Таким образом, Средиземное море когда-то было внутренним морем, когда на месте Гибралтарского пролива перешеек соединял Африку с Испанией. Англия даже в течение более недавней истории Земли, когда человек уже существовал, неоднократно соединялась с европейским континентом и неоднократно отделялась от него. Более того, даже Европа и Северная Америка были непосредственно соединены. Южное море когда-то образовывало большой Тихоокеанский континент, и многочисленные маленькие острова, которые сейчас разбросаны в нем, были просто высочайшими вершинами гор, покрывавших тот континент. Индийский океан образовывал континент, который простирался от Зондских островов вдоль южного побережья Азии до восточного побережья Африки. Этот большой континент прежних времен Склейтер, англичанин, назвал Лемурией, от обезьяноподобных животных, которые его населяли, и он в то же время имеет большое значение как вероятная колыбель человеческого рода, который, по всей вероятности, здесь впервые развился из человекообразных обезьян. Важное доказательство, которое Альфред Уоллес представил (36) с помощью хорологических фактов, что нынешний Малайский архипелаг состоит в действительности из двух совершенно разных частей, является особенно интересным. Западная часть, Индо-Малайский архипелаг, включающий крупные острова Борнео, Яву и Суматру, была ранее соединена через Малакку с азиатским континентом, а вероятно, также и с только что упомянутым лемурийским континентом. Восточная часть, с другой стороны, Австро-Малайский архипелаг, включающий Целебес, Молуккские острова, Новую Гвинею, Соломоновы острова и т. д., была ранее непосредственно соединена с Австралией. Обе части были ранее двумя континентами, разделенными проливом, но теперь они по большей части погрузились ниже уровня моря. Уоллес, исключительно на основании своих точных хорологических наблюдений, смог самым острым образом определить положение этого бывшего пролива, южный конец которого проходит между Бали и Ломбоком.
Таким образом, с тех пор как на Земле существует жидкая вода, границы воды и суши вечно менялись, и мы можем утверждать, что очертания континентов и островов никогда не оставались в течение часа, более того, даже минуты, в точности одними и теми же. Ибо волны вечно и непрерывно разбиваются о край побережья, и то, что суша теряет в этих местах в протяженности, она приобретает в других местах путем накопления ила, который уплотняется в твердый камень и снова поднимается над уровнем моря как новая суша. Ничто не может быть более ошибочным, чем представление о твердом и неизменном очертании наших континентов, которое внушается нам в ранней юности дефектными уроками географии, лишенными геологической основы.
Мне вряд ли нужно обращать внимание на тот факт, что эти геологические изменения земной поверхности всегда были чрезвычайно важны для миграций организмов, а следовательно, и для их хорологии. Из них мы учимся понимать, как получается, что одни и те же или близкородственные виды животных и растений могут встречаться на разных островах, хотя они не могли пройти через разделяющую их воду, и как другие виды, живущие в пресной воде, могут населять различные замкнутые водные бассейны, хотя они не могли пересечь сушу, лежащую между ними. Эти острова были ранее горными вершинами соединенного континента, а эти озера были когда-то непосредственно соединены друг с другом. Первые были разделены геологическими опусканиями, вторые — поднятиями. Теперь, если мы далее рассмотрим, как часто и как неравномерно эти чередующиеся поднятия и опускания происходят в разных частях земли и как вследствие этого границы географических областей распространения видов меняются, и если мы далее рассмотрим, каким чрезвычайно разнообразным образом активные и пассивные миграции организмов должны были быть ими затронуты, то мы будем в состоянии полностью понять великое разнообразие картины, которая в настоящее время предлагается нам распределением видов животных и растений.
Здесь следует упомянуть еще одно важное обстоятельство, которое также имеет большое значение для полного объяснения этой разнообразной географической картины и которое проливает свет на многие очень темные факты, которые без его помощи мы не смогли бы понять. Я имею в виду постепенное изменение климата, которое произошло в течение долгого курса органической истории Земли. Как мы видели в нашей последней главе, в начале органической жизни на Земле должна была преобладать гораздо более высокая и более равномерная температура, чем в настоящее время. Различия зон, которые в наше время так поразительны, в те времена вовсе не существовали. Вероятно, что в течение многих миллионов лет над всей землей преобладал один климат, который очень близко напоминал или даже превосходил самый жаркий тропический климат наших дней. Самый крайний север, которого человек еще достиг, был тогда покрыт пальмами и другими тропическими растениями, ископаемые остатки которых до сих пор там находят. Температура этого климата в более поздний период постепенно снижалась; но все же полюса оставались настолько теплыми, что вся поверхность земли могла быть заселена организмами. Только в сравнительно очень недавний период истории Земли, а именно в начале третичного периода, произошло, как кажется, первое заметное охлаждение земной коры на полюсах, а через это — первая дифференциация или разделение различных зон температуры, или климатических зон. Но медленное и постепенное снижение температуры продолжало распространяться все больше и больше в пределах третичного периода, пока, наконец, на обоих полюсах земли не образовались первые постоянные ледяные шапки.
Мне вряд ли нужно подробно указывать, насколько сильно это изменение климата должно было повлиять на географическое распределение организмов и возникновение многочисленных новых видов. Виды животных и растений, которые до третичного периода находили приятный тропический климат по всей земле, даже вплоть до полюсов, были теперь вынуждены либо приспособиться к наступающему холоду, либо бежать от него. Те виды, которые приспособились и привыкли к снижающейся температуре, стали новыми видами просто благодаря этой самой акклиматизации под влиянием естественного отбора. Другие виды, которые бежали от холода, должны были эмигрировать и искать более мягкий климат в более низких широтах. Области распространения, которые существовали до сих пор, должны были из-за этого значительно измениться.
Однако в течение последнего великого периода истории Земли, в течение четвертичного периода (или дилювиального периода), следовавшего за третичным, снижение тепла Земли от полюсов отнюдь не оставалось стационарным. Температура падала все ниже и ниже, более того, даже гораздо ниже нынешнего уровня. Северная и Центральная Азия, Европа и Северная Америка от северного полюса были в значительной степени покрыты соединенным ледяным щитом, который в нашей части земли, по-видимому, достигал Альп. Подобным же образом холод, также наступавший с южного полюса, покрыл большую часть южного полушария, которое сейчас свободно от него, жестким ледяным щитом. Таким образом, между этими обширными безжизненными ледяными континентами осталась лишь узкая зона, к которой жизнь органического мира должна была отступить. Этот период, в течение которого человек, или, по крайней мере, человекообразная обезьяна, уже существовал и который образует первый период так называемой дилювиальной эпохи, теперь повсеместно известен как ледниковый период.
Изобретательный Карл Шимпер был первым натуралистом, который ясно осознал идею ледникового периода и доказал огромный масштаб бывшего оледенения Центральной Европы с помощью так называемых эрратических валунов, или блуждающих камней, а также с помощью «ледниковых столов». Луи Агассиц, вдохновленный им и значительно поддержанный независимыми исследованиями выдающегося геолога Шарпантье, впоследствии взял на себя задачу осуществления теории ледникового периода. В Англии геолог Форбс отличился в этом деле, а также был первым, кто применил ее к теории миграций и географическому распределению видов, зависящему от миграции. Агассиц, однако, впоследствии повредил теории своим односторонним преувеличением, поскольку из своей приверженности теории катастроф Кювье он пытался приписать уничтожение всего тогда существовавшего живого творения внезапному наступлению холода ледникового периода и связанной с ним «революции».
Здесь нет необходимости вдаваться в подробности относительно самого ледникового периода и в исследования о его границах, и я могу опустить это тем более обоснованно, что вся наша недавняя геологическая литература полна этого. Это можно найти подробно обсуждаемым в трудах Котты (31), Лайеля (30), Фогта (27), Циттеля (32) и др. Его огромное значение для нас здесь заключается в том, что он помогает нам объяснить самые трудные хорологические проблемы, как правильно понял Дарвин.
Ибо не может быть сомнения, что это оледенение нынешних умеренных зон должно было оказать чрезвычайно важное влияние на географическое и топографическое распределение организмов и что оно должно было полностью изменить его. В то время как холод медленно наступал от полюсов к экватору и покрывал сушу и море соединенным ледяным щитом, он, конечно, должен был гнать перед собой весь живой мир. Животные и растения должны были мигрировать, если хотели избежать замерзания. Но так как в то время умеренные и тропические зоны были, вероятно, не менее густо заселены животными и растениями, чем сейчас, между последними и пришельцами, идущими с полюсов, должна была возникнуть страшная борьба за существование. В течение этой борьбы, которая, безусловно, длилась многие тысячи лет, многие виды должны были погибнуть, а многие видоизмениться и превратиться в новые виды. Существовавшие до сих пор области распространения видов должны были полностью измениться, и борьба должна была продолжиться, более того, она должна была вспыхнуть заново и вестись в новых формах, когда ледниковый период достиг и прошел свою крайнюю точку и когда в постледниковый период температура снова повысилась, а организмы начали мигрировать обратно к полюсам.
В любом случае это великое изменение климата, независимо от того, придается ли ему большее или меньшее значение, является одним из тех событий в истории Земли, которые наиболее сильно повлияли на распределение органических форм. Но особенно одно важное и трудное хорологическое обстоятельство объясняется им самым простым образом, а именно специфическое сходство многих наших альпийских обитателей с некоторыми из тех, что живут в полярных регионах. Существует большое количество примечательных форм животных и растений, которые являются общими для этих двух далеко отстоящих друг от друга частей земли и которые не встречаются нигде на обширных равнинах, лежащих между ними. Их миграция из полярных земель на альпийские высоты или наоборот была бы немыслима при нынешних климатических обстоятельствах или могла бы быть допущена, по крайней мере, лишь в немногих редких случаях. Но такая миграция могла произойти, более того, была обязана произойти в течение постепенного наступления и отступления ледяного щита. По мере того как оледенение надвигалось из Северной Европы на наши альпийские цепи, полярные обитатели, отступавшие перед ним — горечавка, камнеломка, песцы и полярные зайцы, — должны были заселить Германию, фактически всю Центральную Европу. Когда температура снова повысилась, только часть этих арктических обитателей вернулась с отступающим льдом в арктические зоны. Другая их часть вместо этого взобралась на горы альпийской цепи и там нашла подходящий для них холодный климат. Таким образом, проблема решается самым простым образом.
Мы до сих пор в основном рассматривали теорию миграций организмов в той мере, в какой она объясняет излучение каждого вида животных и растений из единой прародины, из «центрального пункта творения», и рассеяние этих видов по большей или меньшей части земной поверхности. Но эти миграции также имеют большое значение для теории развития, потому что мы можем усмотреть в них очень важное средство для возникновения новых видов. Когда животные и растения мигрируют, они встречают в своем новом доме, так же как и человеческие эмигранты, условия, которые более или менее отличаются от тех, к которым они привыкли на протяжении поколений и к которым они были приучены. Эмигранты должны либо подчиниться и приспособиться к этим новым условиям жизни, либо они погибнут. Благодаря адаптации их своеобразный специфический характер изменяется тем сильнее, чем больше разница между новым и старым домом. Новый климат, новая пища, но прежде всего новые соседи в виде других животных и растений влияют и стремятся изменить унаследованный характер вида-иммигранта, и если он недостаточно вынослив, чтобы противостоять влияниям, то рано или поздно из него должен возникнуть новый вид. В большинстве случаев эта трансформация вида-иммигранта происходит так быстро под влиянием измененной борьбы за существование, что даже после нескольких поколений из него возникает новый вид.
Миграция имеет особое влияние таким образом на все организмы с раздельнополыми особями. Ибо у них возникновение новых видов путем естественного отбора всегда затрудняется или задерживается тем фактом, что измененные потомки время от времени снова смешиваются половым путем с неизмененной исходной формой и, таким образом, путем скрещивания возвращаются к первой форме. Но если такие разновидности мигрировали, если большие расстояния или барьеры для миграции — моря, горы и т. д. — отделили их от старого дома, то опасность смешивания с первичной формой предотвращается, и изоляция формы-эмигранта, которая становится новым видом путем адаптации, предотвращает ее размножение со старым поголовьем, а следовательно, предотвращает ее возвращение таким образом к исходной форме.
Важность миграции для изоляции вновь возникающих видов и предотвращения быстрого возвращения к первичной форме была особенно подчеркнута философом-путешественником Морицем Вагнером из Мюнхена. В специальном трактате о «Теории Дарвина и законе миграции организмов» (40) Вагнер приводит из своего собственного богатого опыта большое количество поразительных примеров, которые подтверждают теорию миграции, изложенную Дарвином в одиннадцатой и двенадцатой главах его книги, где он особенно обсуждает эффект полной изоляции организмов-эмигрантов в возникновении новых видов. Вагнер излагает простые причины, которые «локально ограничили форму и основали ее типическое различие», в следующих трех положениях: 1. Чем больше общая сумма изменений в существовавших до сих пор условиях жизни, которые эмигрирующие особи находят при вступлении на новую территорию, тем интенсивнее должна проявляться врожденная изменчивость каждого организма. 2. Чем меньше эта повышенная индивидуальная изменчивость организмов нарушается в мирном процессе размножения смешиванием многочисленных последующих иммигрантов того же вида, тем чаще природе удастся путем интенсификации и передачи новых характеристик сформировать новую разновидность или расу, то есть начинающийся вид. 3. Чем выгоднее изменения, испытанные отдельными органами, для разновидности, тем легче она сможет приспособиться к окружающим условиям; и чем дольше продолжается беспрепятственное размножение начинающейся разновидности колонистов на новой территории без ее смешивания с последующими иммигрантами того же вида, тем чаще из разновидности будет возникать новый вид.
Каждый согласится с этими тремя положениями Морица Вагнера. Но мы должны считать его взгляд, что миграция и последующая изоляция особей-эмигрантов является необходимым условием для возникновения новых видов, совершенно ошибочным. Вагнер говорит: «без долгого разделения колонистов от их прежнего вида образование новой расы не может удаться — отбор, по сути, не может иметь места. Неограниченное скрещивание, беспрепятственное половое смешивание всех особей вида всегда будет производить единообразие и загонять разновидности, характеристики которых не были закреплены на протяжении ряда поколений, обратно к первичной форме».
Это предложение, в котором Вагнер сам заключает главный результат своих исследований, он смог бы защитить только в том случае, если бы все организмы были раздельнополыми, если бы каждое возникновение новых особей было возможно только путем смешивания мужских и женских особей. Но это отнюдь не так. Как ни странно, Вагнер ничего не говорит о многочисленных гермафродитах, которые, обладая обоими половыми органами, способны к самооплодотворению, и точно так же ничего не говорит о бесчисленных организмах, которые не дифференцированы половым путем.
Теперь, с самых ранних времен органической истории Земли, существовали тысячи органических видов (тысячи из которых существуют до сих пор), в которых вообще не существует различия полов и, по сути, в которых не происходит полового размножения, и которые исключительно размножаются бесполым путем путем деления, почкования, образования спор и т. д. Вся огромная масса протистов, монеры, амебы, миксомицеты, ризоподы и т. д., короче говоря, все низшие организмы, которые мы должны будем перечислить в области протистов, стоящих посередине между животным и растительным царствами, размножаются исключительно бесполым путем. И эта область включает класс организмов, который является одним из самых богатых формами, более того, в определенном отношении самым богатым из всех формами, так как в нем представлены все возможные геометрические фундаментальные формы. Я имею в виду удивительный класс ризопод, или лучевиков, к которым относятся известковые ациттарии и кремнистые радиолярии. (Сравните главу XVI.)
Само собой разумеется, поэтому, что теория Вагнера совершенно неприменима ко всем этим бесполым организмам. Более того, то же самое относится ко всем тем гермафродитам, у которых каждая особь обладает как мужскими, так и женскими органами и способна к самооплодотворению. Это имеет место, например, у плоских червей, сосальщиков и ленточных червей, далее у важных оболочников (Tunicates), беспозвоночных родственников позвоночных животных, и у очень многих других организмов различных групп. Многие из этих видов возникли путем естественного отбора, без того, чтобы «скрещивание» возникающего вида с его первичной формой было возможным.