«Тело в работе: Трактат о принципах физиологии»

B

A

C

расположенным так, чтобы разделить заряд, доставленный A, между B и C. Это устройство, вероятно, имеет анатомическое выражение, которое объясняет относительную легкость или трудность пути, даже при предположении, что импульсы не расширяются по мере продвижения — не распространяются по всем ветвям, на которые делится аксон, — а придерживаются заданной линии. Аксон нейрона A делится, чтобы разветвляться вокруг B, C и D; но его представительство в различных перицеллюлярных сетях (выражение может быть принято ради простоты, которую оно вносит в картину) неравно. В эксперименте с уксусом импульсы, доставленные в спинной мозг нейроном A корневого ганглия, проходят к нейрону B заднего рога. Аксон B разветвляется более свободно вокруг тела клетки нейрона C в переднем роге той же стороны, чем вокруг нейрона D в переднем роге противоположной стороны. Следовательно, импульсы, порожденные уксусом, стимулируют C достаточно, чтобы разрядить его, пока эта дорога открыта, быстрее, чем они стимулируют D. То, что C может быть разряжен только до тех пор, пока лапка свободна, подразумевает, что активность нейрона каким-то образом обусловлена его связью с мышцами, которые он иннервирует. Когда лапка удерживается, эта связь нарушается, давая импульсам, порожденным продолжающимся действием уксуса, время преодолеть сопротивление D.

Сравнение с открытием путей вполне применимо к результатам, которые следуют за использованием искусственных стимулов. Нейроны, по-видимому, соединяются последовательно под влиянием импульсов, которые бомбардируют их, вспыхивая, как фейерверки, соединенные общим запалом.

Экспериментальные данные указывают на следующие выводы: (1) Сопротивление предлагается в синапсе. Это сопротивление должно быть преодолено, прежде чем импульс сможет пройти от нейрона 1 к нейрону 2. (2) Импульс, собственно говоря, не проходит от 1 через 2. Он заражает 2, заставляя его разрядить новый импульс. (3) Время является сущностью этого процесса. Либо импульсы скапливаются у синапса, либо, проходя в нейрон, они производят кумулятивный эффект внутри него, который провоцирует его на разряд. (Последняя гипотеза, которая является менее вероятной из двух, переносит сопротивление с синапса на нейрон, который должен быть заражен.) Эти выводы основаны на экспериментах следующего рода: определяется минимальный стимул, который вызовет рефлекторное действие. Затем применяется более сильный стимул. Рефлекс происходит более быстро и более выражен. Но при дальнейшем увеличении стимула обнаруживается, что предел эффективности вскоре достигается. Пропорциональная зависимость ответа от стимула гораздо менее очевидна, чем когда эксперимент проводится с нервно-мышечным препаратом. Выбирая легко провоцируемое рефлекторное действие, афферентный путь стимулируется электрическим током, прерываемым пятьдесят раз в секунду. Импульсы, которые текут по эфферентному пути к мышце, следуют друг за другом со скоростью около десяти в секунду. Столб нервных волокон внутри спинного мозга стимулируется пятьдесят раз в секунду. Опять же, разряд в передние корешки имеет естественный ритм около десяти. Кора «двигательной области» большого мозга стимулируется быстро прерываемым током. Мышцы, которыми она управляет, сокращаются со своим естественным ритмом. Кора срезается, и стимул применяется к белому веществу под ней. Получается аналогичный результат. Подобные доказательства указывают на независимость действий со стороны нейронов, которую можно выразить только в терминах сопротивления и взрыва. Но есть еще одна линия мышления, которая ведет к развитию картины работающей нервной системы, которая на первый взгляд кажется несовместимой с той, которую мы набросали. Явление коленного рефлекса (стр. 274) выявляет нервную систему, настолько тесно связанную, настолько однородную, настолько подвижную, что ни одно событие, каким бы тривиальным оно ни было, не происходит в какой-либо части, не посылая вибрацию по всей остальной. Вместо множества батарей, окутанных лабиринтом проводов, прерываемых мириадами переключателей, которые трещат при включении и выключении, образ водной глади лучше отражает нашу концепцию — материал настолько лишенный трения, что он идет рябью из стороны в сторону и от края до края, от самого отдаленного ручейка, который питает его, до самой дальней струйки, в которой он стекает. Это жидкость в состоянии бесконечного волнения, движения частиц которой варьируются по амплитуде от дрожащих колебаний, которые едва покрывают инеем серебро ее поверхности, до волн, которые, разбиваясь о мышечную систему, выбрасывают ее в кучи. Эксперимент с уксусом, по-видимому, требует схемы батарей и проводов. Коленный рефлекс указывает на непрерывную проводящую среду. Другие явления предполагают наложение двух картин; концепцию нервной системы, состоящей из однородной среды, проводящей не безразлично во всех направлениях, а с такой свободой, что с нашей точки зрения пути бесконечны по количеству; и внутри этой проводящей среды — тела нервных клеток и их отростки, которые собирают и распределяют группы вибраций, достаточно сильных в комбинации, чтобы произвести видимые эффекты. Чтобы один из этих нейронов был стимулирован до точки разряда, среда, которой он окружен, должна быть приведена в такое состояние возбуждения, которое достаточно для его заражения. Соображения, которые указывают на формулировку этой двойной или наложенной схемы, таковы: прохождение тонических импульсов не кажется совместимым с идеями, которые мы сформировали на основе других доказательств синаптического сопротивления и нейронного разряда. Они слишком слабы для такого механизма. Короткое «время рефлекса» коленного рефлекса указывает на прохождение возбуждения вверх по чувствительному корешку к спинному мозгу и через нерезистивную среду к окружению двигательных клеток, которые он разряжает, минуя нейрон или нейроны, которые вмешиваются в случае обычных рефлекторных действий. Это иллюстрация того, как тонические импульсы, которые мы представляем как проводимые нерезистивной средой, переходят в разряды, которые производят видимые эффекты. Опять же, явления торможения, по-видимому, требуют предположения о вненейронной проводимости. Всякий раз, когда используется рефлекторный путь, все другие пути в его окрестности закрыты. Прохождение импульсов, ведущих к конкретному рефлекторному действию, благоприятствует подавлению проводимости в его окрестности. Когда A разговаривает с D по нервному телефону, B и C вынуждены хранить молчание. Торможение — это явление всеобщего распространения. В отношении различных действий оно достаточно выражено, чтобы быть видимым в эффектах, которые оно производит. Простой эксперимент проиллюстрирует это. Удержание воды во рту не влияет на дыхание, но во время акта глотания дыхательные движения приостанавливаются. Пока происходит рефлекс глотания, дыхательный рефлекс тормозится. Это можно было бы приписать волевому контролю дыхания, и, конечно, когда внимание направлено на процесс, воля играет большую роль. Но если палец положить на пульс, можно обнаружить, что во время акта глотания пульс учащается из-за подавления замедляющего действия блуждающего нерва на сердце. Вот случай, в котором торможение ни в коей мере не является добровольным действием. Оно также не имеет никакой ценности как дополнение к конкретному рефлексу, с которым оно связано. Это иллюстрация универсального правила, что активность любой одной точки в нервной системе является причиной успокоения окружающей области. Импульсы, которые рефлекторно проверяют сердце, не могут пройти через продолговатый мозг, пока через него проходят импульсы глотания. Торможение было описано как дренаж нервной энергии в активную область. Со структурной стороны оно, по-видимому, требует концепции вненейронного вещества, которое, будучи возбужденным вблизи клеток, которые должны быть разряжены, приводится в состояние покоя вокруг соседних клеток. Распространение через нервную систему состояния, которое, достигая центров сознания, вызывает боль, также, по-видимому, требует гипотезы вненейронной проводимости.

Любое упоминание боли в работе по физиологии требует нескольких слов предисловия, поскольку в популярном смысле термин «боль» используется в различных значениях. Когда я вижу розовую герань и настурции, растущие на одной клумбе, я могу воскликнуть: «Это положительно болезненно». Отсутствие гармонии и в то же время недостаточность контраста мелово-розового и полупрозрачного оранжевого режут мое эстетическое чувство. Антипатии, как бы хорошо они ни были обоснованы, исключаются при размышлении о физиологии боли. Далее, определяя боль, мы должны быть осторожны, чтобы изолировать реальную вещь, а не путать ее с ощущениями, которые, кажется, ведут к ней. Если, поместив палец в щипцы, я коснусь его как можно легче, первое ощущение — это контакт; немного сильнее, и это становится ощущением давления; еще сильнее, и всякое ощущение контакта или давления теряется в боли. Обычно боль рассматривают как ощущение, доведенное до избытка. Но и это не физиологично. Чрезмерно яркий свет или чрезмерно громкий звук неприятны. Это вызывает внезапное движение с целью избежать его — точно такое же движение, которое человек сделал бы, если бы коснулся раскаленной кочерги, — но это, строго говоря, не болезненно. Нередко в случаях несчастных случаев или заболеваний спинного мозга проводится резкое различие между чувством осязания и способностью испытывать боль. Ниже места повреждения пациент сохраняет чувство осязания, не уменьшенное в остроте, но никакой удар, порез или ожог не причиняют ему никакой боли. Боль, вызванная сжатием пальца в щипцах, поэтому не является избытком ощущения осязания. Боль начинает ощущаться в коже именно тогда, когда объект, приложенный к ней, воздействует на нее в степени, которая может причинить вред. Если кончик иглы касается ее, это вызывает боль, как только давление становится чуть меньше того, которое необходимо, чтобы пронзить ее поверхность. Горячий объект начинает причинять боль, когда температура достигает 48° C — почти достаточно, чтобы коагулировать тканевые жидкости. Боль не является дискриминативным ощущением. Если я держу руку под прямым углом, я осознаю в первые несколько минут ее вес и имею, кроме того, некоторое ощущение тяги, оказываемой мышцей плеча. Через десять минут эти ощущения сливаются в боль, и в течение некоторого времени после опускания руки мышца плеча ноет, почти так же, как при ревматизме. Боль — это воздействие на сознание, которое поглощает, охватывает и, следовательно, стирает ощущение. Используя древнюю фразу: «Меньше я чувствую боль, чем я есть боль». Если мы говорим о способности к боли как о чувстве, мы можем назвать ее для целей нашего настоящего аргумента «чувством повреждения». Нервы кожи остро реагируют на любой агент, который может причинить вред. Их дело — передать в центральную нервную систему влияние, которое воздействует на нее так, чтобы вызвать в сознании состояние боли. Ощущения повреждения вызывают рефлекторные движения, посредством которых часть тела, подвергающаяся опасности, или все тело удаляется на безопасное расстояние. Поскольку обязанность кожи — дать это предупреждение, была развита служба нервов, чувствительных к вредным агентам, которые ведут разведку в сотрудничестве со службами, посвященными распознаванию физического контакта, тепла и холода (ср. стр. 425). Если, воображая, что огонь не был зажжен, я касаюсь почти раскаленной печи, я получаю довольно значительное количество информации, которую могу использовать. Я получаю точное представление о положении печи и кладу нужную часть пальца в рот. Кожа посылает в мозг обычные ощущения осязания и давления, прежде чем устанавливается состояние боли. В поиске определения боли мы должны исключить два атрибута, которые характеризовали все формы стимуляции, которые мы рассматривали до настоящего времени: (1) Тенденция провоцировать движение; (2) предоставление информации. Если я страдаю от панариция, последнее, что я склонен делать, — это дергать пальцем. Хотя боль усиливает срочность кожных рефлексов, в целом она тормозит движение, а не провоцирует его. Это хорошо иллюстрируется при плеврите. Пока человек здоров, он совершенно не осознает того факта, что при каждом дыхании нижняя часть легкого скользит по выстилке грудной стенки; но начинающееся воспаление на поверхности одного из легких вызывает интенсивную восприимчивость к трению, и боль производит эффект, который человек совершенно не способен произвести усилием воли; она останавливает движения грудной клетки на поврежденной стороне. Боль тормозит, а не стимулирует. Она, строго говоря, не является ощущением. Часто смешиваясь с сенсационными элементами, она передает топографическую информацию; но чистая боль приближается по качеству к туманному чувству дистресса пациента, который на вопрос, где он это чувствует, ответил: «Нигде; но в комнате этого много».

Страдальцы описывают боль фигуральным языком, как «жгучую», «колющую», «пульсирующую», «ноющую» и так далее. Два человека, пораженные одним и тем же поражением, одним и тем же источником боли, используют примерно одни и те же термины. Следовательно, мы не можем сказать, что боли не различаются по характеру. Но это не является достаточным основанием для приписывания боли какого-либо специфического качества. Она варьируется по тяжести, по непрерывности или прерывистости, по внезапности начала, по ощущениям, которые сопровождают ее, по эмоциональному тону, к которому приводит нарушение органа, из которого она исходит, по напряженности пораженной части и ее последующей чувствительности к пульсирующему пульсу. Все эти вещи создают комплекс боли плюс ощущение, который заставляет зубную боль отличаться от головной боли, и обе — от боли обожженной кожи. Но они не придают специфических качеств различным видам боли. В этом случае нет необходимости предполагать существование специальных нервных окончаний для восприятия боли или специальной области коры головного мозга для ее восприятия. Напротив, доказательства убедительны в том, что нервные волокна, которые обслуживают более высокоспециализированные чувства, имеющие четко определенные связи в коре головного мозга, не передают влияние, которое входит в сознание как боль. Именно бесчисленные нервы, не имеющие специализированных рецепторов, воспринимают боль. Афферентные нервы внутренних органов — блуждающий и симпатический — не передают никаких импульсов, которые входят в сознание, пока ткани, которые они снабжают, здоровы. Они не имеют представительства в коре. Органы, с которыми они связаны (за тривиальными исключениями, легко объяснимыми), абсолютно нечувствительны к повреждению. До того, как были известны достоинства хлороформа — в те дни, когда, какой бы тяжелой ни была операция, пациент должен был набраться мужества, чтобы перенести ее без анестетика, — хирурги доказали, что печень или кишечник, или практически любой другой внутренний орган, могут быть разрезаны или прижжены без того, чтобы пациент знал, что его касаются. То же самое в равной степени верно и для самого мозга. Но если повреждение во внутреннем органе возникает постепенно, его нервы передают в центральную систему возбуждение, которое имеет самые выраженные результаты для сознания и по пути глубоко влияет на рефлекторные действия, которые может выполнять спинной мозг, а также на его способность как проводника. Однажды в жизни, возможно, человек проходит через желчный камень; поколениями такое могло не случаться в его семье. Тем не менее человек обнаруживает, что он снабжен нервным аппаратом, который передает в сознание сильнейшую боль.

Трудно думать о боли как о распространяющейся по нервам в форме ритмических импульсов, подобных тем, которые производят в сознании эффекты, которые мы выделили как ощущения. Несколькими строками выше мы заявили, что никакие импульсы, которые влияют на сознание, обычно не проходят вверх по блуждающему или симпатическому нерву, ограничивая термин «импульс», возможно, неоправданно. Блуждающий нерв передает влияние, которое входит в наш опыт как голод. Вероятно, другие состояния чувства, для которых у нас нет названий, которые напоминают боль и голод и их противоположности, устанавливаются через посредство висцеральных нервов.

Пятьдесят лет назад было обращено внимание на трудность поиска путей боли среди белых трактов (нервных волокон) спинного мозга. Так же трудно указать на них сейчас, как и тогда; но вывод о том, что боль распространяется вверх по серому веществу, уступил место «нейронной теории»; по мнению автора, из-за неправильного понимания. Боль распространяется медленно. Если кто-то случайно замечает человека, который без подозрений касается горячей поверхности, он наблюдает, что проходит интервал между контактом его пальца с железом и восклицанием, с которым он «облегчает свои чувства». Это составляет более секунды — если железо не очень горячее, то несколько секунд — тогда как «время реакции» для осязания составляет всего одну седьмую секунды. Медленность движения боли через нервную систему на нейронной теории может быть объяснена только гипотезой о том, что она распространяется от звена к звену вдоль очень длинной цепи очень коротких нейронов. То, что боль — это состояние серого вещества, а не последовательность импульсов, и что (внутри цереброспинальной оси) состояние передается через вненейронную среду, кажется более простым объяснением.

Состояние, установленное в сегменте спинного мозга, в который входят афферентные волокна, передающие боль от внутренних органов, влияет на его проводимость. Оно подавляет рефлекторное действие через сегмент и в то же время облегчает или усиливает передачу сенсорных импульсов к месту сознания. Это проявляется в кажущейся повышенной чувствительности кожи области поверхности, снабжаемой задним корешком, который соединяется с сегментом спинного мозга, в который также вливается болевое влияние. Например, афферентные симпатические нервы от кардиального отдела желудка соединяются с шестым и седьмым грудными спинномозговыми нервами. Другие афферентные волокна проходят вверх по блуждающему нерву к продолговатому мозгу. Когда кардиальный отдел желудка болен, боль отражается на области кожи, снабжаемой шестым и седьмым дорсальными корешками. Обычные неизбежные стимулы, действующие на эту область, вызывают боль. Экспериментальные стимулы, которые в другом месте ощущались бы как осязание или тепло, болезненны. Импульсы, к которым они дают начало, проходят через возбужденные болью сегменты спинного мозга. Блуждающий нерв несет свое болевое влияние к продолговатому мозгу. Теперь случается так, что чувствительный нерв лица — пятый — распространяется на значительное расстояние вверх и вниз по оси мозга. В результате пятый нерв вливает свои сенсорные импульсы в область, которая возбуждена болью теми волокнами блуждающего нерва, которые исходят из кардиального отдела желудка. Следовательно, заболевание этого органа дает начало также «иллюзии» боли — боли и иллюзии боли философски неразличимы — на поверхности головы. Внутренние органы, не имея прямого доступа к сознанию, появляются через заместителя. Когда желудок страдает, он обращается ко всему организму за внимательным отношением через определенные нервы, которые имеют привилегию появляться при дворе. Сообщение неверно истолковывается как исходящее из передней части грудной клетки — «изжога» — или из плеча, или из кожи головы, или из других областей кожи, которые обслуживают эти нервы. Когда печень в беде, сознание, не имея знаний о ее местонахождении — является ли делом руки и глаза исследовать печень другого человека, или обязанностью разума принимать их выводы? — делает вывод, что крик исходит из плеча. Также ткани под корнем ногтя, или мышца плеча, или пульпа зуба не имеют прямого представительства в сознании; но поскольку болевое состояние в сером веществе превращает его в микрофон, сообщения от соседних структур, которые в противном случае не смогли бы привлечь внимание, после прохождения через болевые сегменты нервной системы звучат ясно, и поэтому разум приблизительно локализует «боль» панариция, мышечную боль, разрушенный зуб. Страдающие от зубной боли знакомы с явлением распространения боли от определенной точки на всю челюсть или всю сторону головы, зависящим от распространения болевого возбуждения от сегмента оси мозга, в котором заканчивается зубной нерв, к соседним сегментам. Наша способность или неспособность локализовать боль не зависит от присутствия или отсутствия болевых нервов, а от существования или несуществования нервов, исходящих из того же органа или из его окрестностей и способных передавать импульсы к месту сознания. Проходя через часть спинного мозга или оси мозга, которая нарушена влиянием, оказываемым поврежденным органом, безмолвные импульсы приобретают силу, достаточную, чтобы сделать их слышимыми, и объединяются с болью, чтобы произвести чувство, которое сознание может проанализировать до определенной степени. Информированное о своем местонахождении этими акцентированными ощущениями, сознание распознает чувство боли, ограниченное в своем топографическом расширении.

Чихание, когда яркий свет падает на глаз, является любопытной иллюстрацией преувеличения эффективности сенсорных импульсов, когда они случайно вливаются в возбужденный сегмент серого вещества. Около одного человека из каждых трех подвержен этому. Друг автора, который был особенно чувствителен, вставая ночью, потому что услышал плач своего ребенка, трижды зажигал свечу и трижды чихал, задувая ее, прежде чем смог наблюдать поднесение спички к фитилю, не страдая от нервного срыва. Некоторые нервные собаки — особенно фокстерьеры — очень склонны к этому неврозу. Многие люди, которые не чихают, чувствуют, когда солнечный свет стимулирует их сетчатки, щекотку в носу. Опять же, иллюзию следует проследить до двери пятого нерва — чувствительного нерва всего лица. Нос — это истинный кончик тела. Морфологически он находится перед глазами. Точно так же, как пятый нерв расширяет свое распределение на нос, так и его корешковые волокна расширяют свою связь внутри оси мозга вперед, пока не пересекут средний мозг, первичный центр зрительного нерва. Яркий свет, стимулируя зрительный нерв, вызывает волнение в среднем мозге. Обычные импульсы каждого момента из носа, переносимые пятым нервом в эту область, вообще не должны появляться в сознании; но из-за возбужденного состояния, в котором они находят серое вещество, они приобретают важность, которая им не принадлежит, и разряжают рефлекторное действие чихания, точно так же, как они сделали бы, если бы кто-то принял нюхательный табак. Из этого явления можно извлечь несколько уроков — например, тот, который невозможно слишком часто подчеркивать, что импульсы, которые появляются в сознании (или, точнее, импульсы, на которые направлено внимание), являются лишь самой незначительной долей тех, что доставляются органами чувств в центральную нервную систему. Импульсы, которые дают начало ощущению щекотки в носу, не являются исключительными импульсами, которые случайно возникли, когда свет упал на глаз. Они достигали мозга в устойчивом потоке до того, как возбуждение среднего мозга придало им исключительную силу. Ни одно соображение относительно работы нервной системы не имеет более важного значения, чем это. Мы не можем представить себе активность сенсорной нервной системы. Наш опыт ограничен разрозненными ощущениями, которые мы воспринимаем. Неужели нервные окончания органов чувств непрерывно реагируют на внешние силы, выбрасывая почти непрерывную процессию импульсов вверх по каждому из миллионов нервных волокон, которые соединяют их с центральной системой? Такая концепция, вероятно, ближе к истине, чем концепция, которую мы развили бы, если бы полагались на опыт. Тем не менее даже опыт говорит нам, что в мозг доставляется бесконечное множество сообщений, которые сознание не принимает во внимание. Пересаживаясь на поезда на придорожной станции во Франции, мое внимание привлек электрический звонок на платформе, который звонил непрерывно. «Почему звонит звонок?» — спросил я начальника станции. «Чтобы дать знать, что все идет хорошо», — был ответ. «Если он остановится, что-то не так». «Но разве вы не привыкаете к нему настолько, что перестаете его слышать?» «Да, поистине; он звонит день и ночь. Не обращаешь внимания, пока он не остановится». Сенсорные импульсы, порожденные контактом моей кожи со стулом, на котором я сижу, непрерывно звонят в колокол сознания. Я заметил бы их немедленно, если бы они остановились. Как есть, они не привлекают моего внимания, пока не зазвонят немного громче, чем обычно, или пока какая-то конкретная группа из-за неустраненного давления не произведет кумулятивный эффект. Другой урок: состояние нервной системы, а следовательно, и ее проводимость, определяется в любой данный момент сенсорными импульсами, которые достигают ее. Мы не можем описать эффект яркого света как боль, тем не менее он возбуждает серое вещество, изменяя его состояние, точно так же, как нервный приток, который мы распознаем как боль. Влажная тряпка на лбу не утоляет головную боль, охлаждая мозг (ср. стр. 106). Головная боль «в скальпе». Прохладная влажная тряпка уменьшает расширение кровеносных сосудов лба и успокаивает импульсы от кожи, которые вливаются в тракт серого вещества, возбужденный болью влияниями, восходящими по висцеральному нерву — обычно блуждающему.

Необходимо предупредить читателя, что возвращение к старой идее «проводимости через серое вещество» — т.е. иначе, чем через цепь нейронов — является неортодоксальным. Она изложена здесь, потому что автору кажется, что различные явления, которые должны быть объяснены, лучше всего соответствуют гипотезе двойного пути. Если запрашиваются доказательства анатомической возможности вненейронной проводимости, можно указать, что методы хромосеребряного и метиленового синего, на которых основаны наши знания о нейронах, по самой природе дела не показывают, что серое вещество состоит только из нейронов и их очевидных отростков. Поскольку они выбирают конкретные элементы строения, мы никогда не сможем только с их помощью узнать, чего они не показывают. Внимание также может быть обращено на тот факт, что тот же процесс окрашивания, который выявляет перицеллюлярные сети (стр. 301), показывает также структуру, напоминающую сеть в веществе, которое находится между ними. Действительно, метод грубый. Можно вполне подумать, что азотная кислота, используемая для фиксации ткани, может вызывать странные коагуляции с раствором нековагулированного вещества; но, как было замечено в отношении перицеллюлярных сетей, регулярные паттерны указывают на архитектурную дифференциацию. Но дают ли эти сети намеки на природу проводящей среды или нет, нетрудно найти достаточно материала после того, как все вещество, входящее в формирование проводящих нейронов, как мы их представляем, было учтено. Ex hypothesi, проводящий материал обеспечивается фибриллами сенсорных нервов в их расширениях за пределами пределов, до которых простирается отложение субхромата серебра, когда использовался хромосеребряный метод отображения нейронов. Импульсы ощущения входят в нейронные цепи. Состояние, которое, когда оно влияет на место сознания, известно как боль, прогрессирует вверх по позвоночному нейропилю.

Энергия развивается внутри нервной системы. Сила импульсов регулируется в соответствии с сопротивлением, которое они должны преодолеть. Стимуляция миллионов веточек блуждающего нерва в легких вызывает мягкие движения ребер и диафрагмы, которые составляют спокойное дыхание. Крошка хлеба, касающаяся слизистой оболочки гортани, стимулирует несколько окончаний того же блуждающего нерва. Подобно лавине, импульсы набирают силу по мере продвижения, заставляя не только диафрагму и межреберные мышцы делать все возможное, но и призывая к действию полдюжины вспомогательных мышц дыхания. Трудно объяснить эту реверберацию сообщений, которые требуют изгнания крошки хлеба, не представляя их как распространяющиеся от нейрона к нейрону, побуждая каждый в свою очередь выдать свой максимальный разряд.

Нейроны снабжены материалом, который служит запасом энергии. В их телах клеток, включая дендриты, можно увидеть грубые гранулы нуклеопротеина, которые, будучи втиснутыми между группами нейрофибрилл, принимают угловатую форму. Они известны как тельца Ниссля или называются «тигроидами» из-за пятнистого вида, который они придают веществу клетки. Если нервные клетки птиц исследовать сразу после того, как они опустились после миграционного полета, гранулы оказываются немногочисленными и мелкими. У пчелы, возвращающейся в улей вечером с последним грузом пыльцы, они меньше, чем были, когда она начинала свою утреннюю работу. Они исчезают при определенных патологических состояниях и под влиянием различных лекарств; и поскольку их присутствие выявляется окрашиванием, их исчезновение называют «хроматолизом».

Рис. 22. — Тело двигательного нейрона.

В центре находится большое прозрачное сферическое ядро с ядрышком. Тело вещества продолжено в пять дендритов и аксон. Нейрофибриллы видны в дендритах и аксоне. Они проходят через тело клетки во всех направлениях, в маленьких пучках, которые разделены угловатыми гранулами окрашиваемого вещества (тигроидами).

Истощение тигроидов во время функциональной активности ясно доказывает, что нервные клетки совершают работу в физическом смысле. Энергия расходуется на передачу сообщений от рецептора к эффектору, от сенсорной клетки к мышцам, от нервного окончания-получателя к железам. Имеют ли нервные клетки какие-либо привилегии или обязанности? Их функции, насколько мы рассматривали их до сих пор, автоматичны с точки зрения механика. Их положение и связи определяют направление, в котором они проводят, и степень, в которой они усиливают стимулы, наложенные на нервную систему окружающей средой, включая то, что можно назвать внутренней средой, пищу в пищеварительном канале, секреты в протоках и так далее. Имеют ли клетки какие-либо директивные или исполнительные функции? Нет никаких доказательств того, что они имеют; также, должно быть добавлено, нет никакой линии рассуждения, которая неизбежно ведет к выводу, что они не имеют. Помня, что до недавнего времени было обычаем решать все неясные проблемы и откладывать все трудности, наделяя нервные клетки и коллекции нервных клеток, называемые «центрами», человеческими атрибутами, физиолог признает отрицание с неохотой. Бессознательный аргумент в прошлом обычно звучал примерно так: «Я решаю действовать или воздержаться от действия. Нервная клетка — это механизм, посредством которого я решаю. Следовательно, нервная клетка решает». (В прошлом проводилось различие между телом клетки и ее отростками, но это, как мы теперь видим, было абсурдно.) Очень трудно полностью отказаться от этого образа мыслей. Я чувствую, я помню, я хочу. Должно быть нечто, что чувствует, помнит, хочет. Но физиолог не находит в нервной системе никаких доказательств способности к какой-либо функции, кроме функции проводимости, с регулировкой силы тока. Он не может обнаружить чувство, память или волю в цепи нейронов больше, чем может найти музыку в скрипке. Он слышит, как струны поют на ветру. Он может дергать их электрическим шоком. Но у него нет видения призрачных исполнителей, нет проблеска дирижерской палочки. Тем не менее он знает, как знает каждый здравомыслящий человек, что нейроны — это инструменты, на которых играют в оркестре разума. Он знает, что, пока все звучат, некоторые приглушены, чтобы другие могли произвести доминирующий эффект. Он знает также, всякий раз, когда он решает продолжать писать или закрыть свой блокнот, что дирижер поднимает палочку или позволяет ей опуститься рядом с собой.

Нейрон или нервная клетка — это передающее звено. Едва ли стоит удивляться тому, что физиологи, успешно поборовшие суеверие о «понтификальной нервной клетке», не желают восстанавливать ее даже в качестве привратника в свободной церкви. Возможно, она проявляет некоторую осмотрительность в допущении импульсов, но пока ее авторитет как стража пути, который простирается позади нее, не был установлен, лучше рассматривать ее просто как дверь, которая распахивается всякий раз, когда на нее нажимают с достаточной силой.

Возможно ли классифицировать нейроны в соответствии с их функцией? Их можно классифицировать по размеру и, с некоторой степенью полноты, по форме. Но если, как мы полагаем, размер и форма определяются чисто физическими требованиями, деления, на которые распадаются клетки, не имеют физиологического значения. Двигательные клетки спинного мозга и оси мозга велики и неправильны по форме. Их размеры явно зависят от размера, толщины, а не длины, нервных волокон, которые вытягиваются из них. Они разряжают импульсы группам произвольных мышечных волокон на значительном расстоянии. Маленькие клетки не могли бы выполнить эту работу. Точно такие же причины можно привести для большого размера клеток Пуркинье в мозжечке, которые передают выработанный продукт, как мы можем его назвать, этого органа к большому мозгу; и для размеров больших пирамид большого мозга, которые передают его решения спинному мозгу. Малые пирамиды коры большого мозга распределяют первые грубые впечатления ощущений соседним (ассоциативным) областям коры. Клетка Пуркинье (Рис. 23) имеет более сложную и в то же время более регулярную форму, чем любая другая нервная клетка. Она напоминает чрезвычайно богато разветвленную шпалерную грушу, установленную под прямым углом к узким извилинам мозжечка; расположение, легко объяснимое, если рассмотреть структуру коры этого органа. Ее внешний слой, в котором разветвляются шпалерные отростки, пронизан продольно бесконечностью нервных нитей, бифурцированными аксонами гранул. Эти гранулы — маленькие нейроны, которые воспринимают импульсы от афферентных («мшистых») волокон и распределяют их к дендритам клеток Пуркинье — каждая собирает лишь от нескольких фибрилл сенсорных каналов. (Слово «сенсорный» используется для обозначения того, что органы чувств являются их источником, а не того, что их сообщения становятся ощущениями.) Многочисленные распространяющиеся ветви клетки Пуркинье, расположенные в поперечной плоскости, очевидно, устроены так, чтобы поддерживать и удерживать отдельно эти мириады продольных нитей. Мозговая пирамида по форме напоминает ель. Она помещена в определенно стратифицированный слой. Своими ветвями она собирает импульсы из поверхностных слоев, которые передает через свой ствол к белому веществу под корой. Различные части центральной нервной системы имеют работу разных видов, и мы находим вставленными в цепи, которые составляют различные части, клетки различных типов. Мы называем большие клетки «двигательными», гранулы — «сенсорными», малые пирамиды — «ассоциативными» клетками — такие термины указывают на позиции, которые они занимают в дугах, но не определяют их функции. О специализации функции физиолог не может получить ни намека. Он не может классифицировать нервные клетки на группы, занятые рефлекторным действием, чувством, запоминанием, волей, мышлением. Напротив, он может с уверенностью утверждать, что такие различия не должны проводиться.

В различных ситуациях в центральной нервной системе обнаруживается определенный тип клетки, который в нынешнем состоянии знаний невозможно объяснить. Мы упоминаем эти клетки, чтобы не было сделано вывода из того, что было сказано выше, что все нейроны могут быть вписаны в простую схему проводящих дуг. В спинномозговых ганглиях есть нейроны, аксоны которых делятся, образуя «корзинки» вокруг других ганглиозных клеток. В мозжечке есть подобные клетки, аксоны которых делятся на ветви, которые распадаются, чтобы заключить в оболочку клетки Пуркинье. Клетки того же рода обнаруживаются в нескольких других ситуациях. В некоторых случаях концевые ветви, которые входят в формирование корзинок, немногочисленны, толсты и неуклюжи. Они охватывают тело клетки, которую окружают, как будто подагрическими пальцами. В других случаях корзинка представляет собой клубок тонких нитей. Трудно увидеть, какую роль клетки такого рода могут играть в проводимости. От обонятельных и зрительных центров нервные волокна простираются наружу к обонятельной луковице и сетчатке. Здесь снова устройство, которое не вписывается ни в какую схему. Мы могли бы умножить примеры. Но сказано, возможно, достаточно, чтобы передать впечатление, которое мы хотим оставить, что, хотя эксперимент в изобилии доказывает, что нервная система состоит из ассоциации сенсомоторных проводящих дуг, и хотя анатомическое исследование демонстрирует существование цепей нейронов, которые принимают участие в формировании таких дуг, невозможно свести систему к схемам или подготовить диаграммы, в которых все структурные элементы, даже гипотетически, поставлены на свои места.

На данном этапе может быть целесообразно обратить внимание на различия, которые отличают симпатическую систему — ганглии и нервы внутренностей и кровеносных сосудов — от системы, предназначенной для связи органов чувств со скелетной мускулатурой, которую мы главным образом рассматривали до сих пор. Волокна заднего корешка спинномозгового нерва, передающие импульсы от кожи и органов мышечного чувства, и волокна его переднего корешка, передающие импульсы к скелетным мышцам, имеют схожий диаметр около 15 мкм. Помимо них, корешки содержат волокна, которые переносят импульсы от внутренностей и к ним. Те, что приносят импульсы от внутренностей, сильно варьируются по толщине, причем некоторые из них столь же велики, как и другие чувствительные нервы заднего корешка. Диаметр волокон, идущих к внутренностям, составляет не более одной пятой диаметра других волокон переднего корешка. Подобные тонкие волокна обнаруживаются в блуждающем нерве. Если удалить все органы из грудной и брюшной полости животного, то по обе стороны тел позвонков можно увидеть цепочку мелких жемчугоподобных ганглиев, соединенных продольным тяжем, по одному ганглию на каждый сегмент. Эта цепочка ганглиев называется «симпатической цепочкой» (ср. стр. 243). Мелкие мякотные волокна передних спинномозговых корешков присоединяются к этим ганглиям. Некоторые из них образуют сплетения вокруг их клеток; другие проходят мимо них, чтобы образовать сплетения в ганглиях, расположенных дальше, по ходу крупных кровеносных сосудов и внутри внутренностей. Аксоны нейронов, тела клеток которых находятся внутри ганглия, распадаются на пучки безмякотных волокон. Таким образом, количество волокон симпатической системы увеличивается. Каждый из ее нейронов является станцией умножения и распределения. Нет никаких доказательств того, что она каким-либо образом служит «центром», принимает участие в рефлекторных действиях или иным образом узурпирует функции серого вещества спинного мозга. Нервные клетки густо разбросаны между слизистой оболочкой и мышечным слоем, а также между двумя слоями мышечной оболочки пищеварительного канала. Не столь очевидно, что эта система не имеет «центральных» функций. Тот примечательный факт, что стенка кишечника сохраняет способность к координированному движению после того, как все нервы, идущие к ней от ганглиев и через блуждающий нерв, перерезаны, позволяет предположить, что нервное сплетение внутри нее в некоторой степени действует как рефлекторный центр. Если оставить вопрос о внутренней нервной системе пищеварительного канала открытым, ожидая дальнейших доказательств, то нет никаких оснований рассматривать симпатическую систему как в какой-либо степени независимую от спинного и головного мозга. Она выполняет свою работу в больших масштабах, и эта работа низшего порядка. Природе нет нужды соединять внутренности и кровеносные сосуды с центральной нервной системой с помощью волокон такой же толщины, как те, что используются для скелетных мышц. Удобнее обеспечить умножение нервов — которые должны быть чрезвычайно многочисленны из-за относительно малого размера мышечных волокон, для которых они предназначены — вне центральной системы, чем включать необходимые распределительные клетки внутрь нее. Опять же, мы обнаруживаем, что нервная клетка, если рассматривать ее вблизи, не проявляет признаков административной способности. Хотя ганглиозная клетка симпатической системы имеет иную форму, она столь же велика и сложна по форме и структуре, как пирамидальная клетка коры головного мозга; однако работа, которую она выполняет, носит чисто механический характер. Она принимает, усиливает и передает импульсы, которые достигают ее от центральной нервной системы.

Часто повторяемое утверждение о том, что нервное волокно является вытянутым отростком тела нервной клетки, подготовило читателя к ожиданию того, что оно погибает при отделении от своей центральной связи. Когда аксон мертв, оболочка, которая его окружает, быстро теряет свой трубчатый характер. Если известно расположение тел клеток нерва, можно сразу предсказать, на какой стороне разреза произойдет дегенерация. Предположим, что срединный нерв был перерезан на запястье. Все нервные волокна на дистальной стороне раны должны атрофироваться, тогда как ни одно из волокон на проксимальной стороне не пострадает. Двигательные волокна имеют свои тела клеток в спинном мозге, чувствительные — в спинномозговых ганглиях. Дегенерации, следующие за поражениями в центральной нервной системе, научили патологов большему о ходе волокон в белом веществе, чем любые другие виды наблюдений. Дегенерацию выше поражения называют восходящей, ниже — нисходящей, не в том смысле, что она распространяется вверх или вниз. Она происходит по всей протяженности волокна, которое было изолировано от тела своей клетки, одновременно или почти одновременно. Мысль о том, что импульсы больше не могут подниматься или опускаться, в зависимости от случая, дала санкцию выражениям «восходящая» и «нисходящая» дегенерация.

Восстановление функциональной активности трактов волокон, которые подверглись дегенерации в головном или спинном мозге, никогда не происходит, но перерезанные периферические нервы регенерируют. Однако волокна не соединяются конец в конец, как бы чиста ни была рана. Рана на запястье, которая разделила срединный нерв, может зажить за несколько дней «первичным натяжением», что касается других тканей; но пациент в течение двух или трех месяцев не восстанавливает способность использовать мышцы кисти, которые снабжал этот нерв, или чувство осязания в области кожи, к которой он был распределен. Концы аксонов на проксимальной стороне раны должны вырасти вниз, чтобы установить новые связи в мышцах и коже. Интервал, который проходит между заживлением раны на запястье и восстановлением чувствительности и способности к движению, занят их ростом вниз.

Воссоединение регенерировавших нервов с их терминальным аппаратом представляет для ума любопытную проблему. Нет никаких доказательств того, что по мере восстановления функции мозг должен заново изучать расположение чувствительных точек на коже или заново приобретать навык использования мышц, которые снова переходят под его контроль. С того момента, как прорастающие нервы восстановили свои терминальные связи, кожа и мышцы имеют свое правильное представительство в мозге, как бы сильно ни были перекручены два срезанных конца по отношению друг к другу. Кажется немыслимым, чтобы каждое нервное волокно могло найти путь к своей первоначальной станции; но если это не так, наша концепция способа работы нервной системы все еще нуждается в значительном уточнении по сравнению с аналогией телефонной станции, с помощью которой мы естественно помогаем нашим объяснениям. Если телефонный кабель был перерезан, его можно сделать полезным снова только одним из двух способов. Либо два сегмента каждого перерезанного провода должны быть воссоединены, либо номера абонентов должны быть перераспределены.

Эксперимент по соединению проксимального сегмента одного нерва с дистальным сегментом другого, имеющего совершенно иную функцию, дает результаты, которые оказывают еще более обескураживающее влияние на нашу теорию нервной системы. Симпатический ствол шеи и блуждающий нерв лежат очень близко друг к другу, вдоль сонной артерии. Блуждающий нерв является как афферентным, так и эфферентным. Симпатический нерв является полностью эфферентным, т.е. он проводит импульсы, которые входят в симпатическую цепочку внутри грудной клетки, в направлении головы. Если оба нерва перерезаны, а конец блуждающего нерва повернут так, что он находится в соприкосновении с верхним концом симпатического, его регенерирующие волокна прокладывают путь вдоль симпатического ствола, по направлению к голове, к верхнему шейному ганглию. Они образуют сплетения вокруг тел его ганглиозных клеток, точно так же, как это делали симпатические волокна. Блуждающий нерв — это нерв со многими функциями. Среди прочего, он тормозит сокращение сердца, сужает бронхи легких, расширяет кровеносные сосуды кишечника и помогает регулировать движения этих внутренностей. После того как он занял место верхнего сегмента симпатического нерва, он расширяет зрачок, сужает кровеносные сосуды уха, поднимает волосы на голове, как будто это было ему присуще от рождения. Приведем другой пример: у обезьяны были перерезаны два нерва, снабжающие соответственно определенные сгибательные и определенные разгибательные мышцы предплечья, и их концы были скрещены так, что волокна нерва сгибателей проросли к мышцам-разгибателям, а волокна нерва разгибателей — к мышцам-сгибателям. Не было никакой путаницы в рефлекторных или произвольных действиях, когда новые пути были использованы впервые. Обезьяна не дергала рукой, пытаясь почесаться или схватить орех.

Когда экспериментальные данные начали накапливаться, физиологи рисовали диаграммы и создавали модели нервной системы, в которых они представляли ее состоящей из проводящих дуг. Дуги были наложены друг на друга, чтобы показать, что они бывают разных уровней — спинномозговые для обычных рефлексов, бульбарные для координированных действий, через серое вещество в центре большого мозга для «идеомоторных» действий, через кору большого мозга для произвольных актов. Они говорили об авторитете и ответственности, сравнивая нервную систему с армией или клубом. Преждевременно пытаться создать теорию нервной системы, совместимую с недавними открытиями относительно ее структуры и способа работы, но ясно, что диаграммы и метафоры, к которым мы только что обратились, были вводящими в заблуждение. Вместо того чтобы пытаться расчленить машину, мы должны подчеркнуть ее структурное единство. Результаты, полученные путем соединения гетерологичных нервов, не могут быть объяснены со ссылкой на модель, сделанную из проводов и кусочков пробки. Они не вписываются ни в какую организацию человеческих единиц, ни в какую почтовую систему или телефонный аппарат для передачи новостей. Вероятно, линии мышления, которые окажутся наиболее плодотворными, выглядят примерно так: (1) Эфферентный разряд происходит в результате замыкания цепи от мышцы обратно к мышце. Афферентные импульсы — назовем их сенсорными, с пониманием того, что это не подразумевает их появления в сознании — непрерывно текут от рецепторов к эффекторам в мышце. Ощущение — в случае скелетных мышц обычно кожное ощущение — усиливает их до точки разряда. Если спинной мозг был отделен от головного, поток вверх и вниз не выходит за пределы его серого вещества. Он замыкается накоротко. Если мозг находится в нормальной связи со спинным мозгом, сенсорные импульсы распространяются вверх к его коре (без, за исключением исключительных случаев, пробуждения сознания, или, как мы предпочли бы выразиться в этой связи, без привлечения внимания) до степени, которая варьируется в зависимости от различных классов рецепторов и животного. Обезьяна, низведенная до состояния «спинального животного» — т.е. со спинным мозгом, отделенным от головного — менее компетентна, чем собака, а человек гораздо менее компетентен, чем обезьяна. Другими словами, человек обычно использует свой мозг больше, чем обезьяна, а обезьяна больше, чем собака. Пропорция, которую вес мозга составляет по отношению к весу тела, грубо указывает на роль, которую мозг играет в управлении движением тела. (2) Коммуникация внутри нервной системы почти неограниченна. Если до того, как срединный нерв был разделен на запястье, рецептор А обычно инициировал ток, который проходил через цепь к эффектору X, а рецептор B — к эффектору Y, и если новые волокна, которые выросли вниз, сбились с пути так, что то, которое раньше получало сообщения от A, прикрепилось к B, а то, которое раньше передавало команды к X, прикрепилось к Y, то A не оказывается тем самым отрезанным от X, или B от Y. Такая механическая ассоциация ограничена нашими диаграммами. Она не входит в план Природы. Спинной мозг не испещрен неизменными путями. Посланник от A всегда мог достичь либо X, либо Y. Не путь, а борьба с конкурирующими посланниками направляла его к X.

Когда мы пытаемся представить себе механизм нервной системы, мы сталкиваемся с явлениями, которые кажутся непримиримыми. Один ряд наблюдений ведет к концепции замкнутых путей; другой ряд указывает на открытый проводник. Экспериментальное скрещивание нервов, о котором мы только что упомянули, показывает, что нервная система адаптивна до степени, которая кажется необычайной любому, кто пытается сравнить ее с любым из устройств человека для установления связи. Пути, по-видимому, создают себя сами. С другой стороны, более важные и, следовательно, доминирующие рефлекторные действия, такие как глотание, дыхание, поддержание положения, обусловлены соединением рецепторов и эффекторов линиями, которые либо зарезервированы для их исключительного использования, либо, если они разделяются с другими токами, это происходит с пониманием того, что они имеют первоочередное и всецело преобладающее право. Никакие конкурирующие импульсы не могут отвлечь их или заблокировать их путь. Все рефлексы, которые в истории вида установили свое право на доминирование, не только захватывают и удерживают маршрут через нервную систему, исключая всех конкурентов, но, как мы уже показали в случае импульса глотания, движение по соседним маршрутам приостанавливается в их пользу. На другом конце шкалы мы находим рефлексы, которые можно назвать «случайными», в том смысле, что, хотя они встречаются часто, они демонстрируют безграничную изменчивость формы. Случайные рефлексы требуют, в качестве предварительного условия для их передачи, чтобы афферентные импульсы, которые дают им начало, обеспечили на некоторое время исключительное использование двигательных нейронов, посредством которых они осуществляются. Рецепторы настраивают двигательные нейроны на себя, и пока они настроены, они не будут реагировать на импульсы от других. Но настройка длится недолго. Либо рецептор, либо нейрон, либо оба вскоре утомляются. Нет опасности, что конкретный рефлекс будет продлен в ущерб организму в целом. В качестве иллюстрации случайного рефлекса мы можем привести царапающее движение собаки. Ее кожу кусает блоха. Она чешет это место. Вторая блоха кусает ее где-то в том же районе. Собака не сдвигает заднюю лапу так, чтобы почесать посередине между двумя укусами. Она заканчивает одно чесание, прежде чем обратить внимание на своего второго мучителя. Точное положение, в которое поднимается задняя лапа, зависит от положения раздражителя; и поскольку оно может быть смещено по очень значительной поверхности, форма рефлекса варьируется столь же широко. Каждый из очень многочисленных рецепторов в коже настраивает слегка отличающуюся группу двигательных нейронов; и поскольку второй раздражитель может усилить первый, вместо того чтобы вносить изменение в группу нейронов, которую разряжает рефлекс, ясно, что не существует фиксированного пути, соединяющего рецептор A с нейронами X, Y, Z и рецептор B с нейронами W, X, Y. Если, однако, второе раздражение происходит в точке, лежащей на значительном расстоянии от A, вместо того чтобы усиливать движение чесания, которое начал A, оно ослабляет и укорачивает его. Рецептор C, который требует разряда заметно отличающегося набора двигательных нейронов, стремится затормозить те, которые уже активны. Эти результаты проверяются с точностью на «спинальной собаке» и с помощью электрической иглы, при этом другим полюсом от батареи является большая плоская пластина, помещенная в контакт с телом животного. Концепция определенных путей, к которой приводит созерцание постоянных рефлексов, неуместна для случайных рефлексов. Последние демонстрируют такой широкий диапазон изменчивости и адаптивности, что доказывают, что данный рецептор может привести любую из большого разнообразия групп двигательных нейронов в связь с собой; точно так же, как на данной группе нейронов могут играть импульсы от большого числа различных рецепторов. Мы назвали это настройкой двигательных нейронов. Одна метафора так же хороша, как и другая. Физический процесс, который у безмозглой лягушки лежит в основе подготовки к разряду двигательных нейронов в спинном мозге, на той же стороне, что и нога, на которую помещен уксус, пока эта нога свободна, и на противоположной стороне, когда эта нога зафиксирована, неизвестен. Мы, кажется, улавливаем проблеск двойственности действия, когда рецепторы в мышцах объединяются с рецепторами в коже, определяя пути, по которым будут отражаться импульсы — эффективные мышцы сенсибилизируют свои собственные нейроны к настраивающему влиянию импульсов от звучащих кожных нервных окончаний. Но невозможно сформулировать рабочую схему в нынешнем состоянии знаний.

Органы чувств и нервные центры. — Огромное количество труда было посвящено изучению внешней формы центральной нервной системы и распутыванию ее внутренней структуры; нанесению на карту ее различных групп нервных клеток, распутыванию ее бесчисленных трактов волокон. Поверхность головного и спинного мозга была нанесена на карту и измерена. Каждый миллиметр ее вещества был разрезан на срезы на микротоме. Органы, которые пятьдесят лет назад казались слишком сложными для исследования, были описаны в мельчайших деталях. Огромное накопление данных доступно для целей справки; однако любой, кто подвергает теорию нервной системы, как она понимается в настоящее время, общему обзору, должен признать, что результаты анатомических исследований мало входят в ее построение. Причина этого недалеко. По мере развития знаний кажущаяся, или, скорее, ожидаемая, сложность системы уступила место идеям единства и простоты. Ее внешняя конфигурация и разнообразное расположение в «ядрах» ее нервных клеток могут, без неуместности, быть описаны как случайные. Форма тела и, как следствие, расположение клиентов нервной системы определяют диспозицию и степень концентрации ее различных деловых центров. Она показывает, если проследить ее по всему животному царству, крайнюю изменчивость своих составляющих органов при абсолютной однородности плана. Действительно, с физиологической точки зрения термин «орган» едва ли допустим. Он подразумевает слишком высокую степень разнообразия функций. Различные части, на которые центральная нервная система очевидно делима, сотрудничают так тесно, что это не позволяет нам думать о них как об отдельных органах.

Если цитадель центральной нервной системы должна быть захвачена, должны быть испробованы все линии подхода. Ее внешняя форма должна быть изучена, ее тонкая структура исследована под микроскопом, ее модификации у различных животных сравнены, ее развитие прослежено, ее реакции на искусственные раздражители протестированы, ее патологические дефициты и причуды пронаблюдены. Тем не менее, из всех средств, которые использовались при попытке проникнуть в ее тайны, изучение ее истории методами сравнительной анатомии и эмбриологии, вероятно, внесло наибольший вклад в развитие здравых идей относительно способа ее работы. Первая дифференцировка, видимая в бластодерме — шаре клеток, на который делится яйцеклетка и из которого строится эмбрион — имеет отношение к формированию нервной системы. Если проследить самые ранние стадии ее роста и сравнить различные фазы, через которые она проходит, с формами, которые она принимает постоянно у низших животных, план или тип, по которому она построена, проявляется отчетливо. Глядя вниз по линии к самым ранним позвоночным, мы можем ясно различить форму нервной системы, которой обладал их прототип. Не то чтобы этот «идеальный предок» когда-либо существовал. Опыт учит, что маловероятно, чтобы какое-либо животное, которое когда-либо жило, было абсолютно правильным и симметричным во всех своих частях; тем не менее, тип может быть представлен в совершенно правильной схеме. Идеальный предок позвоночных был сегментирован, как гусеница или червь. Его рот находился не на переднем конце тела, а на два (или более) сегмента позади него. Каждый сегмент нес орган чувств (в один период два органа чувств) с каждой стороны. Под каждым органом чувств находился комок «серого вещества». Каждый сегмент также содержал (хотя и не в самую раннюю эпоху) два комка нервных клеток и нейропиля в более центральном положении. Эти «ганглии» были соединены продольными и поперечными комиссурами. Они получали аксоны клеток, которые лежали в комках под органами чувств. Они давали аксоны различным мышцам. Таков тип, из которого развилась современная нервная система: два отдельных органа чувств и полная нервная система для каждого сегмента, органы чувств соединены с ганглием той же стороны, ганглии двух сторон связаны вместе через среднюю линию, и каждый ряд органов чувств и каждый ряд ганглиев соединены продольными комиссурами в цепочку. Из нервной системы, какой мы видим ее сейчас, большинство этих сегментарных органов чувств исчезло; но способ формирования цереброспинальных ганглиев показывает, что они являются комками нервных клеток, которые лежали под исчезнувшими органами. В носу и глазу серое вещество сохраняет свое первоначальное положение в непосредственной близости от воспринимающих эпителиальных клеток — как обонятельная луковица и более глубокие (передние) слои сетчатки. Ганглии слухового нерва лежат внутри костей уха. Спинальные ганглии находятся близко к спинному мозгу. Слуховые и спинальные ганглии содержат только тела клеток первых собирательных нейронов (сенсорных нервов) вместе с некоторыми любопытными скобочными клетками, о которых уже упоминалось (стр. 324), при этом все остальные компоненты периферических комков серого вещества, которые обнаруживаются в обонятельной луковице и сетчатке, были выведены из спинальных ганглиев в ось головного и спинного мозга.

Органы чувств перед ртом с самого начала имели огромное преимущество перед остальными в качестве наблюдательных станций. В то время как органы тела собирали информацию относительно вещей, с которыми животное входило в контакт, и, следовательно, специализировались на осязании, давлении, температуре и, в случае рыб, чувствительности к химическому составу среды, в которой жило животное, головные органы специализировались на отзывчивости к силам, действующим на расстоянии — частицам, взвешенным в воздухе, вибрациям света, пульсациям звука. Чувствительность к осязанию, если она должна быть полезной, должна быть широко распределена. Поэтому органы тела разбились на рассеянные группы чувствительных клеток. Точки осязания разбросаны по всей поверхности, хотя они расположены гораздо ближе друг к другу в областях кожи, которые обычно первыми вступают в контакт с внешними объектами, чем где-либо еще. Эффективность органов чувств головы — носа, глаза и уха — зависела от их компактности. Прогресс в жизни животных, как мы его понимаем — подъем от низших к высшим формам — зависел от возрастающей интеграции тела и координации его функций. Нервная система является агентом, который осуществил это объединение. Каждый шаг вперед зависел от обеспечения большей нервной ткани для связывания различных частей. Мы уже видели (стр. 329), насколько интимно объединение рецепторов и эффекторов всех видов через спинной и головной мозг. Подавляющее преобладание в направлении действия носа, глаза и уха привело к накоплению в их близости постоянно увеличивающегося серого вещества. Полушария головного мозга, или «большой мозг», являются мешковидными выростами от первой пары ганглиев, направленными к обонятельным ямкам. Первоначальные глаза имели схожее отношение ко второй паре ганглиев — эпитет «первоначальный» подразумевает, что глаза, которые мы используем сейчас, не являются органами, которыми видели наши допозвоночные предки. Сначала исчез один из первоначальных глаз, а затем другой. Рудимент второго все еще можно увидеть в «пинеальном теле», которое находится на дорсальной стороне мозга каждого позвоночного животного — у млекопитающего глубоко скрыто в щели между большим мозгом и мозжечком. Вместо пинеальных глаз два других органа чувств специализировались как глаза. Они построены по другому плану, будучи, говоря коротко, пинеальными глазами, вывернутыми наизнанку; ибо в то время как в пинеальных глазах, как и в большинстве глаз беспозвоночных животных, палочки и колбочки, которые являются клетками сетчатки, чувствительными к свету, направлены вперед к хрусталику, палочки и колбочки наших постоянных глаз направлены в сторону от источника света. Это изменение сделало возможным более обильное обеспечение их питанием, и, следовательно, им придается большая способность различать отдельные точки в пространстве и различать цвета. Замена первоначальных глаз другими органами чувств усложнила картины, которые представляются нам мозгом на его последовательных стадиях роста; но это не мешает нам распознать общий план. Вероятно, вторичные глаза, как и их предшественники, принадлежали до-ротовому сегменту. Органы чувств сегмента позади рта развились в уши; и ухо было на своих самых ранних фазах, и остается до сих пор, чем-то большим, чем орган слуха. Его полукружные каналы дают информацию о перемещениях в пространстве. Знание положения своего тела для рыбы гораздо важнее, чем ее способность слышать прибой на скалах. Три петлеобразных туннеля, открывающиеся с обоих концов в общую камеру, выдолблены в кости, которая содержит ухо (ср. Рис. 38). Расположенные под прямым углом друг к другу, они занимают все три измерения пространства. Откройте записную книжку так, чтобы одна из ее обложек лежала горизонтально, другая была вертикальной, и поместите лист бумаги вертикально к нижней части страниц. Изогнутая линия, проведенная на каждой из этих трех поверхностей, будет представлять три полукружных канала. Расположите другую записную книжку таким же образом и дайте им обеим лежать на столе так, чтобы две вертикальные обложки наклонялись одна к другой, спереди, под углом 90 градусов. Шесть поверхностей будут находиться в плоскостях шести полукружных каналов. Внутри каждого костного канала находится перепончатая трубка, к которой распределяются нервы, заполненная жидкостью. Когда положение головы меняется, жидкость внутри перепончатых трубок скользит по их стенкам. Она остается позади в момент, когда движение начинается. Она обгоняет свой сосуд, когда движение прекращается. Стимул, полученный нервными окончаниями, распознается как указывающий на изменение ориентации головы. Если движение жидкости насильственно, как когда танцуют вальс, потеря чувства положения смущает мозг до такой степени, что возникает головокружение. На время спокойная уверенность, от которой так много зависит, что человек знает, как тело стоит по отношению к своему окружению, уступает место хаосу ощущений. По самой природе вещей информация, которую дают полукружные каналы, относится к изменению. Они не дают никакой помощи в установлении положения головы, когда она находится в покое. Это должно быть причиной, хотя связь не очень ясна, угасания эффекта в сознании при длительной стимуляции, а также очень заметного послеощущения. В начале путешествия внимание может неприятно привлекаться к качке корабля. Через несколько дней она перестает быть заметной; однако когда путешественник, в ночь после высадки, просыпается в темноте, он находит свою спальню такой же неустойчивой, как свою каюту. Вставая поспешно, попытка приспособить свое положение к качающемуся полу (мы говорим из личного опыта) может привести к тяжелому падению. Хотя это явление должно быть классифицировано с другими «послеощущениями», оно настолько продолжительно, что позволяет предположить, что сознание, привыкнув к миру, который вызывает движение эндолимфы вперед и назад, неверно интерпретирует отсутствие ощущения как указывающее на изменение.