одно время кровь считалась местом окисления; продукты, образующиеся при расщеплении белков в тканях, предположительно попадали в кровь, где они вступали в контакт с кислородом, переносимым гемоглобином. Определенное количество окисления действительно происходит в крови, как и во всех других тканях, ибо кровь — это живая ткань, и ей нужно дышать. Но окисление, происходящее в крови, незначительно по сравнению с таковым в органах, которые проходят сосуды. Мышцы и другие ткани, отделенные от тела и свободные от крови, выделяют углекислоту. Можно вымыть кровь из сосудов лягушки и заменить ее раствором соли. В атмосфере кислорода такая «соленая лягушка» живет день или два, поглощая такое же количество кислорода и выделяя такое же количество углекислоты, как нормальная лягушка. Кислород в основном поглощается через кожу, углекислота выводится из легких. Этот эксперимент показывает, что кровь не является необходимой для окисления. Окисления не происходят в солевом растворе, которым заменяется кровь. Сопоставляя все доказательства, кажется безопасным сделать вывод, что ткани поглощают кислород, который оксигемоглобин приносит в их окрестности, и что они обладают некоторой способностью запасать его. Кусок отделенной мышцы, который выделяет углекислоту в атмосфере азота, по-видимому, удерживает запас кислорода, подобно тому как гемоглобин удерживает его. Доказательство не столь определенно, как хотелось бы; но мы, вероятно, оправданы в убеждении, что основная часть дыхательного обмена происходит в тканях. Лимфа растворяет кислород, который она получает из крови. Ткани забирают его из лимфы. Ткани высвобождают углекислоту, которую растворяет лимфа. Поскольку ее напряжение выше, чем в крови, углекислота диффундирует из лимфы через стенки капиллярных сосудов в кровь, из которой она переходит в воздух в легких.

ГЛАВА VIII ЭКСКРЕЦИЯ

Многое попадает в пищеварительный канал. Если бы был проведен анализ дневной еды и питья, от чашки чая при пробуждении до какао или другого напитка, который считается необходимым предварительным условием для отхода ко сну, было бы обнаружено, что в пищу или в качестве добавок к ней включено большое разнообразие веществ. Все эти вещи, сильно различающиеся по химическому составу, должны покинуть организм. Некоторые не перевариваются. Они, строго говоря, не входят в рацион. Таковы целлюлоза овощей, особенно кожица, шелуха, древесные волокна; эластичные волокна мяса; роговые вещества и т. д. Количество сильно варьируется в зависимости от характера диеты. Около 2 унций (в сухом весе) — это средний показатель. С этими неперевариваемыми остатками включается непереваренная пища, если диета чрезмерна, и разнообразные вещества, секретируемые печенью, такие как холестерин и желчный пигмент, некоторые остатки секретов пищеварительного канала и продукты бактериальных ферментаций. Вся пища, которая переваривается и всасывается, окисляется. Она покидает организм через легкие, почки или кожу. Продукты питания, как уже говорилось, классифицируются как белки, углеводы и жиры. Основными экскретами являются углекислота, вода и мочевина. Углекислота выходит из легких; вода — из легких, почек и кожи; мочевина — из почек. Три большие группы продуктов питания и три большие группы экскретов по количеству затмевают все остальные вещества, проходящие через систему. Балансовый отчет, в котором белки, углеводы и жиры появляются с одной стороны, а углекислота, вода и мочевина — с другой, по существу верен. Энергия, которая высвобождается при сжигании в калориметре элементов, внесенных в дебетовую сторону, после вычета той, что получена при сжигании мочевины (углекислота и вода не способны к дальнейшему окислению), дает дневной доход. Другие компоненты диеты настолько малы по количеству, что ими можно пренебречь при составлении счетов организма. Химические изменения, которым они подвергаются, практически ничего не добавляют к его способности работать. Тем не менее некоторые из них необходимы для поддержания здоровья. Таковы поваренная соль (хлорид натрия), щелочные и землистые карбонаты, сера, фосфор и т. д. Эти вещи, вместе с некоторыми продуктами действия бактерий в пищеварительном канале, конечной стадией гемоглобина, не полностью окисленными азотистыми веществами и другими растворимыми веществами, которые поступают с пищей или образуются из нее, удаляются почками. Мы называем выведение отходов экскрецией. Не то чтобы существовало какое-либо физиологическое различие между экскрецией и секрецией. Оба термина относятся к выбору или производству и выделению материалов клетками. Если выделяемый продукт выполняет полезную функцию — если это, например, пищеварительный фермент, — говорят, что он секретируется. Если он больше не нужен организму, мы говорим, что он экскретируется — удаляется. В некоторых случаях любой термин одинаково уместен. Кожное сало, вырабатываемое сальными железами, полезно как смазка кожи. Оно отбрасывается. Мы можем говорить о железах как о секретирующих, так и как об экскретирующих это жировое вещество.

Почка. — Начиная с червей и выше, все животные обладают органами для удаления отходов в растворенном виде. Это утверждение можно было бы, по сути, расширить, включив в него животных даже ниже червей. Все животные, имеющие целомическую полость — пространство между пищеварительным каналом и стенкой тела, — имеют органы для удаления растворимых отходов. Сегментарные органы червей — это, очевидно, те же органы, что и почки млекопитающих; последние отличаются от своих прототипов большей концентрацией структуры и специализацией функции. Почка — старейший из органов, если оценивать ее древность как продолжительность времени, в течение которого она имела форму, практически идентичную той, которую она представляет сейчас. Легкие появились поздно в животном масштабе. Пищеварительный канал, сердце, мозг прошли через множество трансформаций. Почка приняла свою постоянную форму очень давно в истории животного мира. Самое примитивное животное, имеющее пищеварительную полость и сосуды, в которых циркулируют продукты пищеварения, нуждается в органе, который обеспечивает перелив из жидкостей тела всех веществ, которые являются вредными или отработанными.

Почка представляет собой совокупность длинных мочевых канальцев. Головка каждого канальца расширена в шаровидную капсулу, в которую опускается пучок кровеносных сосудов. Это раковина, в которую стекают сточные воды крови. Длинные мочевые канальцы выстланы клетками, хорошо приспособленными по форме и строению для поиска в крови в капиллярах, которые их окружают, веществ, которые, не будучи легко диффундируемыми, должны быть принудительно извлечены из нее и добавлены к воде, стекающей по трубе, которая соединяет водосточную воронку с канализацией. Гидростатические условия этого аппарата — обеспечение большего или меньшего потока крови через пучки (клубочки), которые висят в капсулах, и более длительное или короткое воздействие крови на очищающую активность эпителия почечных канальцев — будут описаны после очень краткого изложения структуры органа.

Внешний край почки выпуклый, внутренний — вогнутый. Вогнутость называется «воротами» (hilus). Центральное углубление ворот охватывается расширенным концом мочеточника — трубки, которая несет секрет почки в мочевой пузырь. Почечная артерия и почечные нервы входят, а почечная вена выходит из почки в воротах.

Если почку расщепить продольно, можно заметить, что ее внешняя часть, кора, темнее по цвету, чем ее внутренняя часть, мозговое вещество (рис. 9). Упомянутые клубочки встречаются в коре. Мозговое вещество занято радиальными канальцами, собранными в группы. Те из каждой группы сходятся к общему протоку. От двенадцати до восемнадцати протоков открываются в расширенный конец мочеточника, каждый на вершине пирамиды. Если разрез почки рассмотреть с помощью линзы, можно увидеть, что узкие лучи из мозгового вещества распространяются в кору. Таким образом, кора состоит из переплетающихся пирамид темного вещества, состоящих из клубочков и извитых канальцев, которые будут описаны, и из более светлого вещества, состоящего из прямых канальцев, непрерывных с таковыми мозгового вещества.

Рис. 9. — Верхний конец левой почки, вертикально разделенный и увеличенный.

Она покрыта капсулой, с которой в воротах сливается расширенный конец мочеточника. Часть сосочка (конец пирамиды) показана выступающей в одну из чашечек, в которые расширяется мочеточник. Периферическая часть почки, содержащая клубочки и извитые трубки, называется ее корой, центральная часть — мозговым веществом. В точке А показан один мочевой каналец. Начинаясь у третьего клубочка, он извивается в коре, спускается в мозговое вещество, поворачивает в петле Генле, снова извивается в коре и заканчивается в собирательной трубке, которая соединяется с протоком. Расположение кровеносных сосудов показано в точке B. Прямая артерия и прямая вена лежат бок о бок. Артерия дает ветви к клубочкам. Венулы от клубочков снова делятся на капилляры, которые снабжают извитые трубки и петли Генле. Протоки снабжаются длинными артериальными капиллярами. C показывает структуру (увеличенную) клубочкового пучка капиллярных сосудов, окруженного капсулой, которая замыкается в извитую трубку, ct; dH, нисходящее колено; aH, восходящее колено петли Генле; d, проток.

Мочевые канальцы — это отдельные части аппарата, из которых состоит почка. Проблемы, связанные с одним канальцем, поэтому являются проблемами почки в целом. Эти структуры все совершенно одинаковы. Описание любой из них применимо ко всем. Каждая начинается как капсула, содержащая клубочек. Стенка луковицы — которая является лишь тонкой базальной мембраной, покрытой эпителиальными чешуйками, — вдавливается пучком кровеносных сосудов. Сосуды не проникают в ее капсулу. Между тесселированным эпителием, который покрывает пучок, и аналогичным эпителием, который выстилает капсулу, есть пространство, сообщающееся через узкое отверстие со следующей частью канальца — называемой его «извитой» частью, потому что она скручена, как запутанная нить в коре почки. Извитой каналец имеет относительно большой калибр. Клетки, которые его выстилают, имеют неправильную форму и нечеткие очертания. Базальная половина каждой клетки, между ее ядром и базальной мембраной, вертикально исчерчена или «стержневидна», как это обычно называют. Такое расположение протоплазмы клетки обычно ассоциируется с привычкой поглощать жидкость. Это, по-видимому, указывает в данном случае на то, что клетки забирают воду и различные вещества, растворенные в воде, со стороны базальной мембраны. Через некоторое время извитая часть канальца, хотя все еще извилистая, становится более близкой к прямой — «спиральная часть» — и принимает радиальное направление. В зоне между корой и мозговым веществом спиральная часть сужается в чрезвычайно тонкий каналец, который, пройдя некоторое расстояние в направлении ворот, поворачивает обратно к коре, образуя петлю, известную как «петля Генле». Восходящее колено этой петли имеет больший калибр, чем нисходящее. Нисходящее колено выстлано уплощенным эпителием, каждая клетка настолько тонка, что (в микроскопических срезах, как обычно приготовленных) ее ядро выпячивается в просвет трубки. Клетки восходящего колена более близки к кубической форме. Достигнув коры, каналец снова становится извитым. Вторая извитая часть сужается в «собирательную часть», которая соединяется с проточком. Проточки соединяются вместе, пока, наконец, не образуется один проток, который открывается на вершине пирамиды. Клетки проточков кубические или столбчатые. Их клеточное вещество прозрачное, тогда как вещество клеток, выстилающих другие части канальца, имеет мутный вид.

Такой каналец, рассматриваемый как гидростатический механизм, представляет три части, очевидно приспособленные для различных функций: (1) Клубочек — это аппарат, который позволяет быстрое просачивание воды из крови. (2) Извитые части канальца представляют собой вид секретирующего механизма. Большие мягкие мутные клетки, которые их выстилают, в высшей степени приспособлены забирать из крови, или, вернее, из лимфы, которая заполняет тканевые пространства, лежащие между стенками капиллярных кровеносных сосудов и канальцев, различные вещества, которые они экскретируют. (3) Петля Генле — это замечательный кусок аппарата, цель которого была предметом многих споров. Глядя на него с точки зрения гидростатики, кажется безопасным сделать вывод, исходя из его чрезвычайно узкого просвета, что он повышает давление жидкости в клубочке и первой извитой части; но он может иметь и другие функции.

Рассмотрение расположения кровеносных сосудов почки подтверждает вывод о том, что секретирующий аппарат делится по крайней мере на две отдельные части, возможно, на три. Клубочки снабжаются короткими и относительно широкими артериолами. Каждая артериола распадается, как только входит в капсулу, на пучок капиллярных сосудов, которые таким же резким образом воссоединяются, образуя венулу. Покидая капсулу, эта маленькая вена ведет себя таким образом, параллель которому можно найти только в портальной системе печени. Вместо того чтобы соединиться с более крупной веной, она снова распадается на капиллярные сосуды, которые снабжают извитые канальцы и петли Генле. Мозговое вещество почки снабжается длинными артериальными капиллярами обычного типа. Короткие артериолы клубочков контролируются нервами, которые, сужая их или позволяя им расширяться — возможно, активно заставляя их расширяться, — быстро уменьшают или увеличивают количество крови, проходящей через их пучки капиллярных сосудов. Здесь, следовательно, есть механизм, с помощью которого клубочки могут быть внезапно промыты кровью — условие, благоприятное для просачивания в мочевые канальцы. Интерполяция второго набора капилляров предотвращает это внезапное промывание от чрезмерного нарушения давления в сосудистой системе в целом. В почечно-портальных капиллярах почки кровяное давление довольно постоянно и, по-видимому, низкое. Использование термина «почечно-портальный» оправдано не только на том основании, что сосуды почки ведут себя как сосуды портальной системы печени, но и благодаря очень значительному факту, что у рыб и амфибий почка фактически имеет двойное кровоснабжение. У такого животного, как лягушка, клубочки снабжаются артериальной, а канальцы — венозной кровью. Клубочки получают ветви от почечной артерии, канальцы — от портальной системы, происходящей из вен брюшной полости и задних конечностей.

Сэр Уильям Боумен, который в 1842 году дал первое подробное описание микроскопической структуры почки, пришел к выводу, что, тогда как «трубки и их сплетение капилляров, вероятно, являются частями, участвующими в секреции той части мочи, которой она обязана своими характерными свойствами (мочевина, литическая кислота и т. д.), мальпигиевы тельца [т. е. клубочки] могут быть аппаратом, предназначенным для отделения от крови водянистой части».

Все физиологи согласны в том, что клубочки являются основным местом просачивания. Существует большое разнообразие взглядов на функцию канальцев. В 1844 году Людвиг выдвинул мнение, что все компоненты мочи проходят через клубочки в большом избытке воды и что в ходе канальцев этот избыток воды реабсорбируется. Эта теория основывалась, среди прочих соображений, на чрезвычайной тонкости эпителия, который покрывает клубочковые пучки; он полагал, что вода будет фильтроваться через него очень легко. Большое количество экспериментальной работы было направлено на решение этих двух проблем, а именно: (1) Проходят ли мочевина и другие подобные вещества через клубочки? (2) Возвращается ли вода из канальцев в венозную систему? Наши взгляды на функции почки в целом не будут сильно зависеть от ответов, которые могут быть в конечном итоге даны на эти вопросы; однако их обсуждение представляет очень большой интерес из-за характера доказательств, которые могут быть приведены с той или иной стороны.

Пожалуй, нет другого органа в теле, проблемы которого казались бы столь простыми вопросами гидростатики. Легко сделать модель мочевого канальца и его кровоснабжения. Если бы такую модель показали санитарному инженеру и попросили его объяснить работу дренажной системы организма, и особенно ответить на два вопроса, которые мы выдвинули, он сказал бы, что не может быть сомнений относительно той ее части, через которую в трубку попадает больше всего воды, — клубочка. Он не смог бы высказать мнение о том, сопровождают ли мочевина, мочевая кислота и другие вещества подобного рода воду, пока не попробовал бы эксперимент по отделению крови от воды, содержащей неорганические соли мочи, через проницаемую мембрану — кровь при таком давлении, которое, как сказал ему физиолог, он мог бы ожидать в почечных артериолах, вода при таком давлении, которое он мог бы ожидать на верхнем конце мочевого канальца. Он обнаружил бы, что мочевина, и еще более мочевая кислота, очень неохотно проходят через мембрану. Опять же, когда его спросили, покинет ли воду, в которой растворены мочевина и другие вещи, каналец — скажем, из петли Генле — чтобы вернуться в кровь, он повторил бы свой эксперимент с мембраной. На этот раз он позволил бы моче и крови быть при одинаковом давлении (или, возможно, назначил бы более высокое давление первой), и он разбавил бы мочу, чтобы условия соответствовали тем, которые, как предполагал Людвиг, существуют; но его эксперимент доказал бы ему, что, если только моча не была очень разбавленной, вода все равно стремилась бы перейти в нее из крови, а не наоборот. И здесь можно заметить, что результаты этих экспериментов можно было предсказать расчетом. Когда Людвиг выдвинул свою теорию, осмос был таинственным явлением. Его законы с тех пор были точно установлены. Зная молекулярные веса тел в растворе и степень их концентрации, можно предсказать направление, в котором они будут проходить через мембрану. Силу, с которой вода будет стремиться перейти из одного раствора в другой, можно рассчитать. Моча, как она секретируется, содержит гораздо больше мочевины, хлорида натрия и других солей, чем кровь. Она имеет гораздо более высокую степень концентрации. Концентрация крови составляет 0,55; мочи — 1,85. Вода переходит из менее концентрированного в более концентрированный раствор, а не наоборот. Как решение задачи по гидростатике гипотеза Людвига несостоятельна.

Осмос. Клетки всех видов, как растительные, так и животные, ограничены или окружены слоем клеточного вещества, который более плотен и, вероятно, отличается по своему составу от вещества внутри клетки. Этот внешний слой представляет собой живую мембрану. Питание и рост клетки зависят от способности ее ограничивающей мембраны регулировать поступление и выход воды и растворенных в ней веществ. Явления осмоса — то есть прохождения воды и растворов через мембраны — имеют столь важное значение для жизни тканей, что допустимо сделать небольшое отступление с целью их описания (ср. стр. 40, 128). Для демонстрации явления, которое даст представление о смысле осмоса, достаточно простейшего прибора. Если верхнюю часть стеклянной воронки, обтянутую куском мочевого пузыря, прикрепленным к ее краям так, чтобы обеспечить герметичность, закрепить в перевернутом положении в стеклянном сосуде, наполнить сосуд водой, а воронку до того же уровня — раствором сахара, вскоре станет очевидно, что вода проходит через мембрану в воронку. Уровень сахарного раствора в трубке воронки поднимется. Если вместо воды снаружи воронки и сахарного раствора внутри нее поместить в воронку крепкий раствор сахара, а снаружи — более слабый, вода будет переходить из более слабого раствора в более крепкий, а сахар — из более крепкого в более слабый. Если время от времени удалять часть раствора из воронки так, чтобы давление в ней поддерживалось на том же уровне, что и снаружи, вода будет продолжать поступать через мембрану, а сахар — покидать содержимое воронки до тех пор, пока концентрация сахара по обе стороны не станет одинаковой. Тогда жидкости будут иметь идентичный состав и, следовательно, станут изоосмотичными. При дальнейшем рассмотрении явлений осмоса необходимо проводить различие между проницаемыми и полупроницаемыми мембранами. Предположим, в первом случае используется проницаемая мембрана. Разместим ее так, чтобы она разделяла два водных раствора разного состава, но с одинаковым осмотическим давлением. Под одинаковым осмотическим давлением понимается одинаковая молекулярная концентрация. Жидкость А содержит определенные соли в растворе, но жидкость Б может содержать те же соли в совершенно иных пропорциях. Однако оказывается, что соли сбалансированы таким образом, что общее напряжение солей в А равно общему напряжению солей в Б. Поначалу может наблюдаться некоторое изменение уровня двух жидкостей из-за различий в скорости диффузии через мембрану различных солей, которые они содержат, но через некоторое время уровни обеих жидкостей сравняются. На вид ничего не произойдет. Тем не менее, если эксперимент продолжался достаточно долго, выяснится, что в составе двух жидкостей произошли значительные изменения. В начале, хотя их общие напряжения были равны, пропорции, в которых различные соли были распределены в А, а следовательно, и их парциальные напряжения, сильно отличались от пропорций и парциальных напряжений в Б. К концу эксперимента каждая из нескольких солей оказывается поровну разделенной между А и Б, при условии, что объем А равен объему Б. Этот эксперимент показывает, что молекулы веществ в растворе свободно перемещаются. Они ведут себя подобно газам. Газы диффундируют через мембрану до тех пор, пока их парциальные напряжения не станут одинаковыми в двух пространствах, разделенных мембраной. Эфир, в котором физики представляют газы растворенными, не оказывает сопротивления миграции их молекул; растворитель — например, вода — также не препятствует движению солей, распределенных в нем.

Одной другой иллюстрации явлений осмоса будет достаточно, чтобы дать представление о законах, которыми они управляются. В только что приведенном случае мембрана была проницаема для всех солей в растворе. Когда явления осмоса только начали исследоваться, проводилось различие между веществами, которые проходят через мембраны — кристаллоидами, — и веществами, которые не могут пройти — коллоидами. Мы уже имели случай отметить, что, хотя альбумин является коллоидом, который не диффундирует, его гидрат, пептон, является кристаллоидом, который диффундирует. Термин «кристаллоид» указывает на то, что вещества, способные кристаллизоваться, являются диффундирующими. Таким образом, диффундирующие вещества родственны тем, которые кристаллизуются. Природа мембраны, используемой для проверки диффундируемости, поначалу не принималась во внимание. Теперь проводится различие между мембранами, проницаемыми для всех диффундирующих веществ, и мембранами, проницаемыми для растворителя, но непроницаемыми для веществ, которые он растворяет. Последние называются «полупроницаемыми». Представьте теперь, что вода отделена от раствора сахара мембраной, которая задерживает сахар, но проницаема для воды. Вода будет проходить через мембрану в раствор сахара. Уровень раствора поднимется. Потребуется давление, причем весьма значительное, чтобы предотвратить его подъем — то есть предотвратить эндоосмос. Сила, необходимая для противодействия осмосу, прямо пропорциональна степени концентрации раствора. Если раствор содержит 1 процент сахара, требуется давление в 500 миллиметров ртутного столба; если 2 процента — 1000 миллиметров; если 6 процентов — 3000 миллиметров.