«Тело в работе: Трактат о принципах физиологии»

В следующем эксперименте разделим два раствора, А и Б, полупроницаемой мембраной. Пусть А содержит только одну соль — X; пусть Б содержит несколько солей — X, Y, Z. Вода будет переходить из А в Б или наоборот, если только осмотическое давление солей, содержащихся в растворах, не одинаково. Осмотическое давление окажется одинаковым, если общее число молекул, растворенных в А, равно общему числу молекул, растворенных в Б. Если в А содержится N молекул X (на единицу объема), а в Б — nX, n′Y, n″Z, то осмотическое давление будет одинаковым при условии n + n′ + n″ = N. Как видно, это совсем не то же самое, что равенство процентного состава. Некоторые молекулы легкие, другие тяжелые. Процентный вес X + Y + Z в Б может сильно отличаться от процентного веса X в А. Чтобы оценить осмотическое давление смешанного раствора, недостаточно сложить проценты различных солей, которые он содержит. «Концентрация» в том смысле, в каком она использовалась применительно к крови и моче, относится к количеству молекул растворенных веществ в данном объеме, а не к их весу.

Было бы нежелательно пытаться здесь углубляться в теорию осмоса. Сказанного достаточно, чтобы предложить читателю, когда он пытается применить ее законы к объяснению физиологических явлений, помнить о следующих фактах: некоторые мембраны проницаемы для воды и растворенных в ней кристаллоидов; другие, хотя и проницаемы для воды, непроницаемы для растворенных веществ. Некоторые вещества диффундируют через проницаемые мембраны, другие — нет. Осмос воды происходит из раствора с более низкой концентрацией в раствор с более высокой. Диффузия кристаллоидов — это их выход вследствие собственных молекулярных движений из области, где они более плотны, в область, где они менее плотны. Однако следует добавить, что различные обстоятельства препятствуют сведению законов осмоса к простым терминам — тенденция солей к диссоциации в растворе, когда их основания и кислоты действуют как независимые «ионы», является примером осложнений, вызывающих кажущиеся отступления от этих законов. Далее следует с подчеркиванием добавить, что, хотя для любого, кто пытается объяснить взаимодействия, происходящие между различными жидкостями организма, важно быть знакомым с законами осмоса, применять их жестко непрактично, а в некоторых случаях и вводит в заблуждение. Живые и мертвые мембраны не обязательно контролируют диффузию одинаковым образом. Еще менее законы, управляющие диффузией через мертвые мембраны, без оговорок применимы к живым клеткам.

Вернемся к инженеру-санитару, чье мнение мы спрашивали относительно способа работы дренажной системы почки. Вероятно, он бы ответил, что эти проблемы не входят в его компетенцию. «Они не физические, а витальные», — сказал бы он. «Я ничего не знаю о витальном действии клеток, выстилающих каналец». Можно возразить против такой формы выражения, хотя он был вполне оправдан, отказываясь обсуждать этот вопрос дальше. Он недостаточно знает о внутреннем строении клетки, чтобы быть в состоянии предсказать явления осмоса, которые будут происходить внутри нее. Никто не может сказать, какой способностью обладают живые клетки забирать вещества из крови, возвращать некоторые из них и выводить другие. Эта неизвестная способность приводит к результатам, которые, когда они не кажутся соответствующими законам физики, обычно называют «витальными». Этот термин — камень преткновения, о который споткнулись поколения физиологов. Выражения «витальное действие» и «физические явления» использовались так, будто они антитетичны, тогда как все витальные действия являются физическими явлениями. «Витальный» в этом смысле означает «пока еще неизвестный». И все же, по правде говоря, есть веское оправдание для использования термина, который прикрывает невежество, до тех пор, пока его значение не расширяется до такой степени, что он приобретает позитивный, антифизический смысл. «Физический» и «витальный» — это выражения, которые подчеркивают контраст, постоянно присутствующий в уме физиолога. Он прекрасно знает, что прохождение воды и солей через мембрану, а также их прохождение внутрь живой клетки и наружу — это в равной степени явления осмоса. Но первый процесс он может проверить и измерить в своей лаборатории; второй он может лишь наблюдать в большой неясности в живом организме. Он не может создать модель живой клетки. В случае со слюнной железой, как мы уже видели, живые клетки забирают воду из лимфы и выделяют ее в виде слюны в явном противоречии с осмотической силой. Они меняют направление потока, который происходил бы, если бы лимфа и слюна были разделены мембраной. Но клетка — это не мембрана. Это чрезвычайно сложная структура с собственной продуманной архитектурой. С таким же успехом мы могли бы сравнивать распределение воды поливальной машиной муниципального совета и ее прохождение через пивоварню. Согласно всем законам гидростатики, вода, которая втекает в пивоварню, должна покидать ее через стоки. Ее выход в бочках на телегах — антифизичен. Когда физиолог сможет исследовать живую клетку, он обнаружит, что впитывание и выведение воды, отбор, удержание и выделение солей — это явления столь же строго физические, как и их прохождение через диализатор в его лаборатории. Тем временем он может лишь созерцать клетку с некоторой долей благоговения. Его самая лучшая модель мочевого канальца может привести его к ошибке по той простой причине, что он не может выстлать ее живыми клетками. Живая клетка обладает силой, которая опрокидывает все расчеты, фальсифицирует все экспериментальные данные. Ее протоплазма может изолировать и вывести из действия любое из веществ, которые в нее попадают. Если наблюдения в конечном итоге докажут нам, что вода проходит из мочевых канальцев в кровь «вопреки осмотической силе», мы будем вынуждены объяснить это антифизическое явление действием живых клеток. Клетки, скажем мы, забирают жидкость из мочевых канальцев, фиксируют ее мочевину и другие соли в своей протоплазме, выводят воду в венозную кровь, возвращают мочевину и другие соли в мочу. При наличии этого свойства протоплазмы такой процесс строго соответствует физическим законам.

Достаточно было сказано относительно теории, или отсутствия теории, действия почки. Переходя теперь к вопросам наблюдения, можно легко показать, что эпителий канальцев обладает способностью выделять в мочу весьма сложные материалы, которые диффундируют с трудом. Если вещество, растворимое в крови, но нерастворимое в моче, например, щелочную соль индиго, ввести в сосудистую систему, оно быстро выводится почками. Индиго выпадает в осадок еще до того, как вступает в контакт с кислой мочой. Если животное умертвить через короткое время после введения индиго, извитые части его канальцев и восходящие колена петель Генле будут сильно окрашены в синий цвет. Для аналогичного эксперимента можно использовать аммиачный раствор кармина; но результаты не будут столь резко ограничены крупноклеточными частями канальцев. Даже клубочек окрашивается в красный цвет — факт, который интерпретировался как доказательство того, что, хотя большая часть кармина выводится в канальцы, часть его сопровождает воду, которая просачивается из крови через клубочковые пучки.

Практическая идентичность строения почки у птиц, рептилий и млекопитающих, по-видимому, имеет важное значение для этого спора. Мочевое выделение птиц состоит почти исключительно из мочевой кислоты. Как видно под микроскопом, это полутвердый белый осадок, состоящий из кристаллов, если не было принято специальных мер для получения его в свежем виде. Вода, пигмент и соли, которые являются существенными элементами выделений млекопитающих, практически отсутствуют. Тем не менее почка птицы представляет собой то же расположение клубочков и канальцев, что и почка млекопитающего, хотя клубочки относительно меньше. Мочевая кислота диффундирует с большим трудом. Если она, так сказать, вымывается через клубочки, а вода, которая ее растворила, реабсорбируется канальцами, огромное количество воды должно пройти через почку, чтобы нести мочевую кислоту в своем потоке. Если мочевая кислота выделяется эпителием канальцев, трудно объяснить наличие клубочков, поскольку вода не покидает почку. Кристаллы мочевой кислоты можно увидеть в срезе почки не только в клетках канальцев, но и в клубочках; но вполне может быть, что в обоих случаях кристаллизация была вызвана во время приготовления среза. Гистолога коробит от мысли о формировании внутри сети протоплазмы секреторной клетки и выведении из нее остроугольных кристаллов. На самом деле мочевая кислота выделяется птицами не в кристаллической форме, а в виде квадриуратов — то есть солей, содержащих лишь одну четвертую часть их «нормального» количества основания; это кристаллические сферы или аморфный осадок, а не угловатые кристаллы. Эти квадриураты очень быстро разлагаются, высвобождая кристаллы мочевой кислоты. Следует признать, что каким бы образом ни пытались объяснить выделение мочевой кислоты птицами, сходство строения их почек и почек млекопитающих трудно примирить с большой разницей в консистенции и химическом составе экскрементов.

Размышляя над всеми данными, касающимися механизма почки млекопитающих, большинство физиологов приходят к следующим выводам: наибольший отток воды происходит в клубочках. Вода сопровождается солями, включая небольшое количество мочевины. Извитые и спиральные части канальца и восходящие колена петель Генле добавляют в мочу остаток мочевины вместе с различными телами, которые еще труднее диффундируют.

Возможно, главная функция петель Генле заключается в создании сопротивления прохождению жидкостей, тем самым задерживая секрецию и способствуя осмосу воды в нее из крови клубочковых капилляров. Возможно, на калибр тонких нисходящих колен влияет внешнее давление, их частичная окклюзия усиливается, а давление в них повышается, когда орган очень активен, а его промежуточная зона набухла от крови.

Различные лекарства влияют на секрецию почки. В некоторых случаях их действие, по-видимому, является главным образом гидростатическим. Они изменяют скорость потока, изменяя кровяное давление. Дигиталис увеличивает силу сердца. Сердце бьется сильнее, кровяное давление повышается. Более высокое кровяное давление сопровождается более обильной секрецией. Это действие дигиталиса гораздо более выражено, когда сердце не в порядке, чем когда оно здорово. При сердечных заболеваниях кровяное давление чрезмерно низкое, и в результате ткани становятся переполненными водой. Когда кровяное давление восстанавливается и устанавливается более активное капиллярное кровообращение, вода и продукты распада, накопившиеся в лимфе, переходят, как и должны, в вены. Попадая в общий кровоток, они выводятся почками.

Трудно осознать обилие жидкостей в организме. От одной четверти до одной трети всего веса тела приходится на лимфу, если использовать этот термин в самом общем смысле. Продукты распада тканей собираются в лимфе. Кровь, циркулирующая по капиллярным сосудам, которые проходят через лимфатические пространства, забирает воду и продукты распада. Ее правильный состав поддерживается выделительной активностью почек.

Даже в диуретическом действии дигиталиса мы видим признаки чего-то большего, чем просто изменение гидростатики кровоснабжения почки. Более активное кровообращение переносит продукты распада в печень; печень превращает азотистые отходы в мочевину; мочевина стимулирует почечный эпителий. Было бы ошибкой придавать слишком большое значение прямому эффекту лекарства на кровяное давление в почке. Другие иллюстрации отодвигают на второй план простую гидростатику проблемы. Адреналин (экстракт надпочечников) вызывает сильное сокращение мелких артерий, что значительно повышает общее кровяное давление; но повышенное кровяное давление не сопровождается диурезом, потому что клубочковые артериолы в полной мере, возможно, в непропорциональной степени, участвуют в общем сужении. При мигрени и некоторых других расстройствах часто случается, что кровяное давление в аорте чрезмерно высокое, однако очень мало жидкости попадает в почечные канальцы. Если ввести «солевой диуретик», нитрат калия, ацетат натрия или какое-либо другое лекарство того же рода, устанавливается обильный поток, кровяное давление снижается, мучительные симптомы исчезают. Далее, некоторые диуретики, такие как «сладкий спирт нитрата», чай, джин и т. д., могут вызвать поток, совершенно несоразмерный изменению, которое они производят в гидростатике кровообращения. Диуретическое действие этих различных лекарств явно связано с повышением проницаемости почечного эпителия. И из всех стимуляторов секреции мочевина, естественный стимулятор, является наиболее эффективным. Если удалить почку из организма, вставить канюлю в ее артерию и заставить дефибринированную кровь циркулировать под давлением через орган, вода может капать из мочеточника, а может и нет. При добавлении мочевины в кровь начинается обильное выделение. При объяснении способа работы почки, как, впрочем, и при объяснении работы любого другого органа тела, механические аспекты проблемы должны оставаться на втором плане. Когда мы рассматриваем план строения почки, гидростатика кровообращения привлекает внимание; но изменения гидростатических условий не являются первопричиной большего или меньшего потока мочи. Химическое состояние крови, циркулирующей через почку, является первопричиной. Когда присутствие в ней мочевины требует более обильного потока, гидростатические условия приспосабливаются к этой потребности. В только что приведенном случае изолированной почки можно было бы утверждать, что поток, вызванный мочевиной, является механическим эффектом. Клетки извитых частей мочевых канальцев удаляют мочевину из крови. Они секретируют ее в канальцы. Раствор мочевины, направляемый к клубочкам из-за сопротивления, оказываемого его прохождению вниз по канальцам узкими нисходящими коленями петель Генле, окружает капиллярный пучок. Мочевина быстро притягивает воду из крови. Результатом является обильный поток. Но именно этот контраст между способностью живых клеток удалять мочевину и прохождением мочевины в растворе с одной стороны мембраны на другую оправдывает сохранение выражения «витальный». Механические условия — это те, которые мы можем имитировать в модели; витальные условия — те, которые в настоящее время мы не в состоянии воспроизвести.

Азотистые отходы. Мясо, рыба, яйца, молоко, растительные альбумины — источники азота. Почка — это орган, который выводит его из организма. Поскольку вся переваренная азотистая пища в конечном итоге сводится к простым растворимым соединениям, которые появляются в моче (количество, выбрасываемое с потом, настолько мало, что им можно пренебречь), пропорция, которую азот мочи составляет по отношению к азоту в пище, является мерой эффективности пищеварения. Определенное количество выводимого азота находится в форме мочевой кислоты, креатинина и других соединений подобного порядка; но эти менее окисленные вещества, хотя и присутствуют всегда в некоторой степени, не являются у человека и других млекопитающих нормальными конечными продуктами азотистого метаболизма. Мочевина — конечный и самый простой продукт. Поэтому достаточно оценить количество выделяемой мочевины и сравнить азот, который она содержит, с азотом, поступившим в форме «животной пищи». Около девяти десятых поступившего азота должно приходиться на мочевину. Когда питание чрезмерно или пищеварение несовершенно, пропорция меньше этой; часть азотистой пищи не усваивается; часть того, что усваивается, не полностью окисляется.

Мочевина является характерным продуктом животного происхождения. Неорганическая химия имеет дело со стабильными соединениями, органическая — с нестабильными. Не то чтобы существовала какая-то граница между неорганической и органической химией. Это просто термины, которые удобно использовать для обозначения групп атомов, занимающих внимание химика в данный момент. Стабильность также не является атрибутом одних групп, а нестабильность — атрибутом других. Стабильность относительна, а не абсолютна. Но допуская эти термины как удобные указания степени, можно сказать, что неорганическая химия имеет дело с такими веществами, как карбонаты, нитраты, аммиак; органическая химия — с соединениями, в которых углерод не насыщен кислородом, как в угольной кислоте; азот не насыщен кислородом, как в азотной кислоте, или водородом, как в аммиаке. Угольный ангидрид имеет формулу CO₂; аммиак — формулу NH₃. Мочевина — это комбинация двух соединений. Это угольная кислота, в которой один (двухвалентный) атом кислорода заменен двумя (одновалентными) атомами аммиака. Это аммиак, в котором два (одновалентных) атома водорода заменены одним (двухвалентным) атомом угольной кислоты.

Carbonic anhydride Urea Ammonia

NH₂

/

CO₂ CO NH₃

\

NH₂

Мочевина — это амид, карбодиамид. Она очень легко присоединяет воду к своей молекуле, превращаясь в карбонат аммония. N₂H₄CO + 2H₂O = (NH₄)₂CO₃. Это изменение быстро происходит под влиянием бактерий в моче, подвергающейся воздействию воздуха.

Размышляя о превращениях, которые белковые вещества претерпевают в системе, правомерно рассматривать их азот с самого начала соединенным с водородом в форме аммиака. Не то чтобы группировка была такой простой. Альбумин — не амид. Но в танце атомов его огромной молекулы, когда она продвигается через систему — составляя часть крови, захватываясь клетками как плавающий белок, включаясь в протоплазму клеток, встряхиваясь в меньшие агрегаты в мышцах, — азот и водород являются партнерами. Они покидают организм рука об руку. Порывы атомов кислорода проникают через легкие; используют кровяные тельца как кареты; спешиваясь, они проходят через лимфу, пробиваясь внутрь клеток; они присоединяются к танцу. Своими сильными руками они отделяют атомы углерода и атомы водорода от огромной альбуминовой цепи. В виде угольной кислоты и воды они несут их к легким. Но азот цепляется за водород. Кислород не может оторвать его хватку. Из молекулы альбумина эта прочно соединенная пара выскальзывает, не внося никакого вклада в энергию, которая движет тело и сохраняет его тепло. Азот не является источником энергии. Он даже спасает часть водорода альбумина от сгорания. Мочевина, сожженная в калориметре, имеет запас энергии, который может отдать.

Было предпринято много попыток установить стадии, через которые проходят белки на пути к мочевине. Поиск промежуточных соединений, вероятно, бесполезен, поскольку нет достаточных оснований полагать, что белки распадаются по стадиям, каждая из которых на шаг менее сложна, чем пища, и на шаг ближе к мочевине. Каждый азотистый экстрактив, найденный в тканях, конечно, находится на пути к мочевине. Он будет удален как мочевина, если только, подобно мочевой кислоте или креатинину, его не придется выводить без дальнейших изменений. Но, по-видимому, невозможно обнаружить в тканях какие-либо азотистые соединения, которые встречаются в достаточном количестве, чтобы оправдать их рассмотрение как неизбежных остановок на нисходящем пути (ср. стр. 146).

Метаболизм альбуминовых веществ, как и другие окисления, происходит главным образом в мышцах. Очень мало известно о природе продуктов. Мочевины среди них нет. Какими бы они ни были (ср. стр. 267), они переносятся в печень, где превращаются в мочевину.

Метаболизм организма обычно не происходит за счет окисления азотистых продуктов питания. При отсутствии достаточного количества других видов пищи они могут использоваться как источники энергии; но мы должны представлять их как расщепляющиеся на углеродистые и азотистые части. Если после того, как запас гликогена в печени истощился из-за воздержания от углеводов и жиров, потребляется азотистая пища, а затем мышцы призываются к тяжелой работе, количество выделяемой угольной кислоты и воды сразу возрастает. Избыток мочевины, полученный из азотистой пищи, которая была разрушена с целью высвобождения энергии, затраченной мышцами, появляется некоторое время спустя. Если диета содержит достаточное количество углеводов, мышечная работа не увеличивает количество мочевины. Выделение мочевины чрезвычайно стабильно. Оно не увеличивается при мышечной работе и не уменьшается, за определенным пределом, при отсутствии пищи. Ткани постоянно выбрасывают азотсодержащие молекулы, которые, если организм не должен истощаться, должны постоянно обновляться.

Мочевая кислота. Когда азотистый метаболизм достиг дна, когда альбуминовые вещества были встряхнуты в самое простое и самое стабильное соединение или соединения, которые мышцы способны создавать (мы не знаем, являются ли конечные продукты одним или многими), они переносятся в печень кровью. Печень млекопитающих превращает их в мочевину; печень птиц и рептилий превращает их в мочевую кислоту. Мочевая кислота, однако, не полностью отсутствует в моче плотоядных животных. У человека количество, выводимое за сутки, составляет около 0,8 грамма, но подвержено, даже при отличном здоровье, значительным колебаниям (от 0,2 до 1,4 грамма). Нет оснований думать, что мочевая кислота образуется в печени млекопитающих. Напротив, она, по-видимому, является либо конечным продуктом распада и окисления лейкоцитов (ср. стр. 53), либо, подобно некоторым другим более сложным азотистым соединениям, которые появляются в очень малых количествах в моче, пережитком альбуминовой пищи, которая пропустила широкий путь вниз, через мышцы и печень, к почке. Это обременительное бремя для лимфы и крови, и, к сожалению, почка с трудом выводит его. Мочевая кислота имеет пагубную привычку накапливаться в тканевых пространствах, вызывая все злокачественные симптомы подагры. Во время острого приступа подагры количество мочевой кислоты в системе может быть значительно увеличено. Ее может быть так много в крови, что, когда образец оставляют остывать, мочевая кислота начинает почти немедленно кристаллизоваться. Говоря в общем, правильно приписывать подагру избыточному производству мочевой кислоты; но следует помнить, что баланс между выведением и производством очень тонко настроен. Во время приступа подагры количество, выводимое с мочой, не увеличивается; часто оно меньше обычного. Очищение от приступа сопровождается обильным выделением уратов, или литатов (λίθο, камень), как их раньше называли, потому что «камни», которые находят в мочевом пузыре, состоят в значительной степени из мочевой кислоты. Из этого следует, что неправильное распределение и неадекватное выведение имеют большее отношение к развитию симптомов подагры, чем избыточное производство. В предыдущей главе (стр. 140) мы назвали основной причиной подагры кислотные брожения в желудке. Однако из этого вовсе не следует, что мы были правы, связывая несовершенное пищеварение с чрезмерным образованием мочевой кислоты. Вполне может быть, что подагрические симптомы, к которым приводит затрудненное пептическое пищеварение, в большей степени обусловлены нарушением состава жидкостей организма, что делает их непригодными для переноса мочевой кислоты к почкам в такой форме или в таком отношении к жидкости, в которой она растворена, чтобы обеспечить ее выход в мочевые канальцы. Вмешательство в эффективную работу системы, вызванное накоплением в ней мочевой кислоты, придает особый интерес всему, что известно о природе и происхождении этого вещества.

Мочевая кислота имеет формулу C₅H₄N₄O₃. Это более сложное и более стабильное тело, чем мочевина. Залежи гуано в Перу содержат мочевую кислоту (экскременты птиц), которая оставалась практически неизменной годами — возможно, столетиями. Ее химическая природа не полностью понятна. Ее можно легко заставить дать мочевину; и ее можно сформировать путем конъюгации мочевины с ядром, полученным из молочной кислоты (ср. стр. 13). Поэтому ее формула обычно представляется как формула диуреида — вещества, содержащего два радикала мочевины:

CO

HN— CO

|

C —NH

| CO

HN— C —NH

Но несмотря на это включение в ее молекулу двух радикалов мочевины, безопасно, когда думаешь о контрасте между мочевиной и мочевой кислотой, сделать акцент, в случае первой, на связывании азота с водородом; в случае второй — на связывании азота с углеродом.

Мочевая кислота растворяется с трудом; она кристаллизуется в ромбах. Она образует соли, нормальные и кислые. Те, которые появляются в моче, всегда являются кислыми солями. Как средство от «камней» литиевая вода давно имеет репутацию, которую она, вероятно, заслуживает, так как кислый урат лития является наиболее растворимой солью мочевой кислоты, которую почка может секретировать. Когда мочевая кислота в избытке в моче, коричневые кристаллы мочевой кислоты откладываются как «песок» вскоре после того, как она выведена. Даже когда ее нет в избытке, кристаллы мочевой кислоты появляются через достаточное время. В других случаях мочевая кислота, когда она в избытке, выпадает в виде облака кислых уратов натрия и других оснований, что делает мочу мутной. Эти ураты растворяются при нагревании воды.

Более удачливым людям никогда не нужно беспокоиться о химической истории мочевой кислоты. Она всегда присутствует в жидкостях их организма. Она выводится почками. Ее образование не представляет большего интереса, чем образование креатинина и других азотистых соединений, которые избегают почти универсального восстановления до мочевины. Люди, у которых есть мочекислый диатез, находятся в совершенно ином положении. Каждая крупица доказательств, касающихся ее происхождения, имеет огромное значение. К сожалению, собранные до сих пор доказательства скудны, а их применение в лечебных целях непрактично.

Единственная болезнь, при которой мочевая кислота неизменно находится в избытке, — это лейкоцитоз. Это состояние или привычка, отмеченная присутствием в крови очень большого количества белых кровяных телец и недостатком красных. Связь между этой болезнью и производством мочевой кислоты становится ясной благодаря некоторым экспериментам с диетой. Если съесть мясо, которое содержит относительно большую долю клеточных ядер, выделение мочевой кислоты заметно увеличивается. Зобная железа, особенно «шейная зобная железа» — то есть тимус, — представляет собой массу сравнительно небольших клеток с большими ядрами. Если заменить тимусом все другие мясные продукты, количество мочевой кислоты, появляющейся в моче, удваивается. Большое увеличение количества потребляемого обычного мяса или рыбы также увеличивает мочевую кислоту, потому что все мясные волокна содержат ядра. Если вместо мяса принимать яичный альбумин, мочевая кислота не увеличивается. Внезапный избыток мышечной работы приводит к увеличению мочевой кислоты, предположительно из-за необычной активности тканей. Это было очень заметно в случае молодых людей в течение первых нескольких дней «тренировок» по старой системе; но это могло быть связано с обильным потреблением отбивных и стейков, а не с увеличением физической работы и последующим разрушением тканей. Ядра содержат нуклеопротеины, которые расщепляются на белки и нуклеин. Химически разумно приписать нуклеину родительство мочевой кислоты; можно проследить правдоподобную линию происхождения. Ассоциация лейкоцитоза с производством мочевой кислоты, вероятно, связана с разрушением лейкоцитов, которые присутствуют в аномальных количествах (ср. стр. 53).

Таковы доказательства, имеющиеся в настоящее время у физиологов. Естественно, врачи пытались извлечь из них пользу. Пациентам рекомендовали избегать животной пищи, содержащей нуклеопротеины, — принимать вместо мяса и рыбы яйца, молоко, сыр, растительные альбумины. Некоторые врачи утверждают, что такая диета сопровождается самыми счастливыми результатами; другие, столь же компетентные и, возможно, менее предвзятые «медицинской теорией» — самым опасным из препятствий для любого, кто практикует искусство, которое всегда должно оставаться эмпирическим, — удовлетворены тем, что столь же хорошие результаты достигаются путем исключения из диеты яиц, молока и сыра. Физиологические открытия предлагают лечение. Современная медицина — это в полном смысле прикладная физиология. Но лечение, основанное на теории, должно контролироваться непредвзятым наблюдением. Возможно, подагрический диатез может быть сдержан в определенных случаях путем исключения из диеты определенных видов азотистой пищи. Опыт поколений научил нас, что неразумное использование таких продуктов питания, как фрукты, выпечка, сахар, которые не содержат азота, является основным фактором, вызывающим приступ подагры; что несовершенное пищеварение, вялое кровообращение, недостаточная активность почек приводят к накоплению в тканевых пространствах fons et origo malorum. Даже зобная железа, которая с точностью химического эксперимента увеличивает производство мочевой кислоты у здорового человека, не обязательно считается нездоровой теми, кто склонен к подагре. Она является одной из самых легкоусвояемых мясных продуктов, а легкое пищеварение покрывает множество метаболических грехов.

ГЛАВА IX ЦИРКУЛЯЦИЯ

Кровь циркулирует в замкнутой системе трубок, непрерывной от сердца обратно к сердцу. Стенки этих сосудов отделяют кровь от тканей. Нигде, кроме селезенки, она не вступает в контакт с какими-либо клетками, кроме выстилающих клеток сосудов, в которых она течет, и исключение, сделанное селезенкой, более кажущееся, чем реальное. Селезенка (стр. 79) — это своего рода губка, заключенная в твердую капсулу. Малые артерии сбрасывают свою кровь в ее пространства; малые вены собирают ее. Но орган по существу является частью сосудистой системы. Его пространства занимают место капиллярных сосудов, которые соединяют артерии с венами в других местах.

Рис. 10. — Сердце, разрезанное в плоскости его длинной оси, и сосуды, которые открываются в него и из него.

Chordæ tendineæ прикрепляют края предсердно-желудочковых клапанов к musculi papillares, которые выступают с внутренней стороны каждого желудочка.

Кровь совершает двойной круг. Из правого сердца она проходит через сосуды легких. Возвращаясь в левое сердце, она прогоняется через тело. Хотя сердце состоит из двух отдельных насосов, оно составляет лишь один орган. Его деление на правое предсердие и желудочек и левое предсердие и желудочек лишь слегка обозначено на поверхности. У большинства беспозвоночных животных два насоса различны. У некоторых легочное сердце и сердечное сердце находятся на противоположных сторонах тела. Но нельзя, думая о морфологии сердца позвоночных, представлять его как образованное сопоставлением двух изначально раздельных насосов. Действительно, на самой ранней стадии роста оно представлено двумя трубками, которые лежат в эмбрионе далеко друг от друга. Но они, прежде чем мы сможем говорить о существовании сердца, сливаются в одну трубку с четырьмя сократительными луковицами в серии. По мере развития сердца расширение на его заднем или венозном конце и расширение на его переднем или артериальном конце исчезают. Образуется перегородка, которая делит две средние луковицы на правое и левое предсердие и правый и левый желудочек соответственно. Сразу после рождения легкие впервые наполняются воздухом. До этой конкретной минуты они не имели функционального использования. Никакой выгоды не было бы в том, чтобы заставлять всю кровь тела проходить через сосуды легких эмбриона. Поэтому до рождения межпредсердная перегородка перфорирована. Кровь делает короткий путь через foramen ovale из правого предсердия в левое. Но к моменту рождения на левой стороне отверстия выросла занавеска. Когда легкие расширяются при сильном увеличении грудной полости, которая их содержит, их кровеносные сосуды расширяются той же растягивающей силой. Кровь всасывается в них из правой стороны сердца. Устанавливается разница в давлении на двух сторонах. Создается условие, благоприятное для того, что почти можно назвать прилипанием клапана, который свисает с левой стороны foramen ovale. Рост его края очень быстро облитерирует отверстие. Иногда закрытие отверстия не является полным. Ребенок растет с перфорированной межпредсердной перегородкой. Если отверстие очень маленькое, оно доставляет мало неудобств. Одышка и синева губ указывают на его существование, если оно достаточно велико, чтобы привести к недостаточному насыщению крови кислородом.

Поскольку две стороны сердца совершенно разделены, ясно, что вся кровь, выброшенная правым желудочком в легкие, должна вернуться в левое предсердие, чтобы быть прогнанной им по всему телу. Однако из этого не следует, что сердце должно при каждом ударе выбрасывать точно такое же количество крови в легочную артерию и в аорту. В среднем каждая из двух сторон выбрасывает одинаковое количество — около 3 унций. Также не следует, что в легких содержится столько же крови, сколько во всем остальном теле. Количество варьируется, но в среднем легкие содержат не более одной пятнадцатой всей крови. Сердце можно сравнить с двумя зубчатыми колесами; кровоток — с цепью, сложенной в виде восьмерки, против которой работают зубчатые колеса. Синхронно каждое зубчатое колесо поднимает звено, правое — меньшей, левое — большей петли. Любое данное звено возвращается на свое исходное место за полминуты. Такая иллюстрация дает представление об организации циркуляции в целом, хотя движение жидкости широко отличается от движения цепи.

Если при перерезанной яремной вене шеи ввести красящее вещество — такое, например, как ферроцианид натрия или метиленовый синий — в ее центральный конец по направлению к сердцу, оно начинает появляться в крови, вытекающей из ее дистального конца, через полминуты. За это короткое время оно прошло через правое сердце, через легкие, через левое сердце и через сосуды, артерии, капилляры и вены головы. Полминуты — это, следовательно, «время циркуляции». Не все кровяные тельца организма совершают круг так быстро. Время зависит от конкретного маршрута, по которому они следуют в большом или системном кровообращении. Некоторые проходят через сосуды, питающие стенки самого сердца, — короткое путешествие; другие идут вниз к стопе и обратно. Но среднее время циркуляции не превышает минуты или полутора минут. Особенно в венах печени и других органов брюшной полости кровь имеет тенденцию задерживаться. Обычно половина крови организма или даже больше находится в этих вместительных резервуарах. Именно благодаря их способности хранить кровь обеспечивается запас, достаточный для удовлетворения любого особого спроса. Если человек пробегает несколько сотен ярдов, две трети всей крови организма перераспределяются в его конечности. Она быстро извлекается из брюшных сосудов, когда она нужна в другом месте; но при отсутствии эффективной причины для ее удаления ее накопление вызывает летаргию. Даже тугая шнуровка защищалась выдающимся физиологом на том основании, что она предотвращает накопление крови в брюшной полости. Но тугая шнуровка уменьшает объем грудной клетки, затрудняет работу сердца, замедляет кровообращение, искажает органы брюшной полости и в целом деформирует и заклинивает домашнюю машину, даже если профессор прав в своем взгляде, что сжатие органов может способствовать живости ума. Более того, она мешает этому замечательному приспособлению, с помощью которого кровь распределяется по различным частям тела пропорционально их потребностям. Мозг — единственный орган, который имеет какие-либо трудности в получении всего, что ему нужно, и его претензия на такое количество крови может быть оспорена. Природа не предусмотрела длительной пассивности тела, связанной с напряженной активностью ума. Когда стимул к умственной деятельности не является необоснованным, большинство «нервных» людей склонны обнаруживать, что их мозги снабжаются кровью лучше, чем это полезно для их здоровья.

Эффект от сжатия органов на распределение крови по всему телу ощущается после глубокого вдоха и сокращения мышц живота. Содержимое живота сжимается между опущенной диафрагмой и ее мышечной стенкой.

Некоторые другие силы сотрудничают с ударом сердца, заставляя кровь циркулировать. Два таких фактора особенно заслуживают внимания. Во-первых, движение крови в венах в значительной степени зависит от внешнего давления. Вены имеют клапаны через частые интервалы, складки внутри которых, конечно, направлены к сердцу. Любая внешняя сила, которая опорожняет участок вены, гонит кровь вперед. «Хорошее растяжение» заставляет боковое давление сокращающихся мышц воздействовать на стенки вен, которые лежат между ними или под ними. Больше крови доставляется к сердцу. Упражнение стояния прямо в позе внимания, а затем медленного поднятия рук, пока большие пальцы не встретятся над головой, и медленного опускания их снова, оказывает замечательный эффект на ускорение кровообращения — увеличивая кровоснабжение мозга. Изменения позы, снимая давление на подкожные вены, устраняют препятствие для потока крови.

Второй из факторов, к которым мы обратились как к вспомогательным для действия сердца, — это отрицательное давление вдоха. При объяснении эффекта этой силы на кровообращение необходимо учитывать отношение легких к грудной клетке. Коробка, в которой заключены легкие, слишком велика для них; тем не менее, будучи растяжимыми и эластичными, они всегда заполняют ее. Они следуют за ее движениями, когда при вдохе мышцы между ребрами расширяют ее, а при выдохе она снова уменьшается. Никакой воздух или жидкость, кроме влаги, которая смазывает поверхность плевры, уменьшая трение, не занимает (потенциальное) пространство между легкими и грудной клеткой. Но в момент прокола грудной клетки легкие спадаются. Воздух всасывается в плевральную полость. Легкие заполняют грудную клетку только до тех пор, пока между ней и ими нет ни воздуха, ни жидкости. Легочная ткань чрезвычайно деликатна. Каждая воздушная ячейка — это чашка из тонкой мембраны, удерживающая вместе корзинку капиллярных сосудов. Пока стенка грудной клетки неподвижна, отрицательное давление в плевральной полости не оказывает влияния на эти тонкие трубки. Но когда грудная клетка расширяется, капилляры оказываются между двумя минусовыми давлениями: тягой стенки грудной клетки и сопротивлением, оказываемым входу воздуха в легкие проходами, через которые он должен пройти. Калибр легочных капилляров увеличивается, точно так же, как он увеличился бы, если бы они висели в воздушном насосе, пока поршень вытягивался. Больше крови проходит к левому сердцу через более широкие капилляры. Выброшенная в аорту, она повышает давление в артериальной системе. Запись давления в артерии показывает ритмичный подъем для каждого удара сердца. Она показывает также подъем при вдохе и падение при выдохе. Эти большие волны соответствуют движениям грудной клетки, хотя они неизбежно несколько запаздывают по отношению к дыханию, ибо первый эффект расширения капилляров заключается в том, что они удерживают больше крови и доставляют меньше. Первый эффект выдоха, с другой стороны, заключается в том, чтобы подтолкнуть кровь, которую содержат расширенные сосуды. В любом случае требуется один удар, чтобы выбросить в аорту кровь, которая была получена правым предсердием.

Расширение грудной клетки влияет на поток крови еще одним способом. Сердце и крупные сосуды, которые соединяются с ним и покидают его, сами заключены внутри грудной клетки, подвергаясь отрицательному давлению, создаваемому внутри этой полости эластичностью легких. Легкие тянут перикард, мембранозное покрытие сердца. Когда эта тяга увеличивается из-за сильного расширения грудной клетки, кровь всасывается в крупные вены, точно так же, как воздух всасывается в дыхательное горло. Толстостенная аорта, содержащая кровь под высоким давлением, не чувствует эффекта небольших вариаций давления вокруг нее. Мягкостенные вены расширяются во время вдоха в немалой степени. Какое облегчение дает глубокий зевок, ускоряя вялое кровообращение! Наклонившись над бухгалтерской книгой поздно днем, каждое условие неблагоприятно для потока крови. Она накапливается в ногах и в животе. Голова откинута назад, рот широко открыт, в то время как грудная клетка расширяется в длинном глубоком вдохе. Вниз на печень, желудок и кишечник давит сплющенная диафрагма, выжимая их кровь к сердцу. Отрицательное давление внутри грудной клетки всасывает ее и тянет вниз кровь, содержащуюся в крупных венах шеи. Капилляры легких расширяются, позволяя крови быстрее проходить с правой стороны сердца на левую. Сердце отвечает на призыв к нему, выбрасывая все, что оно получает, в аорту. Только огромное усилие воли заставляло бледный мозг работать; на чердаке он страдает больше, чем органы на нижних этажах, от недостаточного давления. В течение короткого времени после зевка он обнаруживает, что питается адекватным запасом крови.

Отрицательное давление в грудной полости сохраняется значительным в любое время. Если подключить манометр — U-образную трубку с ртутью в колене — к канюле, введенной через грудную стенку, то разница уровней ртути в двух плечах U-образной трубки будет служить мерой силы, с которой легкие стремятся сжаться, отходя от грудной стенки. Даже в конце выдоха ртуть в плече, примыкающем к грудной клетке, стоит примерно на 6 миллиметров выше, чем в наружном плече. Во время глубокого вдоха давление в грудной клетке падает на 30 миллиметров ниже атмосферного. Отсюда возникает проблема, для которой до сих пор не найдено полностью удовлетворительного решения. Почему лимфа не засасывается в плевральную полость? В здоровом состоянии плевральной жидкости ровно столько, сколько необходимо для поддержания влажности оболочки. Эндотелиальные клетки, покрывающие поверхность плевры, препятствуют дальнейшему выпотеванию. Клапаны в лимфатических сосудах предотвращают обратный ток. Однако при заболевании, когда плевра воспалена, лимфа изливается быстро, зачастую столь же быстро реабсорбируясь при стихании плеврита. Этот ток «в гору», от более низкого давления к более высокому, можно объяснить лишь как явление, обусловленное «секреторной» способностью эндотелия. В качестве ответа на гидростатическую задачу это едва ли можно считать удовлетворительным.

Кровообращение является результатом разности давлений в сосудах, через которые кровь выходит из сердца, и в сосудах, по которым она возвращается. Давление в аорте составляет около 200 миллиметров ртутного столба. В полых венах оно равно нулю или, вследствие присасывающего действия грудной клетки, меньше нуля.

Сердце. Осмотр печени, селезенки или почки мало помогает в понимании механизма работы этих органов. Совершенно иначе обстоит дело с сердцем. Поскольку его механика сравнительно проста, физиология занимается измерениями, условиями, при которых оно может и не может работать, а также воздействием на него нервной системы и лекарственных препаратов. Для анатомического изучения вполне подойдет сердце любого млекопитающего. Сердце овцы примерно такого же размера, как у человека, и в точности такое же, за исключением мельчайших деталей, которые заметно не влияют на способ его работы.

Сердце представляет собой полый мышечный орган, состоящий из мельчайших сократительных клеток. Каждая клетка — это цилиндр, примерно вдвое длиннее своей ширины, с овальным ядром в центре. Нет ничего предосудительного в том, чтобы называть сердце единой мышцей. Мышцы, которыми мы можем управлять по своей воле, «произвольные мышцы», состоят из волокон длиной от 1 до 2 дюймов и толщиной примерно с нить (рис. 16). Каждое волокно окружено мембранной оболочкой, сарколеммой, которая полностью изолирует его от остальных. Каждое имеет свое отдельное нервное снабжение. Произвольное мышечное волокно — это клеточный комплекс. Единственная эмбриональная клетка, из которой выросло волокно, подвергалась делению ядер до тех пор, пока не образовались сотни ядер, но ее клеточное вещество не было разделено на территории, принадлежащие отдельным ядрам. В сердечной мышце, напротив, за делением ядер последовало деление клеток; однако между клетками остались мельчайшие протоплазматические мостики. Таким образом, все вещество сердца находится в структурной непрерывности. Клетки не покрыты сарколеммой. В результате такого устройства импульс, возникший в одной части сердца, распространяется по всему органу с определенными ограничениями относительно направлений, в которых он способен перемещаться, тогда как в произвольной мышце к каждому волокну должен быть доставлен отдельный импульс. Волна сокращения начинается в крупных венах, полых и легочных венах, вблизи их соединения с сердцем, распространяется от клетки к клетке по предсердиям и далее вниз по желудочкам к верхушке сердца. Вещество сердца, однако, не имеет однородного вида. Его клетки собраны в пучки, которые лежат в различных плоскостях и пересекают ось сердца под разными углами. В вареном сердце овцы легко отделить один пучок от другого и различить пласты, в которые собраны пучки. Четыре клапана сердца лежат почти в одной плоскости. Они поддерживаются фиброзной пластинкой, разделенной на четыре кольца (рис. 11). Большинство пучков прикреплено к этой пластинке, хотя некоторые, окружающие предсердия, от нее независимы. Прикрепляясь одним или обоими концами к пластинке, пучки образуют петли над предсердиями. Они спускаются по желудочкам, закручиваясь справа налево. Те, что находятся на поверхности, заворачивают у верхушки сердца и поднимаются по внутренней поверхности желудочков. Некоторые из них образуют свободные столбики, которые обнаруживаются на внутренней поверхности желудочков и направлены к клапанам — сосочковые мышцы. Фиброзная пластинка, поддерживающая клапаны, отделяет почти всю мышцу, образующую стенки предсердий, от той, что составляет стенки желудочков; однако тонкий пласт продолжается от внутренней поверхности предсердий вниз по межжелудочковой перегородке. В значительной степени стенки обоих предсердий и обоих желудочков соответственно непрерывны, что обеспечивает синхронное сокращение.

Расположение пучков объясняет изменения формы, которые претерпевает сердце при сокращении. Систола начинается в сердечных концах полых и легочных вен. Они опорожняют остатки крови в предсердия и закрываются, чтобы предотвратить регургитацию, так как их устья не имеют клапанов. Затем предсердия быстро сжимаются во всех измерениях, и как только их сокращение достигает пика, сокращаются желудочки, в то время как предсердия расслабляются. Желудочковая волна пробегает от основания к верхушке слишком быстро, чтобы ее можно было проследить глазом, и заканчивается, благодаря инволюции пучков, в сосочковых мышцах. Как только начинается желудочковая систола, предсердия расслабляются. Опорожнив свое содержимое в аорту и легочную артерию, желудочки расслабляются, причем их сокращение уступает место сначала у верхушки и дольше всего удерживается у основания. Затем следует пауза (диастола), во время которой и предсердия, и желудочки находятся в расслабленном состоянии. Если перикард вскрыт, видно, что во время систолы сердце становится круглым, а не овальным в поперечном сечении. Оно укорачивается. Его верхушка немного поворачивается вправо и выступает вперед. Но если оно находится внутри перикарда, укорочение не сопровождается каким-либо смещением верхушки. Вместо того чтобы верхушка поднималась, опускается основание. Передняя часть правого желудочка, на некотором расстоянии от верхушки, давит на грудную стенку в пятом межреберье, примерно на дюйм кнутри от линии, проходящей вертикально через сосок. Это давление вперед ощущается как «сердечный толчок».

Рис. 11. Срез, приблизительно под прямым углом к длинной оси сердца, обнажающий четыре клапана, которые лежат почти в одной плоскости.

Полулунный клапан, который охраняет отверстие легочной артерии, находится ближе всего к грудине.

Сокращение сердца — это не качели предсердий и желудочков. Во время диастолы кровь из вен через предсердия поступает в желудочки. В некотором смысле предсердия не являются необходимыми частями двойного насоса. Они собирают кровь, пока желудочек сокращается, тем самым предотвращая ее застой в венах. Они экономят время. Их сокращение завершает наполнение желудочка, так что в тот момент, когда начинается желудочковое сокращение, кровь поступает в аорту и легочную артерию.

Клапаны. Если бы выражения восхищения когда-либо были уместны в трактате о теле животного, такое предисловие могло бы быть дозволено к описанию сердечных клапанов. Что означает не более чем следующее: люди создают насосы. Поэтому они в состоянии оценить механизм сердца. Мы не можем восхищаться тем, чего не понимаем. Если бы мы создавали секретирующие органы или самосокращающиеся пружины, железы и мышцы вызвали бы наше одобрение. Мы бы признали, что аппарат Природы даже лучше приспособлен к своей работе, чем любой, который могут создать люди. Это признание, которое исторгается из нас, когда мы изучаем сердце.

Отверстия, соединяющие предсердия и желудочки, чрезвычайно широки, что позволяет содержимому первых опорожняться в последние почти мгновенно. Если бы мы попытались создать насос, выполняющий это условие, мы бы обнаружили, что он не справляется по нескольким причинам. Во-первых, поток жидкости из одной камеры в другую прижал бы створки клапанов к стенке второй камеры. Они прилипли бы к стенке и не смогли бы быстро всплыть на место, когда вторая камера сжимается. Назовем для краткости две камеры А и V. Когда V сокращалась бы, часть жидкости выбрасывалась бы обратно в А, поскольку сопротивление в этом направлении ниже, чем сопротивление, оказываемое столбом жидкости над насосом (сопротивление в аорте очень высокое), содержимое V устремилось бы мимо краев А-V клапана. Это произошло бы, даже если бы его створки не были прижаты к стенке. Далее, на пике сокращения мембранный клапан выпячивался бы назад в А, образуя чашу в сторону V, которую V не смог бы опорожнить. В сердце эти трудности были преодолены.

Трехстворчатый клапан, отделяющий правое предсердие от правого желудочка, имеет три створки. Митральный клапан, на левой стороне сердца, имеет только две. Створки состоят из прочной мембраны, но сравнительно тонкие. Следующее указание для определения на вскрытии, были ли они здоровы во время смерти, было дано много лет назад известным хирургом: «Вы должны быть в состоянии увидеть грязь под ногтем большого пальца, когда помещаете его под одну из створок». Хирургия стала чище, как и во многих других отношениях; действительно, возможность прогресса была обусловлена признанием необходимости трансцендентальной чистоты. Но это отступление. Края створок зазубрены. К ним прикреплены нити — сухожильные хорды — подобно растяжкам палатки. Другим концом эти сухожилия прикреплены к уже упомянутым сосочковым мышцам. Пучок сухожилий от каждой сосочковой мышцы расходится, чтобы вплестись в прилежащие края двух створок. Мы упомянули некоторые трудности, которые были преодолены при создании насоса. (1) Створки не распластываются по стенке желудочка во время систолы предсердия. Следует помнить, что во время диастолы обеих камер кровь течет через предсердие в желудочек. Поскольку последний частично заполняется до начала систолы предсердия, створки всплывают. Этому в значительной степени способствует форма внутренней стенки желудочка. Она не плоская, а приподнята в виде столбиков — мясистых трабекул. Пространства между этими столбиками вызывают обратные токи, которые приподнимают створки и помогают привести их в соприкосновение, как только начинается систола желудочка. (2) Никакая кровь, попавшая в желудочек, не выбрасывается обратно в предсердие. Клапан «раздувается» над кровью в желудочке до того, как сокращение предсердия прекратилось. Тонкие края его створок смыкаются с большой скоростью. Благодаря сухожильным нитям, удерживающим их края на желудочковой стороне, они встречаются не край к краю, а сложенная створка к сложенной створке. (3) Клапан не выпячивается в предсердие. Напротив, на пике систолы он втягивается в желудочек сокращающимися сосочковыми мышцами. Поскольку кольцо, к которому прикреплен клапан, уменьшается в размере из-за сокращения основания сердца, которое продолжается, как мы помним, до тех пор, пока верхушка не начнет расслабляться, края створок складываются все дальше и дальше под действием тяги сосочковых мышц, и кровь выжимается из пространства между стенкой желудочка и втянутым клапаном.

«Полулунные клапаны», закрывающие отверстия в аорту и легочную артерию, имеют по три створки. Аортальный полулунный клапан, которому приходится выдерживать более высокое давление, проявляет свои характерные черты в несколько более выраженной степени, чем другой. Каждая из его трех створок представляет собой получашу. В центре края получаши находится небольшой фиброзный узелок. Край чаши по обе стороны от него очень тонкий. Тонкие эластические волокна расходятся от узелка ко всем частям створки. Стенка аорты образует три бухты, или «синуса», по одному за каждой створкой. Следовательно, когда клапан прижимается повышением давления в желудочке, створка не распластывается по стенке аорты. В кармане за ней всегда есть определенное количество обратного тока. В тот момент, когда давление в желудочке начинает падать, три створки смыкаются с щелчком, настолько отчетливым, что он ясно слышен над большей частью передней поверхности грудной клетки. Этот щелчок — «второй тон» сердца. Атриовентрикулярные клапаны также издают звук при закрытии; но этот «первый тон сердца» имеет другой характер. Он продолжительный, мягкий, низкий. Принято обозначать звуки слогами «лубб-дуп — лубб-дуп», причем пауза во время диастолы имеет примерно ту же длительность, что и звуки, когда сердце бьется с нормальным ритмом. Длительность систолы мало зависит от изменений частоты сердечных сокращений. Именно диастола укорачивается или удлиняется. Второй тон обусловлен исключительно закрытием полулунных клапанов. Он слышен наиболее отчетливо, когда стетоскоп помещают над областью, где аорта подходит ближе всего к грудной стенке — у хряща второго ребра с правой стороны грудины. Первый тон наиболее громкий вблизи верхушки сердца. Общепризнано, что он не полностью обусловлен закрытием атриовентрикулярных клапанов, а обладает вторым компонентом. Некоторые люди утверждают, что могут на слух отличить более четкий клапанный звук в начале от общего рокота, который его накрывает. Основная часть звука, если он имеет два компонента, или весь звук, если нет различимого клапанного компонента — наблюдатели расходятся во мнениях — это просто шум далекого кэба (bruit du cab) или волн на далеком берегу; это звук, который ухо улавливает из любой беспорядочной смеси тонов, которую оно не может проанализировать. Это резонансный тон уха. То, что мембранные клапаны играют ведущую роль в создании первого тона, не вызывает сомнений, будь то при их первом закрытии или при последующей вибрации. Мы были бы склонны приписать им все исполнение, если бы не тот факт, что первый тон, или, по крайней мере, какой-то звук, слышен во время биения обескровленного сердца. Если животное убить и немедленно извлечь сердце из грудной клетки, оно будет биться около минуты, лежа на ладони. Когда стетоскоп прикладывают к желудочку, слышен «первый тон». Из-за заблуждения его описывали как мышечный звук. Он похож на звук, который слышен, когда стетоскоп покоится на сокращающемся бицепсе. До недавнего времени считалось, что произвольное сокращение мышцы является вибрационным — тетанусом. Звук соответствует частоте около тридцати шести колебаний в секунду. Поскольку есть основания полагать, что естественно сокращающаяся мышца не вибрирует так быстро, звук интерпретировали как первый обертон мышечного тона. Говорили, что мышца вибрирует восемнадцать раз в секунду. Сходство первого тона сердца и обычного мышечного звука привело физиологов к выводу, что сокращение сердца также является тетанусом. Но это была ошибка. Ни произвольное мышечное действие, ни сокращение сердца не являются прерывистым сокращением в этом смысле. В случае мускулатуры сердца, в частности, сокращение — это устойчивое сжатие, за которым следует устойчивое расслабление. Звук, производимый обескровленным сердцем, обусловлен различными смещениями, которые происходят при его сокращении. Его внутренняя часть очень неровная, со столбиками, сосочковыми мышцами, сухожильными нитями, клапанами. Смещение этих различных структур ответственно за шум.