Вкус — это, практически, особый вид обоняния. Обонятельная мембрана рыбы, вкусовые почки и химические органы «боковой линии» служат одному и тому же чувству, хотя, несомненно, они применимы к анализу различных форм материи в растворе.
Наш идеальный допозвоночный предок теперь оставил свое примитивное недифференцированное состояние. Перед ртом он несет органы, которыми он исследует мир. Сразу за ртом находятся его слуховые и ориентирующие органы. Остальная поверхность тела наделена способностью распознавать «вкус», температуру и контакт. Обоняние, зрение и ориентация определяют развитие мозга.
Большой мозг, который в конечном итоге стал, как место сознания, а следовательно, аппарат разума, доминирующим фактором в нервной системе, был в первом случае частью мозга, связанной с распределением к мышцам импульсов, генерируемых в обонятельных органах. В мозгу рыбы почти нет указаний на представительство в полушариях головного мозга какого-либо другого чувства, даже зрения.
Мозг птицы представляет собой поразительный контраст с мозгом рыбы. За исключением киви и других наземных птиц Новой Зеландии, все птицы, по-видимому, лишены чувства обоняния. Зрение — это чувство, от которого зависит их активность. Оно вторглось в большой мозг, превратив его в орган, в котором ощущения зрения перерабатываются в «материю разума». Связь зрительной доли ограничена производством рефлекторных действий, в которых за зрением немедленно следует движение.
Все чувства представлены в больших мозгах млекопитающих. Большой мозг, который обязан своим существованием связи с благоприятно расположенным органом чувств носа и вырос в значении, когда зрение вторглось в него, теперь вобрал в себя чувства слуха, вкуса и осязания. Исключены только то, что можно назвать в общем висцеральным чувством, и чувство ориентации.
Оглядываясь назад к отправной точке, мы видим сегментированное животное; его сегменты равной ценности; его нервные реакции односегментарные, хотя и связанные в функциональной последовательности. Если оно начинает идти, вследствие стимуляции одного из своих органов чувств, импульс к ходьбе распространяется от сегмента к сегменту. Сравнивая последний продукт эволюции с самым ранним, мы обнаруживаем, что нервная ткань сконцентрировалась на переднем конце тела. Двойная цепочка ганглиев, теперь конденсированная в ось головного и спинного мозга, все еще содержит все эффекторные нейроны, посредством которых мышцы вызываются к действию. Сенсорные нервы все еще образуют сплетения в оси, обеспечивая механизм для приведения в действие двигательных нейронов. Но подавляющее большинство промежуточных или вставочных нейронов было привлечено к двум огромным мозговым массам — мозжечку и большому мозгу. В первом все ощущения (не сознательные), связанные с тонусом, положением, ориентацией и равновесием, перерабатываются в соответствующие импульсы для регуляции мышечной системы. Во втором все ощущения, которые передают информацию относительно отношения окружающей среды, включая тело, к эго — «не-я» к «я» — трансформируются в моторные разряды, которые запускают движения (и мысли), посредством которых выполняются цели жизни; ибо только в коре большого мозга прохождение нервных токов сопровождается сознанием. Концентрация нервной ткани позволяет комбинировать ощущения. Она также облегчает не менее важный эффект взаимного влияния, интерференции. Ощущения подавляются, и поэтому множество реакций, к которым они дали бы начало, тормозятся в интересах ограниченного и устойчивого движения или мысли.
Мозжечок. — Акулы и другие быстроплавающие рыбы имеют большие, глубоко изрезанные мозжечки, ибо мозжечок — это часть мозга, которая собрала в себя большую часть серого вещества, связанного с балансировкой, отношением, позой. Мозжечок у птиц большой и глубоко складчатый. Развившись из ганглиев, к которым слуховой нерв распределяет импульсы от полукружных каналов, он установил связи со всеми другими нервными тканями, связанными с ощущениями положения, напряжения или давления, включая глаза, которые дают информацию относительно положения наших конечностей относительно туловища и всего тела относительно внешних объектов. Морфологически это срединный вырост. Наречие — один из тех квалифицирующих терминов, удобных в науке, которые направляют мысль, не ограничивая ее. Как использовано выше, оно подразумевает, что любой, кто проносит перед своим умом мозжечки всех животных от рыб до человека, и на всех стадиях роста, от их самого раннего появления в эмбрионе до их состояния у взрослого, видит орган как срединный выступ, возвышающийся над продолговатым мозгом. Выпуклости его сторон, которые в анатомии человека называются полушариями, не нарушают его центрального, непарного плана строения. Он имеет, правда, боковой придаток с каждой стороны (комбинированные клочок и параклочок анатомии млекопитающих), но эта доля, хотя и представляет большой исторический интерес, настолько мала по сравнению со срединным выростом, что не влияет на нашу общую концепцию формы органа. Поперечными щелями мозжечок разделен на серию долей.
По внешнему виду мозжечок сильно варьируется в разных классах и отрядах позвоночных. Однако в основе этого разнообразия лежит заметное единство плана. Сагиттальный срез органа акулы, птицы, кенгуру, собаки, кита, человека показывает, что он разделен, спереди назад, на одинаковое количество долей у животных, занимающих каждое положение от низа до верха позвоночной шкалы. Очень небольшое усилие, чтобы понять значение этого мистического числа, девять, убеждает в безнадежности любой попытки соотнести форму мозжечка с мышечным развитием или сенсорными дарованиями позвоночных как подцарства. Он одинаков для животных с конечностями и животных без них; животных с хорошо развитыми носами или глазами и животных, лишенных одного или другого из этих органов чувств. Эта однородность чрезвычайно значима, если противопоставить ее широким различиям, демонстрируемым полушариями головного мозга. Она показывает, что, в отличие от большого мозга, который выступает посредником между различными чувствами и мышечной системой, малый мозг занимается осуществлением приспособлений к окружающей среде, которые одинаково важны для всех животных, независимо от того, как далеко они могут отойти от общего типа. Мозжечок пересечен глубокими щелями, разделяющими его на узкие извилины или листки. Листки сгруппированы в девять долей. Если читатель получил в качестве иллюстрации мозг овцы, он заметит, что боковые области мозжечка представляют сложный вид из-за искривления листков, которое является результатом неравномерного развития по его сторонам различных долей. По своему общему размеру мозжечок идет в ногу с большим мозгом, причем правая сторона одного органа связана с левой стороной другого.
Рис. 23. — Вертикальный срез коры мозжечка, сделанный параллельно длинной оси листка.
A показывает три клетки Пуркинье, их шпалерные системы дендритов видны в профиль. «Мшистое волокно» входит в зернистый слой из белого вещества. Показано около дюжины зерен, каждое с четырьмя или пятью дендритами и одним аксоном. Аксон раздваивается в молекулярном слое, его две ветви проходят на значительное расстояние влево и вправо вдоль листка. B показывает другие нервные элементы, которые обнаруживаются в коре: клетку Гольджи с разветвленным аксоном, лазящее волокно, корзинчатую клетку, аксон которой делится на четыре ветви, и маленькую звездчатую клетку.
Серое вещество, которое покрывает поверхность мозжечка, его кора, удивительно регулярно по микроскопическому рисунку (Рис. 23). Оно разделено на три слоя: поверхностно, молекулярный слой, в котором ветвятся дендриты клеток Пуркинье; под ним, тонкий слой, в котором расположены тела клеток этих нейронов; в-третьих, слой мелких клеток, или зерен. Клетки Пуркинье и зерна уже были описаны (стр. 303). К ним должны быть добавлены звездчатые, скобочные клетки молекулярного слоя, аксоны которых делятся, образуя корзинки вокруг ряда клеток Пуркинье, и клетки Гольджи зернистого слоя. Последние являются сравнительно крупными клетками, которые имеют дендриты без шипиков и аксоны, которые многократно ветвятся в зернистом слое, не переходя в белое вещество, которое лежит под корой. Два вида нервных волокон приносят импульсы к коре: (1) «Мшистые» волокна, которые несут розетки нитей, распределяющие импульсы к зернам; и (2) «лазящие» волокна или «усиковые» волокна, которые, проходя через зернистый слой, цепляются как плющ к стволу и основным ветвям дендритных отростков клеток Пуркинье. Аксоны клеток Пуркинье, несомненно, несут импульсы прочь от коры, но их назначение точно не известно.
Однородность структуры мозжечка предполагает, что он «действует как целое». Анатомия не дает оснований для ожидания того, что работа разных видов выполняется его различными долями. Его простота заставляет надеяться, что его механизм может быть когда-нибудь понят; но в настоящее время существует так много пробелов в наших знаниях, что трудно, возможно, едва ли полезно, пытаться связать вместе немногие анатомические факты, в которых мы уверены.
С помощью трактов афферентных волокон мозжечок имеет очень обширную связь с серым веществом цереброспинальной оси (включая зрительный бугор), в которую вливаются сенсорные импульсы всех видов. Экспериментальные результаты указывают на то, что орган распределяет импульсы по всей длине цереброспинальной оси, от уровня нейронов, которые управляют мышцами, движущими глаза, до его дальнего заднего конца. Никакие нервные корешки не входят в него. Его афферентные волокна — это аксоны тел клеток, которые лежат в задних рогах серого вещества спинного мозга и в соответствующем сером веществе оси мозга, особенно той части, которая связана с нервом от полукружных каналов. Другой набор афферентных волокон лежит на периферии спинного мозга, образуя один из наиболее четко определенных спинальных трактов. Он также является одним из старейших, обнаруживаясь в том же положении у всех позвоночных животных. Его волокна, которые являются исключительно крупными, представляют собой аксоны клеток, которые образуют очень определенный столбик — «везикулярный столбик Кларка» — на медиальной стороне заднего рога. Дальше этого мы пойти не можем. Мы не знаем природы сенсорных впечатлений, собираемых клетками Кларка. Мозжечок также получает через свою среднюю ножку аксоны клеток, которые лежат в варолиевом мосту на противоположной стороне; эти клетки разряжаются импульсами, спускающимися из коры большого мозга. Не исключено, что он отдает большому мозгу столько же волокон, сколько получает от него.
Если бы у нас не было экспериментальных доказательств относительно той роли, которую мозжечок играет в гармоничной работе всей нервной системы, мы бы сделали вывод из его структуры и связей, что он несколько механистичен, координатор деятельности других частей, а не сам по себе функционально независимый орган. Патологические и физиологические наблюдения очень определенно оправдывают этот вывод. Они показывают, что мозжечок не является жизненно важным. Он может быть полностью разрушен болезнью или удален операцией, не лишая индивида ни одной функции или способности. Болезнь мозжечка не уменьшает чувствительность пациента к каждому виду стимула, и не лишает его использования ни одной мышцы; но она низводит его до состояния человека, который по походке, но не по уму, является постоянно пьяным. Когда он идет, он шатается из стороны в сторону; когда он протягивает руку, она дрожит. Его движения отрывисты; голова трясется, глаза колеблются; он страдает от чувства головокружения; его речь звучит невнятно. Мозжечковая атаксия, которая является редким заболеванием, во многих отношениях напоминает гораздо более распространенную «локомоторную атаксию», вызванную болезнью спинномозговых ганглиев и частей спинного мозга, связанных с задними корешками; но тщательный анализ симптомов показывает, что они обусловлены не отсутствием ощущений, которые направляют движения, а неспособностью регулировать силу мышечных сокращений. Человек, страдающий локомоторной атаксией, падает, когда закрывает глаза, потому что, не будучи в состоянии чувствовать ногами, он зависит от зрения для информации о своей позе. Когда мозжечок болен, пациент не менее неустойчив с открытыми глазами, чем с закрытыми.
Результаты болезни или травмы мозжечка доводят до нас тот факт, что для поддержания равновесия необходима тонкая настройка движений. Собака, у которой был удален мозжечок, сохраняет всю свою естественную предприимчивость, все свои инстинкты, все свои эмоции; но каждое действие, которое требует от нее поддержания центра тяжести в неустойчивом положении, доставляет ей трудности. Помещенная в воду так, что ее тело поддерживается, она плавает почти так же хорошо, как нормальная собака. Однако легко придать слишком большое значение балансировочной функции мозжечка. Нарушение этой функции привлекает наше внимание; однако это, вероятно, лишь косвенный результат подавления деятельности более широко распространенного характера. Ни одно животное не позволяет себе таких вольностей с центром тяжести, как двуногий человек, который делает это, не задумываясь, каждый раз, когда спускается по лестнице. Тем не менее, мозжечок безногого кита, который живет в среде, которая децентрализует его тяжесть, так сказать, несет то же пропорциональное отношение к остальной нервной системе, что и у человека. Как ни странно, это единственный мозжечок в животном царстве, который настолько близко напоминает человеческий, что его можно было бы выдать за принадлежащий человеческому гиганту; еще одно напоминание о трудности выведения функций различных частей органа из изучения их относительного развития. Что общего у человека и кита, что определяет идентичность формы их мозжечков? Как получилось, что два больших мозга, столь же широко отличающиеся, как человеческий и китовый, должны быть связаны с общей формой мозжечка?
Если мы применим к серому веществу различие между сенсорной и моторной нервной тканью — не имея точной терминологии, трудно избежать этих метафорических выражений — мозжечок является по существу сенсорным развитием. Он растет с самого края вворачивающейся бороздки, которая, будучи закрытой, становится центральным каналом головного и спинного мозга, его элементы выстраиваются в интимной связи с сенсорными корешковыми волокнами. Его миллионы петель, образованные аксонами зерен и собирательными отростками клеток Пуркинье, являются обходными путями, которые подключаются к проводникам сенсорных импульсов. От некоторых — тех, например, которые возникают в мышцах и сухожилиях, и в полукружных каналах — больше импульса отводится к мозжечку, от других — меньше. Орган не имеет моторных функций. Он не разряжает нейроны, которые управляют скелетными мышцами, или гладкими мышцами, или железами. Тем не менее, он влияет на прохождение импульсов через сенсомоторные цепи, и, по-видимому, его влияние универсально. Он регулирует тонус, рефлекторное действие, произвольное действие. Нет такой части нервной системы, над которой не ощущалось бы его влияние. Своим действием на аппарат, который связывает бесконечность рецепторов, содержащихся в теле, с его мышечными волокнами и другими эффекторами, он объединяет тело. Большой мозг, как мы увидим, является органом, который объединяет личность. В ходе эволюции две функции, которые были первоначально объединены, были, для удобства концентрации, разведены. Большой мозг был освобожден от более механической части работы. То, что он может выполнять функции мозжечка так же хорошо, как свои собственные, доказано в случаях врожденного дефицита этого органа. В нескольких случаях мальформация, доходящая до весьма значительного уменьшения размера мозжечка, не была обнаружена до смерти, так как не было симптомов достаточно выраженного характера, чтобы привлечь к ней внимание при жизни.
Большой мозг. — Все наблюдения, сделанные над большим мозгом до 1870 года, показывали его как абсолютно невозбудимый. Хирурги и физиологи соглашались, что разрезание, прижигание, пропускание электрических токов через его вещество не давало ни доказательств ощущения, ни движения какой-либо части тела. О его структуре было мало известно, кроме того факта, что в то время как серое вещество, или кора, которая покрывает его поверхность, содержит нервные клетки, только волокна можно найти в белом веществе, которое составляет большую часть его объема. Казалось безнадежной задачей пытаться что-то понять из массы ткани, столь однородной по составу и столь невосприимчивой к эксперименту. Удаление его частей, по-видимому, вызывало общее притупление интеллекта без потери какого-либо конкретного ментального качества. Физиологи, следовательно, говорили о большом мозге как «функционирующем как целое». Френологи, классифицировав различные фазы ментальной активности как «способности», обнаружили «шишки» на поверхности черепа, которые они соотнесли с обладанием различными способностями в значительной степени. Они распределили мозг на органы, связанные с различными видами мышления; но их локализация функции была анатомически столь же беспочвенной, как их классификация различных аспектов разума, рассматриваемая как система философии, была абсурдной. В 1870 году было объявлено, что электрическая стимуляция определенных областей коры большого мозга животного под влиянием анестетика, и, следовательно, неспособного к произвольному действию, вызывает определенные движения. Хотя хирургические применения этого открытия оказались чрезвычайно важными, его физиологическая ценность, как предоставление метода исследования функций мозга, чрезвычайно мала. Тем не менее, открытие дало импульс дальнейшему изучению коры, которое было вознаграждено многими точными результатами. Благодаря открытию его возбудимости электрическими токами было доказано, что вся кора не имеет в точности одну и ту же работу, или — возможно, это более безопасная форма утверждения — не делает свою работу в точности тем же способом. Как только стало известно, что он делится на области, различающиеся по функции, было разработано много методов, с помощью которых можно было попытаться разграничить области. Сходящиеся усилия, предпринятые в течение последних сорока лет сравнительными анатомами, гистологами, физиологами, патологами и врачами, привели к приобретению точного, хотя и очень ограниченного, понимания строения и способа работы аппарата мысли. Некоторые из новых данных психолог может использовать; но что касается физиолога, то именно носитель разума является предметом изучения, а не его содержание.