«Цепь жизни в геологическом времени»

Рис. 64. Кальмар (Loligo).

Рис. 65. Жемчужный наутилус (Nautilus pompilius).

a, Мантия. b, Ее спинная складка. c, Капюшон. o, Глаз. t, Щупальца. f, Воронка. g, Воздушные камеры. h, Сифон.

Наутилоидные моллюски внезапно появляются в начале силуро-кембрия, или нижнего силура, второй фауны Барранда; и это относится ко всем странам, где они изучались. Только в этой формации известно около 450 видов, а в силуре их число возрастает до 1200; и здесь группа достигает кульминации. В девоне их число возвращается примерно к уровню нижнего силура, в каменноугольном периоде уменьшается до 350, а в мезозое, где наутилоидные формы заменяются другими типами аммонитов, значительно сокращается. В третичном периоде их всего девятнадцать видов, а, как уже говорилось, в современном мире — три. Эти утверждения, однако, не представляют всей истины. В палеозое, помимо рода Nautilus, мы имеем огромное количество других родов, некоторые с совершенно прямыми раковинами, как Orthoceras (рис. 66), другие изогнутые (Cyrtoceras), другие отличающиеся типом сифона, или апертуры, или камер (Endoceras, Gomphoceras, Lituites, рис. 67–69), или раздутые в мешковидные формы (Ascoceras). Существует, кроме того, семейство Goniatidæ (рис. 70), с камерами, изогнутыми в угловатые складки, и сифоном на спинной стороне. Далее, некоторые из ранних форм, как Orthoceratidæ, достигают гигантских размеров, будучи шести футов или более в длину и почти фут в диаметре. Таким образом, идея, которую мы естественно сформировали бы при изучении наутилуса, что он представляет собой тип, приспособленный для гораздо более разнообразных и важных адаптаций, чем те, что мы видим сейчас, более чем реализована в те палеозойские эпохи, когда эти животные, по-видимому, были владыками морей.

Рис. 66. Orthoceras. Силуро-кембрий. Пунктирная линия показывает положение сифона.

Рис. 67. Gomphoceras.

Рис. 68. Lituites.

Рис. 69. Nautilus Avonensis (Доусон). Каменноугольный период.

a, Раковина, уменьшено. b, Срез, показывающий сифон.

Рис. 70. Goniatites crenistria (Филипс). Каменноугольный период.

Рис. 71. Ceratites nodosus (Шлотхайм). Триасовый период.

Когда мы покидаем палеозой и вступаем в мезозой, хотя наутилоидные раковины все еще изобилуют, мы обнаруживаем, что они в значительной степени вытеснены более благородной формой — Ammonitidæ (рис. 71, 72). Они примечательны орнаментальными узорами на поверхности раковин и красиво изогнутыми краями перегородок (рис. 72a), которые, обеспечивая гораздо более полную поддержку стенок раковины, должны были в значительной степени способствовать сочетанию легкости и прочности, столь важному для полезности раковины как поплавка. Этот тип допускает все то же разнообразие прямых, изогнутых и свернутых форм, что и более простой наутилоидный тип, и некоторые виды достигают огромных размеров: известны аммониты диаметром три фута и более. Эти животные, неизвестные в палеозое, появляются в многочисленных видах в раннем мезозое, достигают кульминации в сотнях прекрасных видов в середине этой эры и исчезают навсегда в ее конце, не оставляя современных преемников. Многие прекрасные виды аммонитов и их союзников были получены из мезозойских пород Британской Колумбии и других частей западного побережья Северной Америки, идеально представляя эту группу в том виде, в каком она встречается в тот же период в Европе, и близко напоминая мезозойских аммонитов Индии. Эти животные все погибли, однако Атлантический и Тихий океаны разделяют их, по-видимому, с условиями, столь же благоприятными для их комфортного существования, как и в любое предыдущее время. Они погибли давно, на заре третичного периода; однако род Nautilus, один из старейших и наименее изменившихся из всех, выжил и до сих пор свидетельствует о чудесном устройстве, воплощенном в этих животных.

Рис. 72. Ammonites Jason (Рейнеке). Юрский период.

Рис. 72a. Шов Ammonites componens (Мик), Британская Колумбия. Показывает сложное складывание краев камер для придания прочности раковине. Меловой период.

Рис. 73. Меловые Ammonitidæ.

a, Baculites. b, Ancyloceras. c, Crioceras. d, Turrilites.

Это лишь общие соображения, но Барранд в своих Études Générales идет гораздо дальше. Он суммирует все известные факты самым тщательным образом, рассматривая сначала эмбриональные признаки раковины у различных родов, затем их распределение в пространстве и времени, затем все различные части и признаки раковин в различных группах — и все это в связи с любым возможным происхождением видов; и он обнаруживает, что все ведет к результату, что во всех отношениях эти раковины, по-видимому, были введены таким образом, что любая теория эволюции в отношении них становится совершенно несостоятельной. В своем заключительном предложении этот величайший палеонтолог палеозоя утверждает, что «теоретическая эволюция головоногих моллюсков, подобно эволюции трилобитов, является лишь плодом воображения, не имеющим под собой никаких фактических оснований».

Рис. 74. Белемнит. По Филипсу.

Рис. 74a. Belemnoteuthis antiquus. Предположительно белемнит с сохранившимися мягкими частями. Юрский период. По Мантеллу.

У меня не осталось места, чтобы рассмотреть геологическую историю другой и более высокой группы головоногих, включая настоящих каракатиц и кальмаров. Это, возможно, менее прискорбно, так как из-за отсутствия внешних раковин они, вероятно, гораздо менее полно известны как ископаемые. Насколько известно, они значительно моложе наутилоидов, ибо в палеозое не было найдено ни одного примера. Они обильно появляются в мезозое, но представлены там главным образом вымершей группой кальмаров (белемниты и их союзники, рис. 74, 74a), примечательных большим и сложным развитием их внутренней опоры, которая имеет камерный поплавок, а также твердую оболочку. Это семейство вымирает в конце мезозоя, хотя каракатицы в целом, возможно, достигают кульминации в современности.

Рис. 75. Кембрийские трилобиты.

a, Paradoxides. b, Dikellocephalus. c, Conocoryphe (голова). d, Agnostus (голова и хвост).

Замечательная группа трилобитов имела приоритет во времени перед наутилоидными моллюсками. Никакие животные структуры не могут быть более несхожими, чем структуры двух великих групп водных животных, которые в народной речи объединяются под названием «моллюски». Возьмите, к примеру, букцинум и краба, и сравните их общие формы, строение их раковин и органы движения, и вряд ли можно представить двух животных, более непохожих друг на друга; и когда мы рассматриваем их анатомию в деталях, это различие не уменьшается. У них, правда, есть соответствующие части, и эти части служат схожим целям, но по плану строения они совершенно различны. Тем не менее, оба животных могут жить в одной и той же луже и питаться почти одной и той же пищей. Если мы попытаемся найти какой-то общий тип, которому оба соответствуют, мы можем проследить структуру краба до некоторых морских червей, с которыми он имеет некоторое родство, а структуру букцинума — до таких существ, как Lingula, которые, как предполагается, имеют сходство с червями. Но все же два типа, тип моллюска и тип членистоногого, различны даже с момента их первого появления в яйце, и ни один из них не имеет близкого родства с простейшими, гидроидами или кораллами.

Рис. 76. Поперечный разрез Calymene. Силурийский трилобит. По Уолкотту.

a, Спинной панцирь. b, Полость тела. c, Ноги. d, Эпиподит — жаберный очиститель или щупик. e, Спиральные жабры.

Оба типа встречаются нам в раннем кембрии, но в то время как моллюск представлен там только низшими формами, членистоногое предстает не только в скромном обличье червя, но и в сложной и высокоорганизованной форме трилобита (рис. 28 и 75). Какие более древние фазы они прошли, мы не знаем; но в нижнем кембрии мы имеем различные формы этих животных, включая некоторые из самых крупных известных, а также некоторые из самых мелких; некоторые из самых сложных по количеству частей, а также некоторые из самых простых. Эти животные, короче говоря, по-видимому, появились сразу по всему миру полностью сформированными и в разнообразии родовых и видовых форм; и ничто, кроме очень большой веры в несовершенство геологической летописи, не может объяснить их эволюцию.

Рис. 76a. Норы трилобита и современного мечехвоста. Нора трилобита известна как Ruschinites и предполагалась морской водорослью типа Bilobites.

Трилобит — это существо, в строении которого доминирует число три. При взгляде сверху он представляет три отдела спереди назад: во-первых, головной щит; во-вторых, грудной отдел, разделенный на несколько сегментов, подвижных относительно друг друга; и в-третьих, хвостовой отдел, или пигидий, который при приведении к голове путем сворачивания сегментов тела эффективно закрывает нижние части. Эта нижняя часть до недавнего времени была мало известна; но открытия Биллингса и Уолкотта позволили нам восстановить челюсти под головой, членистые ноги и спиральные жабры под грудным отделом и, таким образом, завершить строение животного и лучше понять его отношения к современным крабам и креветкам (рис. 76). Из них он, безусловно, ближе всего к мечехвостам — группе, в настоящее время несколько ограниченной и уходящей в геологическом времени только к верхнему силуру, когда трилобиты, возможно, уже прошли свою кульминацию.

Построенный, как описано выше, трилобит мог плавать, как предполагается, обычно на спине или на боку. Он мог ползать по дну. Используя свою морду как лопату, он мог зарываться, как современный мечехвост (рис. 76a); а при опасности некоторые виды могли сворачиваться в шары и бросать вызов своим врагам.

Рис. 77. Силурийские трилобиты.

a, Isotelus. b, Homalonotus. c, Calymene.

Этот тип животных, выходящий на сцену в полную силу в древнем кембрии, продолжает существовать во многих формах на протяжении всей палеозойской эры, окончательно вымирая в каменноугольном периоде. Рис. 77 и 78 показывают несколько форм силура, девона и каменноугольного периода.

Одновременно с зарей группы трилобитов появляются некоторые мелкие креветкоподобные формы (рис. 28) и другие с двустворчатыми раковинами (рис. 79), которые тесно связаны с современными формами и, подобно Lingula, сохраняются в последующих формациях с небольшими изменениями, кроме видовых, — представляя в этом странный контраст с трилобитами. В то время как последние еще процветали, около конца нижнего силура, была представлена замечательная группа крупных и высокоразвитых существ, родственных трилобитам, но приспособленных скорее для быстрого плавания, чем для ползания; и в верхнем силуре и девоне эти существа достигли гигантских размеров, превышающих, вероятно, любые современные ракообразные, и были тиранами морей. Pterygotus anglicus (рис. 80), как предполагается, достигал длины шести футов. Однако эти благородные представители ракообразных вымерли в каменноугольном периоде. С другой стороны, несколько мелких мечехвостов появляются в верхнем силуре, и этот тип продолжает существовать до сих пор и, по-видимому, достигает кульминации по размеру в современную эпоху; столь разнообразны были судьбы этих различных групп.

Рис. 78. Девонские и каменноугольные трилобиты.

a, Phaceps latifrons (Бронн). b, Philipsia Howi (Биллингс) (хвост).

Рис. 79. Палеозойские ракообразные остракоды. Увеличено.

a, Bairdia. b, Cytherella inflata (Джонс). c, Cythere. Каменноугольный период. d, Beyrichia Jonesii (Доусон). Каменноугольный период. e, Beyrichia pustulosa (Холл). Силур.

Высшие, или десятиногие ракообразные, ныне знакомые нам по современным крабам и омарам, впервые встречаются в виде нескольких мелких видов в девоне и каменноугольном периоде, и в девоне их сопровождает по крайней мере один вид родственной группы ротоногих (рис. 81, 82).

Рис. 80. Pterygotus anglicus. Уменьшено. По Пейджу и Вудворду.

Рис. 81. Amphipeltis paradoxus (Солтер). Девонское ротоногое из Нью-Брансуика.

Рис. 82. Anthropalæmon Hilliana (Доусон). Каменноугольный десятиногий рак из Новой Шотландии. Только карапакс.

Палеозойская эра геологии, таким образом, является решительно эрой морских беспозвоночных. В этот период они доминировали в водах и до самого конца почти не имели соперников. Мы обнаружим, однако, что в верхнем силуре появились рыбы, а в каменноугольном периоде — земноводные рептилии, и что до конца палеозоя позвоночная жизнь в этих формах стала преобладающей. Мы также увидим, что точно так же, как ведущие группы моллюсков и ракообразных, по-видимому, не имели предков, так обстоит дело и с группами позвоночных, которые занимают их место. Также интересно наблюдать, что уже в палеозое все типы морской беспозвоночной жизни были представлены так же полно, как и в настоящее время, и что эта кишащая морская жизнь обрушивается на нас последовательными волнами по мере продвижения вверх от кембрия. Таким образом, прогресс жизни не постепенный, а прерывистый и состоит во внезапном и быстром притоке новых форм, предназначенных для размножения на месте тех, которые становятся немощными и готовыми исчезнуть или опуститься на более низкое место. Далее, поскольку великие волны водной жизни накатываются с каждым великим опусканием суши, факт, который совпадает с их появлением в известняках последовательных периодов, следует, что не борьба за существование, а расширение при благоприятных обстоятельствах и открытие новых полей миграции благоприятствуют появлению новых видов. Свидетельство палеонтологии по этому пункту, которое я приводил в другом месте подробно, по моему суждению, полностью опровергает распространенную теорию «выживания наиболее приспособленных» и показывает, что борьба за существование, будучи далекой от того, чтобы быть причиной развития и улучшения, привела только к упадку и вымиранию, тогда как наступление новых и благоприятных условий и устранение жесткой конкуренции являются обстоятельствами, благоприятствующими появлению новых и продвинутых видов. Это свидетельство морских беспозвоночных, как мы увидим, подтверждается другими группами живых существ, которые будут рассмотрены далее.

Примечание. Термин «силуро-кембрий», используемый в этой и следующей главах, является синонимом «ордовика» Лапворта, который сейчас входит в довольно широкое употребление.

Cordaites, из группы Dory-Cordaites. Ветка восстановлена. По Гран-Эри.

ГЛАВА IV.

происхождение растительной жизни на суше.

Если графит лаврентийских пород произошел из растительного вещества, возникает дальнейший вопрос: была ли эта растительность наземной или морской? И по обе стороны этого вопроса можно многое сказать. Если в лаврентийский период существовали наземные растения, они должны были расти либо на породах, более древних, чем сам лаврентий, либо на таких участках пластов последнего, которые были подняты из моря, образуя, возможно, болотистые равнины из недавно созданной почвы. Но мы не знаем пород, более древних, чем лаврентийские, и нет никаких положительных доказательств того, что какие-либо пласты этой формации были чем-то иным, кроме морских. Тем не менее, не исключено, что некоторые из пластов, которые сейчас являются графитовыми гнейсами, первоначально могли быть подобны битуминозным сланцам, углям или подстилающим глинам угольной формации. Графит, встречающийся в жилах, если он имеет растительное происхождение, должен был произойти из жидкого битума, просачивающегося в трещины; и жилы такого рода встречаются в более поздних формациях, как в морских, так и в пресноводных пластах. Единственный другой положительный аргумент, который был выдвинут в пользу существования обильных наземных растений в лаврентийский период, — это аргумент доктора Стерри Ханта, основанный на мощных пластах железной руды, которые трудно объяснить химически иначе, как на гипотезе разложения на воздухе огромных количеств растительного вещества. Вопрос должен оставаться сомнительным, пока кому-то не посчастливится найти части лаврентийского углерода, сохраняющие следы органической структуры. Мои собственные наблюдения, хотя и довольно многочисленные, позволяют мне лишь сказать, что графит иногда представляет волокнистые формы, что он иногда появляется в виде червеобразных нитей — которые, однако, я считаю заполнениями каналов Eozoon — и что в графитовых пластах иногда встречаются тонкие корнеподобные тела более светлого цвета, чем масса; но ни один из этих признаков не является достаточным, чтобы определить что-либо относительно его растительного происхождения или природы растений, из которых он мог произойти.

В любом случае количество углерода, накопившегося в лаврентийских породах, весьма велико. Я измерил один пласт в Букингеме, на реке Оттаве, который, по оценкам, содержит 20 процентов углерода и имеет толщину не менее восьми футов. Сэр Уильям Логан описал другой подобный пласт толщиной от десяти до двенадцати футов, а в более поздних отчетах Геологической службы Канады упоминается пласт, предположительно имеющий толщину двадцать пять футов, в котором г-н Хоффман обнаружил 30 процентов углерода. В целом количество углерода в графитовой зоне лаврентийских отложений сопоставимо с таковым в некоторых продуктивных угольных бассейнах, и в последующей геологической истории мы, безусловно, не встречаем примеров подобных накоплений, за исключением тех, что образовались из остатков пышной растительности болотистых низин.

Верхнелаврентийские и гуронские отложения пока не предоставили доказательств существования наземной растительности. Кембрий, как уже было сказано, изобилует остатками морских водорослей; но хотя формы, названные Eophyton, рассматривались как наземные растения, это утверждение, по меньшей мере, весьма сомнительно; и я до сих пор не видел ничего подобного, что не казалось бы мне просто следами, оставленными предметами, переносимыми по дну, или остатками морских растений. Тем не менее в верхнем кембрии встречаются обширные поверхности прибрежного песчаника, часто содержащие мельчайшие обугленные фрагменты, от которых можно было бы ожидать указаний на наличие наземной растительности, если бы таковая существовала. Я сам посвятил много дней бесплодному труду, исследуя обширные площади потсдамского песчаника, обнажающиеся в некоторых частях Канады. Но поскольку эти породы, очевидно, сформировались вдоль границ лаврентийского континента, способного поддерживать растительность, мы все еще можем надеяться на какое-либо открытие в этом роде, особенно если бы нам удалось найти точку, где какой-либо пресноводный поток впадал в кембрийское море.

Рис. 83. — Protannularia Harknessii (Nicholson). Силуро-кембрийское растение из серии Скиддо.

Древнейшие растения, вероятно, более высокоорганизованные, чем водоросли, известные мне по их внешним формам, — это те, что описаны Николсоном в силуро-кембрийских сланцах Скиддо на севере Англии (рис. 83). Их первооткрыватель назвал их Buthotrephis Harknessii и B. radiata, отметив, однако, что эти два вида, не исключено, являются частями одного и того же растения и что его форма скорее напоминает форму наземного растения, чем водоросли. Экземпляры этих растений, которые я видел, на мой взгляд, подтверждают вывод о том, что они представляют собой один вид, причем родственный Annularia девонского и каменноугольного периодов, которые, вероятно, росли на мелководье, лишь своими верхними частями находясь в воздухе, и несли мутовки или вертициллы узких листьев. Они были родственниками либо хвощей, либо ризокарповых наших современных болот и прудов.

Рис. 84. — Американские нижнесилурийские растения. — По Лескере.

a, Sphenophyllum primævum. b, Protostigma sigillarioides.

Несколько выше в нижнем силуре, в группе Цинциннати в Америке, Лескере находит объекты, которые он относит к роду Sphenophyllum, тесно связанному с Annularia (рис. 84, a), а также растение, которое он называет Protostigma (рис. 84, b) и считает стеблем дерева, родственного плаунам. Он также находит мелкие ветвящиеся стебли, которые относит к роду Psilophyton, о котором будет сказано далее; но относительно них у меня есть некоторые сомнения, не являются ли они зоофитами, родственными граптолитам, а не растениями этого рода. Эти открытия свидетельствуют о вероятном существовании в силуро-кембрии растений, представляющих два из трех ведущих семейств высших споровых или цветковых растений, а именно плаунов и хвощей. Таким образом, наземная растительность начинается с высших представителей низшего из двух великих рядов, на которые ботаники делят растительное царство.

Рис. 86. — Фрагмент внешней поверхности Glyptodendron Клейпола. Силурийское дерево.

Если мы теперь обратимся к силуру, то обнаружим дальнейшие свидетельства наземной растительности. Близ основания этой великой серии семейство плауновых представлено растением, обнаруженным Клейполом в группе Клинтон и отнесенным к новому роду (Glyptodendron, рис. 86). Растения этого семейства были также замечены Баррандом в Богемии и Пейджем в Шотландии; а скромный, но интересный представитель этого семейства, связывающий его с марсилиевыми, Psilophyton (рис. 87), хотя и более характерный для девона, был найден в верхнем силуре как в Канаде, так и в Соединенных Штатах. Ни папоротники, ни хвощи пока не были найдены в силуре; но в 1870 году я распознал в некоторых фрагментах древесины из костяного пласта Ладлоу, находящихся в Музее Геологической службы Великобритании, структуру того любопытного прототипного дерева, которому я дал название Nematophyton и которое было впервые распознано в девонских отложениях Гаспе. С тех пор я нашел в верхнесилурийских пластах мыса Бон-Ами в Нью-Брансуике подобные фрагменты ископаемой древесины, ассоциированные с круглыми семяподобными телами, имеющими центральное ядро и толстую стенку или оболочку из радиально расположенных волокон. Эти тела демонстрируют структуру, подобную той, что была найдена в верхнем Ладлоу в Англии и описана Гукером под названием Pachytheca. На мой взгляд, это, безусловно, настоящие семена. Семена такого рода были также найдены Хиксом в еще более древних песчаниках Денбишира в Северном Уэльсе вместе с фрагментами древесины Nematophyton и остатками ветвящихся стеблей, которые были описаны под названием Berwynia, хотя не исключено, что они представляют собой ветви Nematophyton. Следует добавить, что эти древние растительные окаменелости рассматриваются некоторыми английскими ботаниками как гигантские водоросли, но признаюсь, я не могу принять этот взгляд на их природу. Предполагаемый папоротник верхнего силура, изображенный в первом издании этой работы, при дальнейшем исследовании оказался лишь имитирующей формой, возникшей в результате кристаллизации. С другой стороны, недавнее открытие таракана и двух видов скорпионов в силуре доказывает существование наземных животных, равно как и растений, в этот период.

Рис. 87. — Psilophyton princeps (Dn.). Силур и девон. Реконструкция.

a, Плод, натуральная величина. b, Стебель, натуральная величина. c, Лестничная ткань оси, сильно увеличено. На реконструкции одна сторона представлена в состоянии вернации, а другая — с плодами.

Вероятно, эти открытия представляют лишь малую долю растений, фактически существовавших в силурийский период. Все известные нам в настоящее время отложения этого возраста являются морскими; и большинство из них, вероятно, сформировались на расстоянии от суши, поэтому маловероятно, что наземные растения могли попасть в них. В любое время открытие эстуарных или озерных отложений силурийского возраста могло бы значительно расширить наши знания об этой древней флоре.

Девонский или эрианский век, век классического Старого красного песчаника Шотландии, — это тот период, в котором мы находим первую великую и полноценную наземную флору; и хотя она уступает по количеству видов флоре последующего каменноугольного периода и значительно менее важна с точки зрения ее практического значения для нашего благополучия, она в некоторых отношениях превосходит ее тем разнообразием, которое зависит от различий в почве и местообитаниях. Чтобы оценить это, необходимо взглянуть на диапазон и подразделения современной флоры.

В современном мире мы делим всю растительность на два великих ряда: ряд цветковых растений (Phænogams), которые также производят настоящие плоды и семена, и ряд цветковых растений (Cryptogams), которые производят мельчайшие споры вместо семян. Последняя группа во всех отношениях является низшей. Этот низший ряд, в свою очередь, делится на три класса: первый и низший — класс водорослей, плесневых грибов и лишайников (Thallophytes). Второй — класс мхов и их союзников (Anophytes). Третий — класс папоротников, хвощей и плаунов (Acrogens). Подобным же образом второй, или высший, ряд делится на три класса: класс сосновых и саговниковых (Gymnosperms), имеющих голые семена, не покрытые настоящими плодами, и древесную ткань простого строения; класс пальм, злаков и их союзников (Endogens); и последний и высший — класс обычных древесных пород и других растений, родственных им, со стеблями экзогенного строения, листьями с сетчатым жилкованием и зародышем с двумя семядолями (Exogens). Последние во всех отношениях являются доминирующими растениями на наших нынешних континентах. Придерживаясь этого двукратного деления растительного царства и его подразделений, мы будем готовы понять отношение более древних флор к ныне живущей.

Рис. 88. — Ствол девонского древовидного папоротника (Caulopteris Lockwoodi, Dn.). Гилбоа, Нью-Йорк. Одна треть натуральной величины.

Рис. 89. — Вайя Archæopteris Jacksoni (Dn.). Девон, Мэн.

Рис. 90. — Часть ветви Leptophleum rhombicum (Dn.). Плауновидное дерево из девона штата Мэн. Натуральная величина.

Рис. 91. — Calamites radiatus (Brongniart). Средний девон, Нью-Брансуик.

В девонском периоде мы не встречаем наземных растений двух низших классов споровых и почти не находим тех, которые можно было бы отнести к двум высшим классам цветковых, так что растительность этого периода имеет характерный признак посредственности, состоя почти целиком из высшего класса споровых растений и низшего класса цветковых. Из первых здесь представлены древовидные папоротники и огромное количество травянистых форм (рис. 88, 89), крупные плауновидные растения, развитые несравненно лучше ныне существующих (рис. 90), и гигантские каламиты, родственные хвощам (рис. 91), наряду с более скромными представителями той же группы (рис. 95). Из вторых существовали сосны большого роста, известные нам в настоящее время только по их древесине (рис. 92); и о том, что существовали другие родственные деревья, мы имеем свидетельства в многочисленных семенах, которые должны были принадлежать к этому классу (рис. 93), и в длинных, похожих на флаги листьях, которые современные открытия относят к той же группе. Пока мы не знаем девонских пальм или злаков; и был найден лишь единственный экземпляр, указывающий на существование растения высшего растительного класса — класса настоящих экзогенов. Этот уникальный экземпляр, найденный Холлом в девонских отложениях на берегах озера Эри, представляет собой фрагмент минерализованной древесины, структуры которой представлены на рис. 94. Крупные протоки, видимые в поперечном сечении на № 1, 2 и 3, и в продольном сечении на № 4 и 5, а также сердцевинные лучи, видимые на № 1, 4 и 6, свидетельствуют о том, что этот кусочек древесины должен был принадлежать дереву того же типа, к которому относятся наши дубы, клены и тополя; типу, который, по-видимому, не становился доминирующим до самого конца мезозоя, но который уже существовал, хотя, возможно, лишь в немногих видах и только в возвышенных и внутренних районах, еще в среднем девоне. Пожалуй, одним из самых интересных открытий в эрианских или девонских породах стало обнаружение огромного количества спор тех скромных растений — ризокарповых, представленных в современную эпоху марсилиевыми, сальвиниями и т. д. Считается, что Sphenophyllum и Psilophyton были родственными им; но в дополнение к этому существуют мощные и широко распространенные пласты битуминозных сланцев, которые обязаны своими горючими свойствами бесчисленным множеством макроспор (Sporangites) рода Protosalvinia. В Огайо есть пласты такого рода толщиной 350 футов, простирающиеся через весь штат. Они встречаются также в Канаде, где эти формы были впервые распознаны автором в битуминозных сланцах Кеттл-Пойнт, озеро Гурон.

Рис. 92. — Девонское тиссовое хвойное (Dadoxylon ouangondianum, Dn.). Сент-Джон, Нью-Брансуик.

A, Фрагмент, показывающий сердцевину Sternbergia и древесину; a, Сердцевинная оболочка; b, Сердцевина; c, Древесина; d, Срез сердцевины.

B, Древесная клетка a, и шестиугольная ареола и пора b.

C, Продольный срез древесины, показывающий a, Ареоляцию, и b, Сердцевинные лучи.

D, Поперечный срез, показывающий a, Древесные клетки, и b, Границу слоя прироста.

Рис. 93. — Группа девонских плодов и т. д. Средний девон, Нью-Брансуик.

A, Cardiocarpum cornutum.

B, Cardiocarpum acutum.

C, Cardiocarpum Crampii.

D, Cardiocarpum Baileyi.

E, Trigonocarpum racemosum.

E1, E2, Плоды увеличены.

F, Antholithes Devonicus.

F1, Плод того же растения.

G, Annularia acuminata.

H, Asterophyllites acicularis H1, Лист.

K, Cardiocarpum. (? молодой экземпляр A.)

L, Pinnularia dispalans.

Из «Акадской геологии».

Рис. 94. — Структуры древнейшего известного покрытосеменного экзогена (Syringoxylon mirabile, Dn.). Из Эйтин-Майл-Крик, озеро Эри.

1, Поперечный срез x 100. 2 и 3, Части того же среза x 300. 4, Продольный срез x 300. 5, Фрагмент протока из того же среза x 600. 6, Древесные клетки и сердцевинный луч x 600.

Девонская флора, по-видимому, появилась в северных частях американского континента во время теплого и ровного климата и поднятия новой суши из силурийского моря. Она распространилась к югу и была окончательно уничтожена в результате великих опусканий и нарушений, которые завершили девонский век и которые, вероятно, сопровождались похолоданием климата. Ей на смену пришла более массивная и богатая, но более монотонная флора каменноугольного периода — периода, в котором обширные области наших континентов находились в состоянии болотистых и часто затопленных низин, и в котором климат снова был теплым и однородным.

Рис. 95. — Asterophyllites parvula (Dn.) и Sphenophyllum antiquum (Dn.). Средний девон, Нью-Брансуик.

Каменноугольный век был, даже в большей степени, чем девонский, веком споровых растений и хвойных. Недавно были обнаружены несколько каменноугольных грибов, но нет известных лишайников или мхов. По-видимому, существуют несколько однодольных, но нет настоящих двудольных. Основная масса растений состоит из споровых и голосеменных, как и в предыдущем периоде. Поскольку эта флора так важна и изучена гораздо лучше, чем любая другая из принадлежащих к младенчеству растительного царства, мы можем немного подробнее рассмотреть некоторые из ее ведущих форм.

Рис. 96. — Calamites. Каменноугольный период.

A, C. Suckovii. B, C. Cistii (Bt.). C, Основание Calamites. D, E, Структуры.

Из «Акадской геологии».

Рис. 97. — Каменноугольные папоротники.

A, Odontopteris subcuneata (Bunbury). B, Neuropteris cordata (Brongniart). C, Alethopteris tonchitica (Brongniart).

Начиная с хвощей, мы находим их представленными в каменноугольном периоде многими гигантскими видами, достигающими почти древовидных размеров (рис. 96). Это каламиты, которые образовывали густые заросли и джунгли на окраинах великих болотистых низин этого периода. Их высокие стебли, ребристые и членистые, несли мутовки листьев или веточек. Выпуская горизонтальные корневища и давая побеги от основания, они росли большими группами и обладали способностью противостоять воздействию накапливающихся осадков, постоянно выпуская новые стебли на все более высоких уровнях. Более крупные виды приобретали сложность в структуре своих стеблей, неизвестную их современным сородичам, что позволяло им вырастать до большой высоты; но их листва и плодоношение не были столь же развиты. Таким образом, семейство хвощевых достигло своего апогея в каменноугольном периоде и с тех пор постепенно приходило в упадок в последующие века, оставив сравнительно скромные хвощи в качестве своих нынешних представителей.

Папоротники каменноугольного периода, подобно папоротникам девона, представляли собой как гигантские формы, подобные древовидным папоротникам современных тропиков, так и нежные травянистые виды, причем в большом изобилии. В целом они не кажутся наблюдателю очень непохожими на современные. Более критический анализ, однако, показывает, что основная масса древовидных папоротников девона и каменноугольного периода родственна не типу Polypod, который наиболее распространен в настоящее время, а некоторым сравнительно редким южным папоротникам, мараттиевым и их союзникам, характеризующимся особым стилем плодоношения, возможно, адаптирующим их к влажной и теплой атмосфере (рис. 97). Таким образом, папоротники, будучи удивительно устойчивым типом, в своих более грандиозных формах были гораздо более широко распространены в каменноугольном периоде, чем в настоящее время; и роды, ныне сравнительно редкие и ограниченные теплыми и влажными климатами, тогда были многочисленны и встречались в тех умеренных и бореальных регионах Северного полушария, где сейчас могут существовать лишь немногие скромные и выносливые виды. Существовали также некоторые примечательные и аномальные древовидные папоротники, примером которых является изображенный на рис. 98.

Рис. 98. — Каменноугольные древовидные папоротники.

A, Megaphyton magnificum (Dn.). C, Palæopteris Hartii (Dn.). D, P. Acadica (Dn.).

Семейство плауновых, уже в девоне опережавшее свое современное развитие, в каменноугольном периоде переживает замечательное и значительное расширение до размеров больших деревьев нескольких родов и многих видов, по-видимому, образуя обширные леса и имея древесные ткани своих стеблей, развитые до степени, неслыханной у их нынешних представителей (рис. 99). Более того, они становятся тесно связанными, по крайней мере по внешней форме, с другим и более продвинутым типом — типом Sigillariæ. Эти замечательные деревья были самыми многочисленными из всех на болотах угольной формации и, вероятно, теми, которые внесли наибольший вклад в накопление угля. Они представляли собой высокие столбообразные стволы, часто ребристые продольно, с перпендикулярными рядами рубцов от опавших листьев. Разделяясь наверху на несколько толстых ветвей, они были покрыты длинной жесткой травоподобной листвой. Их плоды располагались кольцами или мутовками шишек, окружающими ветви через определенные промежутки (рис. 100). Их корни были странно симметричными, распространяясь подобно подземным ветвям в мягкой почве посредством регулярного процесса дихотомии, и были покрыты корешками, расходящимися во всех направлениях и так соединенными с главным корнем, что при отламывании они оставляли круглые следы, расположенные правильными рядами. Эти корни — так называемые Stigmariæ, столь обильные в каждом угольном бассейне и особенно заполняющие «подстилающие глины» угольных пластов, которые являются почвами, на которых поддерживались растения, образующие эти пласты. Истинное ботаническое положение Sigillariæ было предметом многих споров. Некоторые из них, несомненно, имеют структуры, сродни структурам древовидных плаунов, как хорошо показал Уильямсон, и могут быть споровыми. Другие имеют структуры более высокого характера, сродни структурам современных саговников, и, по-видимому, несли орешки, родственные таковым у этих растений. Тем не менее внешние формы этих разнообразных видов настолько похожи, что никакого определенного разделения их до сих пор не было сделано. Либо эти аномальные деревья представляют собой звено, соединяющее два великих ряда растительного царства, либо мы смешивали две различные группы из-за недостатка информации.

Рис. 99. — Lepidodendron corrugatum (Dn.). Характерный плаун нижнего карбона Америки.

A, Реконструкция. B, Лист, натуральная величина. C, Шишка. D, Облиственная ветвь. E, Формы оснований листьев. F, Спорангий. I, L, M, N, O, Маркировки на стебле и ветвях в различных состояниях.

Рис. 100. — Sigillariæ каменноугольного периода.

A, Sigillaria Brownii (Dn.). B, S. elegans (Brongniart). B1 и т. д. Лист и листовые рубцы.

Другая любопытная и до недавнего времени малопонятная группа каменноугольных деревьев — это та, что известна как Cordaites, которая существовала уже в некоторых своих видах в девоне. Их листья длинные, а часто и широкие, с многочисленными тонкими параллельными жилками, напоминая в этом листья злаков. Корда давно показал, что один вид, по крайней мере, имеет стебель, родственный плаунам. Совсем недавно Гран-Эри нашел на юге Франции прекрасно сохранившиеся экземпляры, которые показывают, что другие по своей структуре больше напоминали сосны и тисы и, вероятно, были голосеменными, приближаясь к соснам, но с очень своеобразной и исключительной листвой, единственными современными примерами которой являются широколиственные сосны рода Dammara (Фронтиспис к главе). Здесь опять же мы имеем либо две очень разные группы, объединенные из-за нашего невежества, либо связующее звено между плаунами и соснами.

Рис. 101. — Trigonocarpum Hookeri (Dn.). Голосеменное семя.

a, Теста. b, Тегмен. c, Ядро. d, Зародыш.

Тисы и их союзники среди современных деревьев, будучи членами великого порядка хвойных, несут орехоподобные семена в мясистых оболочках, иногда, как у гинкго в Японии, образующие съедобные плоды. Семена этого типа, по-видимому, были чрезвычайно обильны в каменноугольном периоде во всех частях света и, вероятно, производились деревьями нескольких родов (Dadoxylon, Sigillaria, Cordaites и т. д.) (рис. 101). Шарль Броньяр недавно описал не менее семнадцати родов этих семян только из угольного бассейна Сент-Этьена, и было бы заниженной оценкой сказать, что мы, вероятно, знаем всего около шестидесяти или семидесяти видов, в то время как стволы великих хвойных деревьев, родственных тиссовым и демонстрирующих хорошо сохранившуюся структуру, отнюдь не редки в девоне и карбоне. Если бы эти великие тисы появились впервые в угольной формации, мы могли бы предположить, что они развились из таких плаунов, как лепидодендроны, а кордаиты являются промежуточными формами; но, к сожалению, сосны уходят в геологическое время почти так же далеко, как и плауны, и нам не помогает в поисках доказательств эволюции обнаружение звена, которое отсутствует или несовершенно в раннем девоне, но восполнено в угольной формации, где, по крайней мере для этой цели, оно больше не нужно.

Мы сказали кое-что о том, что было в палеозойской флоре; но что насчет того, чего не было? Мы можем ответить: почти всего, что характерно для наших современных лесов, будь то обычные экзогены, которые так сильно преобладают в деревьях и кустарниках умеренного климата, или пальмы и их союзники, которые так заметно фигурируют в тропиках. Немногие редкие и в некоторой степени сомнительные представители этих типов едва ли заслуживают того, чтобы быть отмеченными как исключения. Если бы ботаник искал в палеозойских лесах предшественников будущего, он, вероятно, нашел бы лишь несколько редких видов, в то время как он увидел бы вокруг себя гигантские формы и своеобразную и монотонную листву племен, ныне деградировавших в величине и структуре и не имеющих большого значения в системе природы.

Не следует полагать, что палеозойская флора оставалась в беспрепятственном владении континентами в течение всего этого долгого периода. В последовательных опусканиях континентальных плато, в которых отлагались морские известняки, она в значительной степени была сметена или ограничена небольшими островными областями, и это особенно на крайнем севере, так что при повторном поднятии суши она всегда заселялась северными растениями. Таким образом, происходили чередующиеся ограничения и расширения растительности, и последние всегда знаменовались появлением новых видов, ибо здесь, как и везде, не борьба, а возможность способствовала улучшению.

В нижнем силуре такие растения, как существовали, должны были испытать значительное ограничение во время формирования ниагарского или венлокского известняка. Растения верхнего силура претерпели подобный регресс во время нижнего гельдербергского или ладлоуского известняков. Это повторилось в конце девона и во время нижнекаменноугольного известняка; и, наконец, палеозойская флора исчезла совсем в перми, чтобы быть замененной новыми типами в мезозое. Хотя, следовательно, существует большое общее сходство в последовательных палеозойских флорах, есть незначительные различия, так что девонские растения по большей части специфически отличны от растений нижнего карбона, растения нижнего карбона — от растений угольной формации, а последние — от растений перми.

При всех этих превратностях следует заметить, что нет никакого видимого повышения типа во все долгие века от девона до перми, что споровые и голосеменные этих периодов в некоторых отношениях превосходят, а во всех отношениях равны своим современным преемникам, и что их история показывает упадок по направлению к современному периоду; что промежуточные формы прибывают слишком поздно, чтобы сформировать связующие звенья во времени, что несколько различных типов появляются вместе в начале, и что все они полностью и, по-видимому, одновременно погибают в конце палеозоя, чтобы уступить место совершенно новой растительности последующего века. Теории эволюции не получают никакой поддержки от подобных фактов, хотя их практическое значение, как частей одной великой единообразной схемы природы, достаточно очевидно.

Какая же тогда была польза от этих старых флор? Для натуралиста растительная жизнь, в отношении ее современного использования, является великим аккумулятором пищи для поддержания высших форм жизненной энергии, проявляющейся в животном. В палеозое это соображение теряет в важности. В угольный период мы знаем мало наземных животных, и они не являются растительноядными, за исключением некоторых насекомых, многоножек и улиток. Но каменноугольные леса жили не напрасно, если их единственной пользой было накопление света и тепла тех старых лет в форме угля и удаление избытка углекислого газа из атмосферы. В девонский период даже эти полезности отсутствуют, ибо уголь, по-видимому, не накапливался в значительной степени, а нефть девона, по-видимому, была произведена из водной растительности. Даже в отношении теорий эволюции, по-видимому, нет необходимости в долгом существовании и частых изменениях видов споровых растений без какого-либо заметного повышения. Мы, возможно, еще многому должны научиться о жизни девона; но на данный момент великий план растительной природы выходит за рамки наших мер полезности; и остается только то, что, возможно, является самой удивительной и наводящей на размышления корреляцией из всех, а именно: наши умы, созданные по образу Творца, способны проследить в этих погибших организмах структуры, подобные структурам современных растений, и таким образом воспроизвести в воображении формы и привычки роста живых существ, которые так долго предшествовали нам на земле. Мы можем, действительно, сделать шаг дальше и утверждать, что, независимо от человеческой оценки, эти примитивные растения заслужили одобрение своего Создателя, а возможно, и высших разумов, нам неизвестных; и что в конечном счете именно для Его удовольствия они были созданы.

Pteraspis. Реконструкция. — По Ланкестеру.

ГЛАВА V.

появление позвоночных животных.

Бесспорно, высшим типом животного является то, которое обладает черепом и позвоночником, с соответствующими мозгом и нервной системой, и которое воплощает общий план строения, используемый в самом человеке. Однако среди рыб, которые составляют низшее проявление этого типа, есть такие рудиментарные, что мозг едва развит, а скелет представляет собой лишь хрящевой тяж. В современном мире они представлены только ланцетником, существом, которое иногда ошибочно принимали за червя, и несколько более продвинутым типом — типом миног. В этих животных позвоночные делают ближайший подход к низшим областям животного царства, коллективно известным как беспозвоночные. Мы должны были бы естественно ожидать, что, поскольку позвоночные сменяют низших животных во времени, их низшие типы должны появиться первыми и что они должны быть скорее водными, чем наземными. С другой стороны, поскольку древнейшие рыбы, которые достоверно известны, сильно защищены костяным панцирем и должны были бороться с грозными ракообразными и каракатицами, мы могли бы предположить, что ланцетник и миноги являются скорее деградировавшими типами, принадлежащими к современному периоду, чем истинными предшественниками других рыб.

Рис. 102. — Силуро-кембрийские конодонты. Увеличено. — По Пандеру.

Но если рыбы, подобные ланцетнику, предшествовали всем остальным, мы, возможно, никогда не найдем в ископаемом состоянии никаких следов их мягких и скоропортящихся тел; и даже у миног нет твердых частей, кроме мелких роговых зубов, которые могли бы легко ускользнуть от наблюдения. Но у палеонтологов зоркие глаза, и от них не ускользнуло, что определенные микроскопические зубоподобные тела довольно широко распространены в более древних породах. В России Пандер нашел в верхнем кембрии и нижнем силуре, а также в девоне и карбоне мелкие конические и гребневидные зубы, которым он дал название конодонтов (рис. 102) и которые он считает зубами древних миног. Подобные зубы были найдены Муром и другими в каменноугольных отложениях Англии, а Ньюберри — в каменноугольных сланцах Огайо. По форме эти тела, безусловно, напоминают зубы скромных рыб, к которым их относили. В случае с каменноугольными экземплярами из Огайо — единственными, которые я имел возможность изучить, — материал представляет собой фосфат кальция, и структуры больше похожи на таковые у зубов акул, чем миног, так что нет сомнений, что это действительно зубы рыб, и, вероятно, рыб несколько более высокого класса, чем миноги. Кембрийские и силурийские экземпляры, как говорят, состоят из карбоната кальция, что делает более вероятным, как предположил профессор Оуэн, что они могли быть зубами какого-то вида морских улиток, лишенных раковины. Однако возможно, что они изначально были роговыми и что органическое вещество было замещено карбонатом извести. Рогон и Циттель недавно показали, что многие из них более родственны зубам червей, чем каких-либо других животных.

Рис. 103. — Нижнекаменноугольный конодонт. Увеличено. — По Ньюберри.

Если эти более древние конодонты были действительно зубами рыб, они отодвигают появление последних почти так же далеко назад, как и появление моллюсков и ракообразных. Если же нет, то самые ранние известные представители этого класса принадлежат к гораздо более позднему веку — веку силура. Здесь мы имеем несомненные остатки рыб, принадлежащих к двум из высших отрядов этого класса; а в последующем девоне они чрезвычайно размножились и распространились.

Помимо низших племен, о которых уже говорилось, современные моря и реки представляют четыре ведущих типа рыб: во-первых, обычные костистые рыбы (Teleostians), такие как треска, лосось и сельдь; во-вторых, ганоидные рыбы, защищенные костяными пластинами на коже, как костный панцирник и осетр; в-третьих, акулы и их союзники, собачьи рыбы и скаты; в-четвертых, своеобразная и в настоящее время редкая группа полурептильных рыб, которым было дано название Dipnoi, из-за их способности дышать как воздухом, так и водой.

Из этих четырех типов первый является совершенно современным и включает подавляющее большинство наших нынешних рыб. Он не появляется до мелового периода, а затем сразу же представлен по крайней мере тремя современными семействами: лососевых, сельдевых и окуневых. История других трех групп прямо противоположна этой. Они чрезвычайно изобилуют в ранний период и сокращаются до гораздо меньшего числа в современное время. Это особенно касается ганоидов и двоякодышащих. Также примечательно, что эти группы старомодных рыб в некоторых отношениях являются высшими членами класса, приближаясь ближе всего к рептилиям; но это согласуется с хорошо известным палеонтологическим законом, а именно: высшие члены низких групп уступают место при появлении более возвышенных типов, в то время как низшие члены могут продолжать существовать. Таким образом, упадок этих высших рыб начинается с приходом рептилий, точно так же, как упадок высших моллюсков и хищных ракообразных начался с приходом рыб. Более того, современные ганоиды и двоякодышащие — это в основном пресноводные животные, хотя акулы в значительной степени пелагические. В палеозое, по-видимому, было изобилие морских видов всех этих типов; но хотя они были морскими, они, вероятно, процветали больше всего в заливах и эстуариях и на мелководных банках; а существование этих последних подразумевает континентальные массы суши. Это объясняет любопытное совпадение, что появление рыб и обильной наземной флоры синхронно, и что океан все еще доминировал беспозвоночными долгое время после того, как рыбы стали верховными в заливах, эстуариях и реках.

Рис. 104. — a, Головной щит верхнесилурийской рыбы (Cyathaspis). b, Шип силурийской акулы (Onchus tenui-striatus, Agass.). c, d, Чешуи Thecodus, увеличено.

Первые рыбы, которых мы достоверно знаем, — это ганоиды и акулы, которые появляются ближе к концу верхнего силура, например, в английском Ладлоу (рис. 104). Все найденные здесь ганоиды принадлежат к вымершей группе, характеризующейся покрытием головы и передней части тела крупными костяными пластинами. Это в основном мелкие рыбы, которые, вероятно, питались на дне и использовали свои длинные или округлые костяные рыла для рытья в иле в поисках пищи. В этом отношении они представляют собой поразительное сходство с трилобитами, так что мы, по-видимому, имеем здесь животных совершенно нового типа, позвоночных, и с костяными вместо панцирных покрытий, берущих на себя роль и, в некоторой степени, внешнюю форму группы, которая вот-вот должна исчезнуть. Тем не менее я полагаю, что ни один деривационист не был бы достаточно смел, чтобы утверждать, что трилобиты могли быть предками этих рыб. Да и вообще, для них даже гипотетически не известно никакой родословной, ибо сомнительные миноги кембрийского силура слишком отдаленны и неопределенны, чтобы использовать их таким образом. Головной щит, скопированный в контурах на рис. 104, и реконструкция по Ланкестеру на фронтисписе к этой главе могут служить для представления этих любопытных примитивных ганоидов, которые продолжаются в девонских рыбах, представленных на рис. 105, 106.

Рис. 105. — Cephalaspis Dawsoni (Lankester). Нижний девон Гаспе.

Наряду с ними, и не исключено, что их врагами, были некоторые акулы (рис. 104), известные нам только по шипам, которые были прикреплены к их плавникам в качестве оружия защиты, и по отдельным костяным бугоркам, которые защищали их кожу. Эти остатки представляют интерес главным образом как указания на то, что два из великих ведущих подразделений класса рыб возникли вместе.

В девонском веке ганоиды и акулы, таким образом представленные в силуре, можно сказать, достигают своего апогея. Первые, более особенно, представлены большим разнообразием видов, некоторые из них близкородственны своим силурийским предшественникам (рис. 106), другие — форм и структуры, не непохожих на таковые у немногих выживших представителей отряда, или совершенно своеобразных для девона (рис. 107). Настолько многочисленны эти рыбы и столь многих родов и видов — и это не только в одном регионе, но и в широко разделенных частях света, — что девон не без оснований называют царством ганоидов. В качестве иллюстрации одновременно очень своеобразных форм некоторых из этих рыб и их широкого распространения я изображаю здесь наряду с британским видом Cephalaspis (рис. 105), найденный в нижнем девоне Гаспе, в тех же пластах с некоторыми из античных девонских растений, описанных в последней главе.

Рис. 106. — Девонские плакоганоидные рыбы (Pterichthys cornutus, Cephalaspis Lyelli), из Шотландии.

Рис. 107. — Девонские лепидоганоидные рыбы (Diplacanthus и Osteolepis). По Пейджу и Николсону.

Рис. 108. — Современные двоякодышащие (Dipnoi).

a, Ceratodus Fosteri. Австралия. b, Lepidosiren annectus. Африка.

Новый и интересный свет был недавно пролит на некоторые из наиболее аномальных древних рыб изучением ныне редких и своеобразных видов группы двоякодышащих. Две из них, принадлежащие к роду Lepidosiren, являются «иловыми рыбами» рек тропической Африки и Америки (рис. 108, b). Эти существа имеют удлиненную и элегантную форму, а тело покрыто перекрывающимися роговыми чешуями, как у обычных рыб; но грудные и брюшные плавники стержневидные и поддерживаются простыми хрящевыми лучами, в то время как хвостовой плавник образует бахрому вокруг задней части тела. В отличие от обычных рыб, они имеют легкие, а также жабры, и их рты вооружены острыми, костяными, клювовидными зубами (рис. 115), которыми они могут наносить ужасные укусы мелким рыбам и лягушкам, которые служат им пищей. Их самая замечательная привычка — зарываться в ил высохших прудов, образуя таким образом своего рода водяную камеру или «кокон», в котором они остаются в оцепенелом состоянии до тех пор, пока возвращение сезона дождей не освободит их.

Другим примером этих двоякодышащих является баррамунда, или Ceratodus австралийских рек (рис. 108 a). Эта рыба напоминает Lepidosiren во многих существенных пунктах строения; но ее плавники имеют боковые лучи и, следовательно, некоторую ширину, хотя и своеобразной формы, а ее рот вооружен плоскими, мостоподобными зубами, которыми она пасется на водных травах.

Рис. 109. — Передняя часть неба Dipterus. Показывает зубные пластины в a, Девон. — По Трэкуэйру.

Эти современные рыбы позволили нам понять ряд загадочных форм, встречающихся в более древних породах. Прежде всего, они проясняют значение некоторых рыб с плоскими зубами, таких как Dipterus из девонского периода (рис. 109), Conchodus из каменноугольного периода (рис. 110) и Ceratodus из каменноугольного и триасового периодов (рис. 111, 112), характер которых ранее вызывал большие сомнения. Все они, должно быть, имели сходное строение и образ жизни с баррамундой, которая таким образом является единственным выжившим представителем — возможно, сама находящимся на грани вымирания — группы растительноядных рыб, появившихся, быть может, одновременно с первыми потоками, обеспечивающими необходимую растительную пищу, и которые продолжали существовать почти без улучшений или ухудшений до настоящего времени. Эти рыбы, однако, очень тесно связаны с ганоидными рыбами, и среди последних есть такие, с бахромчатыми плавниками и перекрывающейся чешуей, которые, хотя и считаются настоящими ганоидами, очень близко напоминают двоякодышащих (Dipnoi).

Рис. 110. — Зубная пластинка Conchodus plicatus (Dn.). Каменноугольные отложения Новой Шотландии. Acadian Geology.

Рис. 111. — Зубная пластинка Ceratodus Barrandii. Каменноугольные отложения Богемии. По Фричу.

Рис. 112. — Зубная пластинка Ceratodus serratus. Из триаса.

Рис. 113. — Челюсти Dinichthys Hertzeri (Ньюберри). Сжаты с боков; одна шестая натуральной величины.

Кроме того, некоторые огромные рыбы, остатки которых найдены в девонских отложениях Огайо, имели челюсти того же типа, что и у Lepidosiren, но колоссального размера и силы (рис. 113, 114, 115), так что в этом и некоторых других структурных особенностях их можно рассматривать как колоссальных двоякодышащих рыб, и они должны были обладать такими же разрушительными способностями, но в гораздо более грандиозном масштабе. Кроме того, они были покрыты тяжелым панцирем из костных чешуек, имеющим некоторое сходство с панцирем тех более мелких бронированных рыб, о которых уже упоминалось, что указывает на то, что, какими бы огромными и грозными в своей разрушительной силе они ни были, у них также были враги, которых следовало опасаться. Эти пластины служат для сближения их с ганоидами, как их челюсти — с Lepidosiren.