«Философия биологии»

Мы видели, каков общий характер ряда реакций, в ходе которых углекислый газ и вода становятся крахмалом; а затем это, становясь сначала растворимым и соединяясь с аммиаком или нитратом, поглощенным растением, становится протоплазмой. Это реакция, которая отличается от только что описанной тем, что доступная энергия поглощается и накапливается и сохраняет способность совершать работу. Это не реакция, которая может быть инициирована бесконечно малым стимулом, а такая, в которой требуется столько же энергии для того, чтобы она произошла, сколько представлено в энергии, которая становится потенциальной в генерируемом живом веществе. Первая реакция — это та, которая может происходить сама по себе; другая — это та, которая требует компенсаторного преобразования энергии для того, чтобы она произошла. В первой реакции энергия рассеивается; во второй она накапливается.

Мы таким образом подходим к рассмотрению второго принципа энергетики и его ограничений, но прежде чем приступить к этому обсуждению, мы должны рассмотреть природу деятельности организма.

Под термином «метаболизм» мы понимаем совокупность физико-химических изменений, которые происходят в живом веществе организма. В физиологических трудах мы обычно находим, что описываются две категории метаболических изменений: (1) анаболические процессы, в ходе которых простые химические соединения, обладающие относительно малым количеством энергии, выстраиваются в гораздо более сложные вещества, содержащие относительно большое количество доступной энергии и, следовательно, способные совершать работу. Преобразования, составляющие анаболическое изменение, должны сопровождаться соответствующими компенсаторными преобразованиями энергии, чтобы учесть энергию, которая становится потенциальной в образовавшихся веществах. Образование крахмала из углекислого газа и воды зеленым растением является таким анаболическим изменением, а компенсаторным преобразованием энергии является поглощение излучения из эфира клетками растения. Дальнейшим анаболическим изменением в растительном организме является образование амидосоединений из аммиака или нитрата, поглощенных из почвы, и из растворимых углеводов, образованных из крахмала, изготовленного в зеленых клетках.

Типичная деятельность хлорофиллсодержащего организма имеет именно такой характер; она является анаболической. Организм может быть зеленым наземным растением; морской зеленой, красной или бурой водорослью; желто-зеленой диатомеей, желтым, зеленым, красным или бурым перидинеем или другим голофитным простейшим; асцидией, моллюском, иглокожим, мшанкой, червем или кораллом, содержащим «симбиотические водоросли» (то есть хлорофиллсодержащие клетки некоторого растительного организма, которые ассоциировались с животным и включились в его ткани). Во всех этих случаях присутствие этого хлорофиллового вещества наделяет организм способностью осуществлять компенсаторное преобразование энергии, с помощью которого углекислый газ и вода выстраиваются в крахмал. Что это за преобразование и каковы этапы, посредством которых углекислый газ и вода становятся углеводами, мы точно не знаем. Солнечное излучение, падающее на неорганическое вещество, частично отражается и частично поглощается. Поглощенная фракция может преобразоваться таким образом, чтобы сделать вещество фосфоресцирующим, или она может превратиться в химическую энергию, как когда свет падает на фотопластинку, но как общее правило она превращается в тепло. В зеленом растении, однако, преобразование излучения в тепло не происходит — по крайней мере, нагревание очень мало — и оно переходит прямо или косвенно в потенциальную химическую энергию крахмала, который синтезируется. Мы должны рассматривать эту способность поглощать излучение и использовать его в компенсаторных преобразованиях как общую характеристику протоплазмы. Правда, сейчас она специализирована в клетках, содержащих хлорофилловые тельца, но есть указания на то, что она может присутствовать в тканях животного, лишенного хлорофилла.

Другие анаболические преобразования происходят у животного. Пищевые вещества, которые поглощаются из кишечника, — это вещества, которые подверглись диссоциации, природа которой такова, что делает их способными к поглощению и реконструкции. Эти анаболические изменения у высшего животного являются исключительными, и их полезность заключается в том, что благодаря им вещества становятся способными к транспортировке тканевыми жидкостями тела.

(2) Катаболические изменения в теле животного соответствуют по частоте своего возникновения анаболическим изменениям растительного организма. В них сложные химические вещества подвергаются преобразованию в относительно простые вещества, и содержащаяся энергия в то же время подвергается параллельному преобразованию, переходя в форму тепла и механической энергии, в то время как часть рассеивается. Пищевые вещества, поступающие в пищеварительный канал, расщепляются таким образом, но в очень ограниченной степени. Белки подвергаются диссоциации или разложению на амидосоединения, в то время как жиры диссоциируют на жирные кислоты и глицерин. Несомненно, энергия рассеивается в этих процессах, не служа никакой другой цели, кроме нагревания содержимого пищеварительного канала, но это преобразование энергии не было изучено очень полно, и вопрос в том, будет ли при наличии здорового животного и совершенных пищевых веществ какая-либо энергия обязательно теряться во время пищеварительных процессов. Реакции, вовлеченные в последние, не принадлежат к категории химических изменений, протекающих от сложного к простому с высвобождением энергии; но, по-видимому, включают скорее перегруппировку составляющих сложной молекулы, процесс, в котором содержащаяся энергия не обязательно должна претерпевать изменение в количестве. Эти процессы включают действие ферментов.

Ферменты играют большую роль в современной физиологической теории, и мы должны рассмотреть их подробно. Придадим конкретный смысл общему понятию ферментативной активности, рассмотрев явления, известные как катализ. Металл платина может быть приведен в состояние очень тонкого измельчения, когда он известен как платиновая чернь. В этом состоянии он вызывает реакции в химических смесях или веществах, которые иначе не произошли бы: смесь кислорода и водорода взрывается при контакте с платиновой чернью, а смесь светильного газа и воздуха воспламеняется — реакция, которая используется в маленьком газоосветительном аппарате, который видели большинство людей. Если, опять же, мощный электрический ток пропустить между платиновыми проволоками, которые находятся на некотором расстоянии друг от друга и погружены в воду, металл отрывается от концов проволоки в виде тончайшего порошка — коллоидной платины. Жидкость, содержащая этот коллоид, затем обладает способностью вызывать химические изменения в других веществах, изменения, которые иначе не произошли бы или, по крайней мере, происходили бы очень медленно.

В общем, такие катализаторы, например платиновая чернь или коллоидная платина, имеют следующие характеристики: (1) небольшого количества достаточно, чтобы вызвать изменение в большом (теоретически бесконечном) количестве вещества, на которое оказывается воздействие; (2) природа и количество катализатора остаются в конце такими же, как и в начале реакции; (3) катализатор не запускает реакцию в каком-либо другом веществе или веществах, он может только влиять на скорость, с которой эта реакция может произойти: по-видимому, он в некоторых случаях запускает реакцию, но в таких случаях мы предполагаем, что последняя протекает настолько медленно, что остается незаметной; (4) конечное состояние реакции не затрагивается катализатором; оно зависит только от природы взаимодействующего вещества или веществ; (5) конечное состояние не затрагивается ни природой, ни количеством катализатора: оно одинаково, если мы используем разные катализаторы или большое или малое количество одного и того же катализатора. Наконец, представляется, что явления катализа универсальны: «Вероятно, нет такого вида химической реакции», — говорит Оствальд, — «на которую нельзя было бы повлиять каталитически, и нет такого вещества, элемента или соединения, которое не могло бы действовать как катализатор».

Ферменты, следовательно, являются агентами, которые производятся организмом и которые действуют, влияя (ускоряя или замедляя) на химические реакции. Фермент как таковой не обязательно должен существовать в ткани; он находится там как зимоген — вещество, которое может стать ферментом, когда это необходимо. Фермент не обязательно должен быть активным: может быть необходимо, чтобы он был «активирован» киназой — другим веществом, производимым в то же время. Со многими ферментами ассоциированы антиферменты — вещества, которые отменяют то, что сделали их соответствующие ферменты. Наконец, некоторые, возможно большинство, ферментов являются обратимыми, то есть если они производят изменение в определенном веществе, они могут также производить противоположный вид изменения: смысл этого станет яснее немного позже. Мы говорили о ферментах как об «агентах» или «веществах», но совсем не уверенно, что они являются определенными химическими соединениями. При подготовке фермента то, что биохимик получает, — это жидкость, глицериновый или другой экстракт, который обладает каталитическими свойствами. Фактическое каталитическое вещество, подобное платиновой черни, не может быть получено из этой жидкости. Может быть получен белый порошок, но это обычно оказывается белком по составу; это не сам фермент, а примесь, ассоциированная с последним. Теперь очень большое число ферментов, «изолированных» физиологами, скорее разрушило первоначальную простоту идеи ферментативной активности и предполагает параллельное утверждение тому, что сделал Оствальд о катализаторах: любое тканевое вещество может влиять на реакции, которые могут потенциально произойти в других тканевых веществах. Но в то время как чистая химия имеет дело с определенно известными химическими соединениями в явлениях катализа, этого нельзя сказать о физиологии при работе с ферментами. Рассуждая по аналогии, мы можем сказать, что вероятно, что ферменты являются определенными белками или химическими веществами, родственными им, но это не было четко продемонстрировано, и возможно, что явления ферментативной активности могут принадлежать к какой-то другой категории преобразований энергии.

Как бы то ни было, эта концепция полезна при описании реакций организма, и ее можно проиллюстрировать, рассмотрев пищеварение и поглощение жира в кишечнике млекопитающих, процесс, который, по-видимому, лучше известен, чем пищеварение белков. Нейтральный жир состоит из кислотного радикала, например олеиновой, пальмитиновой или стеариновой кислот, соединенного с глицерином. Действие панкреатических или кишечных ферментов заключается в диссоциации этой жирной соли. Давайте запишем формулу последней как G F, где G — глицериновая основа, а F — жирная кислота; тогда

G F G + F

что означает, что фермент может вызвать диссоциацию нейтрального жира на глицерин и жирную кислоту. Это действие будет продолжаться до тех пор, пока не будет достигнуто состояние равновесия, в котором имеется определенное количество каждого из радикалов и определенное количество неизмененного нейтрального жира, причем соотношение всех их друг к другу зависит от различных вещей. Когда это состояние равновесия достигнуто, фермент действительно продолжает расщеплять больше нейтрального жира, но это обратимый фермент, и он также заставляет уже расщепленные глицерин и жирную кислоту рекомбинировать, образуя нейтральный жир. Таким образом, достигается состояние, в котором состав смеси остается постоянным.

Теперь в кишечнике после еды есть диссоциированный жир, но в стенке кишечника есть только нейтральный жир. Сам жир не может пройти через клетки, образующие стенку кишечника, но глицерин и жирная кислота, на которые он диссоциирован, могут пройти, так как они растворимы в жидкостях кишечника. Мы предполагаем, что клетки стенки кишечника также содержат жирорасщепляющий фермент; этот фермент в клетках действует на глицерин и жирную кислоту, как только они входят, и снова рекомбинирует эти радикалы в нейтральный жир, причем приведенное выше уравнение теперь читается справа налево. Но через некоторое время эта реакция в клетках также начнет обращаться, ибо фермент начнет расщеплять синтезированный нейтральный жир, когда будет достигнуто состояние химического равновесия в новых условиях. Жирная кислота и глицерин затем будут диффундировать из клеток в прилегающий лимфатический поток или поток крови — возможно, нейтральный жир также будет переходить из клеток в эти жидкости, мы не уверены. Во всяком случае, лимфа и кровь после еды, содержащей много жира, переполнены крошечными жировыми глобулами. Но почему в крови нет жирных кислот или глицерина, ведь последняя также содержит липазу (жирорасщепляющий фермент)? Объяснение, по-видимому, заключается в том, что либо производится антифермент, либо фермент переходит в зимоидное состояние. Почему также жир накапливается в тканях? Здесь, опять же, деятельность фермента, который, исходя из других соображений, мы можем рассматривать как повсеместно присутствующий почти везде в теле, должна, как предполагается, быть остановлена какими-то средствами.

Концепция каталитического агента, такую как мы можем изучать в чистой химии, таким образом, продвигает нас далеко в нашем описании процессов пищеварения, поглощения и ассимиляции. Мы применили ее к случаю пищеварения жиров, но очень похожая общая схема могла бы также применяться ко многим другим процессам в теле. Очевидно, она позволяет нам описать эти процессы в терминах физико-химических реакций, но мы не можем не видеть, что в конечном итоге мы вынуждены предполагать существование реакций, которые не были включены в первоначальную концепцию — активация фермента в нужный момент киназой, действие антифермента и переход фермента в зимоид. Почему именно эти вещи происходят так, как они происходят, мы не знаем, однако вся проблема переносится на эти реакции.

Таким же образом мы применяем чисто физические процессы осмоса и диффузии жидкостей к циркуляции веществ в теле животного. Природа этих процессов, вероятно, будет знакома читателю, тем не менее может быть полезно напомнить ему, что под диффузией мы понимаем прохождение жидкости, содержащей некоторое вещество в растворе, через мембрану; а под осмосом — прохождение растворителя (но не вещества, растворенного в нем) через «полупроницаемую мембрану». Молекулы растворителя (воды, например) проходят через мембрану (стенку капилляра или лимфатического сосуда), но молекулы вещества (соли, например), растворенного в растворителе, не проходят. Предположим, что крепкий раствор поваренной соли в воде вводится в поток крови: происходит то, что осуществляется осмос, вода в окружающих лимфатических пространствах переходит в поток крови, потому что концентрация соли там выше, чем в лимфе. Пока это происходит, стенки капилляров действуют как полупроницаемые мембраны, позволяя молекулам воды проходить через них, но не молекулам соли. Очень скоро, однако, процесс осмоса сменяется процессом диффузии, и молекулы соли проходят через стенку капилляра в лимфу и выводятся.

Несомненно, чисто физические процессы диффузии и осмоса происходят по всему телу животного и являются средствами, с помощью которых пищевые материалы, секреторные и экскреторные вещества транспортируются из крови в лимфу или наоборот, из лимфы в клеточное вещество или в железистые полости и так далее. Но также верно и то, что во многих процессах деятельность самих клеток играет важную роль. Может быть даже так, что конкретный процесс, после того как все физические агентства приняты во внимание, сводится к этому действию клеток. Чтобы понять это, мы должны рассмотреть способ работы некоторого хорошо известного органа, и лучшим возможным примером такого органа, рассматриваемого как механизм, является подчелюстная слюнная железа млекопитающего.

Fig. 9.

Что же тогда представляет собой этот механизм и как он действует? Железа является сложной трубчатой, ее внутренняя полость продолжается в проток, который открывается в рот. Слюна, приготовленная в железе, выходит из этого протока. Кровь доставляется к железе веточками лицевой артерии и, после циркуляции через нее, уносится факторами яремной вены. Два нерва снабжают железу: один — барабанная струна, ветвь черепного нерва, а другой — симпатический нерв. Лимфа также покидает железу по маленькому сосуду.

Теперь предположим, что мы обнажили весь этот механизм у живого животного и проводим на нем эксперименты. Если мы стимулируем барабанную струну, происходит обильный поток жидкой водянистой слюны, но если мы стимулируем симпатический нерв, происходит менее обильный поток густой вязкой слюны. Почему это так? Мы обнаруживаем при более близком анализе, что барабанная струна содержит волокна, которые расширяют мелкие артерии, так что происходит увеличенный поток крови через железу; но что, с другой стороны, симпатический нерв содержит волокна, которые сужают артерии, что ведет к уменьшенному потоку крови. Это объясняет тот факт, что «слюна барабанной струны» обильна и жидкая, в то время как «симпатическая слюна» скудна и густа. Одно время думали, что барабанная струна содержит волокна, которые стимулируют железу производить водянистую слюну, в то время как симпатический нерв содержит волокна, которые стимулируют ее производить слизистую слюну. Это, однако, не так. Оба нерва содержат один и тот же вид секреторных волокон: их другие волокна отличаются главным образом тем, что они действуют по-разному на артерии.

Могло бы быть так — действительно, одно время думали, что так оно и есть, — что секреция слюны была просто вопросом кровотока: обильная артериальная циркуляция давала начало обильной слюне, скудный поток — скудной слюне. Несомненно, секреция зависит от кровоснабжения, но не исключительно. Если бы это было так, то весь процесс можно было бы представить как очень простой механический — фильтрация или диффузия слюны из потока крови через тонкие стенки кровеносных сосудов и стенки канальцев в полость железы. Если бы это было так, то жидкость в железе была бы такой же по составу и концентрации, как жидкая часть крови — плазма. Но она действительно отличается по составу и не так концентрирована. Теперь осмотическое давление — на действии которого так много основано — не может помочь нам, ибо жидкость в железе менее концентрирована, чем та, что в кровеносных сосудах, так что вода должна была бы переходить из железы в кровь вместо того, чтобы из крови в железу. Опять же, если мы перевяжем проток, чтобы слюна не могла выйти, секреция все равно продолжается, хотя гидростатическое давление слюны в полости железы может быть значительно выше, чем давление жидкости в кровеносных сосудах. Еще раз, если мы остановим кровоток, перевязав артерию, секреция слюны может все еще продолжаться некоторое время.

Поэтому единственные физические агентства, о которых мы можем думать, не объясняют секрецию. Последняя является фактически работой отдельных клеток, стимулируемых нервами. Если объем железы измерить как раз в то время, когда она стимулируется к секреции, будет обнаружено, что орган становится меньше, хотя в то время, когда он стимулируется, кровеносные сосуды расширяются, так что объем всей структуры должен был бы стать больше. Очевидно, часть вещества железы опорожняется через ее проток в качестве секрета.

Если мы исследуем клетки железы в различных состояниях, мы ясно видим, что гранулы некоторого материала, отличного по природе от вещества самой протоплазмы, образуются внутри них. Очевидно, эти гранулы набухают во время секреции и разряжают свое содержимое в протоки. Дальнейшие изменения в характеристиках клеточного вещества и в ядре могут быть наблюдаемы, и все они указывают на то, что протоплазма клеток в результате стимуляции вырабатывает определенные вещества; что эти вещества затем вымываются, так сказать, в проток путем извлечения воды из клетки; и что после этого клетка поглощает свежий питательный материал из лимфы, которая просачивается из кровеносных сосудов, вместе с водой. Отличительной частью всей цепи процессов является, таким образом, эта выработка материала самими клетками; в то время как сопутствующие изменения в калибре кровеносных сосудов и в потоке крови и лимфы являются вспомогательными. В процессе секреции слюны энергия поглощается из химических веществ крови, чтобы вызвать прохождение воды из области высокого в область низкого осмотического давления; кислород и азот, вместе с другими элементами, конечно, извлекаются из потока артериальной крови для целей секреции, а углекислый газ и другие вещества отдаются в венозную кровь и лимфу.

Проблема, таким образом, отодвигается от механических событий, происходящих в нервных и циркуляторных процессах, к физико-химическим, происходящим в клетках канальцев железы; и она, таким образом, становится гораздо более неясной. Правда, мы можем сформулировать гипотезу, которая описывает, в некотором роде, эти внутриклеточные метаболические изменения в терминах физико-химических реакций, и, без сомнения, реакции такого рода должны происходить внутри клетки. Но если бы мы могли проверить любую такую гипотезу так же легко, как предложенные механические, нашли бы мы ее более самодостаточной?

Раздражимость и сократимость являются общими свойствами организма. Эти свойства иллюстрируются раздражимостью амебы или парамеции к стимулам многих видов; движениями псевдоподий первого животного или ресничек второго; нервной раздражимостью высшего животного и сокращением его мышц, когда они стимулируются. Они являются одними из фундаментальных свойств или функций живой протоплазмы, и их изучение представляет первостепенный интерес и переносит нас в самый центр проблемы деятельности организма. Естественно, физиологи никогда не переставали пытаться описать раздражимость и сократимость в терминах физики, но хотя мы можем быть вполне уверены, что вещи, которые действительно происходят в этих явлениях, являются контролируемыми физико-химическими реакциями, следует помнить, что то, что мы положительно знаем об их точной природе, чрезвычайно мало.

Какова природа нервного импульса? Когда рецепторный орган стимулируется, как, например, когда свет падает на колбочковые клетки сетчатки, или когда нервные окончания в «тепловой точке» кожи нагреваются, или когда провода, передающие электрический ток, накладываются на обнаженный нерв, импульс возникает в нерве, исходя из места стимуляции, и мы должны предполагать, что приблизительно такое же количество энергии движется вдоль нерва, какое было передано рецептору или самому нерву стимулом минимальной силы. Как он движется? Несколько фактов первостепенной важности вытекают из экспериментальной работы. (1) Импульс движется со скоростью, варьирующейся в определенных пределах, скажем от 8 до 30 метров в секунду; (2) он движется быстрее, если температура повышается (до определенного предела); (3) трудно продемонстрировать, что прохождение этого импульса сопровождается определенными химическими изменениями в нервном веществе: утверждается, что производится углекислый газ, но это не доказано с уверенностью; (4) электрический ток производится в нерве в результате стимуляции; (5) тепло не производится, или, по крайней мере, повышение температуры, если оно происходит, составляет менее 0,0002° C.

Таким образом, совершенно очевидно, что физические изменения сопровождают распространение нервного импульса, поскольку последний имеет определенную скорость, зависящую от температуры, а в веществе нерва также происходит электрическое изменение. Является ли это электрическое изменение самим нервным импульсом? Вряд ли, поскольку скорость импульса намного меньше скорости распространения электрического изменения в проводнике; кроме того, прохождение импульса не сопровождается измеримым выделением тепла, хотя прохождение электричества по проводнику с высоким сопротивлением должно генерировать тепло и рассеивать энергию. Является ли это химическим изменением? Тогда мы должны были бы наблюдать метаболизм в веществе нерва — то есть, если изменение энергии является термодинамическим, — в то время как вовсе не очевидно, что метаболические изменения действительно происходят. Тем не менее представляется вероятным, что физико-химическое изменение действительно распространяется, если принять во внимание химическую специализацию вещества осевого цилиндра нерва. Скорость распространения нервного импульса того же порядка величины, что и скорость взрывного изменения в химических веществах (используя термин «взрыв» для обозначения химических распадов, а не процессов горения). Если мы представим длинный стержень из динамита или пикриновой кислоты, или длинную нить рыхло уложенного пироксилина, взорванную ударом с одного конца, то передача химического распада любого из этих веществ будет распространяться вдоль стержня и т. д. со скоростью, которая, безусловно, будет варьироваться в зависимости от физического состояния материала. Это была бы высокая скорость в стержне из динамита или плавленой пикриновой кислоты, но более низкая скорость в рыхло агрегированной нити пироксилина или дорожке из порошка пикриновой кислоты. Происходит ли это в нерве, когда по нему движется импульс? Очевидно, нет, поскольку вещество нерва не претерпевает заметных изменений, в то время как вещество взрывчатого вещества переходит в другие химические фазы. Мы могли бы тогда представить себе такое изменение в нервных фибриллах, как обратимое превращение некоторого химического компонента:

(2) (1)

:a + b:a + b:a + b:a + b:a + b:

: : : : : :

:c + d:c + d:c + d:c + d:c + d:

Представим, что вещество фибриллы состоит из веществ a + b или, по крайней мере, содержит их, которые обратимо диссоциируют на вещества c + d. В любой момент времени и в любом конкретном физическом состоянии столько же a и b переходит в c и d, сколько c и d переходит в a и b. Наступит равновесие. Но пусть теперь раздражитель изменит физические условия: до раздражения фаза была a_m + b_n = c_p + d_r — где индексы m, n, p, r обозначают концентрации a, b, c и d, — но после раздражения фаза может стать a_m1 + b_n1 = c_p1 + d_r1. Теперь элемент нервного вещества (1) образует систему с элементом (2). Состояние в (2) есть a_m + b_n = c_p + d_r, а в (1) — a_m1 + b_n1 = c_p1 + d_r1, но эти два элемента вместе теперь переходят в новое состояние равновесия, и оно передается вдоль всей нервной фибриллы со скоростью, которая относится к тому же порядку величины, что и скорость химических изменений. Если раздражитель остается постоянным (например, постоянный электрический ток), новое состояние равновесия установится по всей длине фибриллы, и нервный импульс будет кратковременным (как это и происходит в данном случае). Но если раздражитель является прерывистым (прерывистый электрический ток, световая вибрация, звуковые вибрации), то в интервалах будет восстанавливаться прежнее состояние равновесия, и нервный импульс будет прерывистым (как это и есть). В целом при этих изменениях не совершается никакой работы, за исключением работы, совершаемой при передаче измененного состояния равновесия веществу эффекторного органа, в котором заканчивается нервная фибрилла — например, веществу мышечного волокна или клетке секреторной железы. Вероятно, будет происходить некоторое рассеивание энергии, как в случае распространения электрического импульса через проводник с высоким сопротивлением, но все наши знания о химии нервного волокна указывают на то, что эта величина рассеивания стремится к нулю.

Нечто аналогичное этому можно ожидать и в мышечном волокне при его сокращении; за исключением того, что, конечно, в данном случае преобразуется энергия. Что именно происходит, мы не знаем, и в настоящее время ни одна физико-химическая гипотеза о природе мышечного сокращения не описывает в точности все то, что можно наблюдать. Конечно, были получены определенные положительные результаты в ходе химического и физического исследования сокращающейся мышцы: углекислый газ выделяется в лимфу и кровоток, и его количество увеличивается при выполнении мышцей большей работы; вырабатывается тепло, и оно также увеличивается с ростом выполненной работы; гликоген расходуется, и образуется молочная кислота; наконец, требуется кислород, причем активно сокращающейся мышце требуется больше кислорода, чем покоящейся. Очевидная гипотеза, связывающая все эти факты, заключается в том, что мышечное вещество окисляется и что выработанное таким образом тепло преобразуется в механическую энергию. «Мы должны предположить, — говорится в недавней книге по физиологии, — что в мышце существует некий механизм, посредством которого энергия, высвобождаемая во время механического изменения, используется для вызова движения, несколько похожим образом на то, как тепловая энергия, развиваемая в газовом двигателе, преобразуется механизмом в механическое движение».

Должны ли мы предполагать что-либо подобное? Прежде всего, жизнь продолжается, и механическая энергия вырабатывается во многих организмах, живущих в среде, не содержащей кислорода. Анаэробные организмы довольно хорошо известны, и мы не можем предположить, что в них энергия генерируется путем сгорания вещества тканей в поглощенном кислороде. Мышца, извлеченная из холоднокровного животного, будет продолжать сокращаться в атмосфере, не содержащей кислорода, и будет продолжать вырабатывать углекислый газ. Правда, сокращения вскоре прекращаются, даже после длительного раздражения в условиях, исключающих утомление мышцы, но прекращаются ли сокращения потому, что подача кислорода перекрыта, или потому, что мышца умирает в этих условиях? Мы знаем, что во время сокращения распадается некое сложное химическое вещество, что вырабатываются механическая энергия и тепло, а также образуется углекислый газ. Мы знаем, что углерод, содержащийся в последнем газе, примерно соответствует углероду, содержащемуся в мышечном веществе, которое подвергается распаду, но оправдывает ли все это утверждение, что данное вещество окисляется для того, чтобы его потенциальная химическая энергия могла быть преобразована в механическую? Очевидно, нет, поскольку мы могли бы с таким же успехом предположить, что сложное метаболическое вещество мышцы расщепляется на более простые вещества и что при этом превращении генерируется энергия. Предположим, что эти более простые вещества ядовиты и что они должны удаляться так же быстро, как образуются. Роль кислорода может заключаться в их окислении, превращая их таким образом в углекислый газ — безвредное вещество, которое может быть быстро унесено кровотоком. Это направление мысли, согласно которому роль кислорода является антитоксической, поддерживается в настоящее время некоторыми физиологами, и многие соображения, по-видимому, подтверждают его; например, существование «оксидаз» — ферментов, которые вызывают окисление, не происходящее в их отсутствие. Такие ферменты существуют во многих тканях, и они, по-видимому, могут присутствовать в неактивной форме, требуя воздействия «киназы», прежде чем они смогут действовать.

Обычный взгляд среди физиологов заключается в том, что мышечное волокно — это термодинамический аппарат, преобразующий тепло, генерируемое во время метаболизма, в механическую энергию. Как осуществляется это преобразование? Нельзя сказать, что у нас есть какая-то одна гипотеза, более убедительная, чем другие. Было высказано предположение, что изменения поверхностного натяжения играют роль, или что тепло, вырабатываемое при окислении, заставляет волокно поглощать воду и укорачиваться. Энгельман сконструировал искусственную мышцу, состоящую из струны из кетгута и электрического тока, проходящего через катушку проволоки, и с помощью этого он воспроизвел явления простого сокращения и тетануса. Но проверка любой из этих гипотез остается делом будущих исследований.

Когда Гексли опубликовал свою работу «Физическая основа жизни», вероятно, немногие физиологи сомневались в том, что протоплазма является определенным химическим веществом, отличающимся от других органических веществ только своей гораздо большей сложностью. Но в 1880 году Рейнке и Родевальд опубликовали результаты анализа вещества растительной протоплазмы, и они, по-видимому, продемонстрировали, что это вещество на самом деле является смесью ряда истинных химических соединений, а не одним определенным веществом. Теперь, все эти вещества могли бы существовать отдельно от протоплазмы, в безжизненной форме, и простая их смесь вряд ли могла бы вызвать жизненные реакции. За этими результатами последовало морфологическое изучение клетки — открытие архитектуры ядра и так далее, и поэтому мнение начало склоняться к гипотезе, что жизненные проявления протоплазмы являются результатом ее структуры. Микроскопическое исследование клетки, по-видимому, обнаружило определенное расположение, например, «пену» или «пенистую структуру» Бючли. Но, опять же, было легко показано, что пенистая или альвеолярная структура протоплазмы — это лишь выражение физических различий в веществах, составляющих клеточный материал — они сводились к явлениям поверхностного натяжения и тому подобному. Были созданы искусственная протоплазма и искусственные амебы — по крайней мере, были созданы смеси оливкового масла и различных других веществ, которые имитировали многие явления протоплазмы примерно так же, как могут быть созданы кристаллические продукты, имитирующие рост стебля растения с его ветвями. Например, стоит только взболтать немного мыльной воды в колбе, чтобы увидеть то, что удивительно напоминает расположение определенных видов соединительных тканей в организме. Очевидно, что эти искусственные явления не имеют ничего общего с живым веществом.

И все же, если мы разотрем живую мышцу с песком в ступке, мы действительно что-то разрушим. Мышцу можно было заставить сокращаться, но после дезинтеграции эта способность утрачивается. Мы, безусловно, разрушили структуру или механизм какого-то рода. Но, опять же, паста из мышечного вещества и песка все еще обладает некоторым видом жизненной активности, поскольку при определенных мерах предосторожности ее можно заставить проявлять многие явления ферментативной активности, демонстрируемые интактными мышечными волокнами или даже целым организмом. Таким образом, механическая дезинтеграция уничтожает некоторые виды активности организма, но не все из них. Однако, если мы нагреем мышечную пасту выше определенной температуры, остаток жизненных явлений, проявляемых ею, необратимо исчезнет, так что нагревание разрушает механизм. Мы вряд ли можем представить, что это так (по крайней мере, в пределах обычных температур) с физическим механизмом, но, опять же, механизм, который является частично химическим, может быть разрушен таким образом. Мы видим, таким образом, что протоплазма обладает механической структурой, но что не все ее жизненные проявления обязательно зависят от этой структуры. Полное проявление этих видов активности зависит от того, что протоплазматическое вещество обладает определенным объемом или массой, а также определенной химической структурой.

Если живая протоплазма имеет структуру и не является просто смесью химических соединений, что же она тогда такое? Две или три физико-химические концепции в настоящее время очень заметны в этой связи. Когда вещества, известные как коллоиды, были полностью исследованы химиками, физиологи уделили им много внимания, так что жизнь стали называть «химией коллоидов», точно так же, как после исследования ферментов ее называли «химией ферментов», а когда было обнаружено относительное обилие фосфора в клеточных ядрах и в мозге, ее называли «химией фосфора». Коллоиды (например, клей) — это вещества, которые нелегко диффундируют через определенные мембраны, в отличие от кристаллоидов (например, раствора поваренной соли), которые легко диффундируют таким образом. Они образуют растворы, которые легко обратимо желатинизируются, то есть могут снова стать жидкими (клей); или необратимо коагулируют, то есть не могут снова стать жидкими (альбумин); которые не имеют определенной точки насыщения; которые имеют низкое осмотическое давление (и производные свойства) и т. д.; и молекулы которых являются сложными, состоящими из комбинаций молекул вещества с молекулами растворителя или друг с другом, то есть они являются молекулярными агрегатами.

Коллоиды незаметно переходят в кристаллоиды, с одной стороны, и в грубые суспензии (например, вода, взболтанная с мелким илом), с другой. Мы можем заменить понятие коллоида понятиями «суспензоиды» и «эмульсоиды». Суспензоид — это жидкость, содержащая частицы в состоянии тонкого измельчения — если измельчение доходит до отдельных молекул, мы имеем раствор, если до крупных агрегатов молекул — суспензию. Если само вещество в жидкости является жидким, все это называется эмульсоидом. С одной стороны, это приближается к смеси масла в мыле и воде — эмульсии, а с другой стороны — к такой смеси, как хлороформ, взболтанный с водой, когда капли хлороформа легко соединяются, так что образуются два слоя жидкости (хлороформ и вода). Что мы видим, таким образом, в протоплазме, так это вязкое вещество, обладающее структурой какого-то рода и содержащее в своей массе специализированные протоплазматические тельца (ядра, ядрышки, гранулы различных видов, хлорофилл и другие пластиды и т. д.). Она может содержать или проявлять суспензоидные или эмульсоидные части или вещества, или она может содержать истинно кристаллоидные растворы. Эти фазы ее компонентов не являются фиксированными, но переходят друг в друга во время ее активности. Ничто из того, что мы знаем о ней, не оправдывает нас в разговорах о «живом химическом веществе». При анализе мы обнаруживаем, что это скорее смесь истинных химических веществ, чем вещество. Нет смысла говорить, что для того, чтобы проанализировать ее, мы должны убить ее, ибо то, что мы можем наблюдать в ней, не разрушая ее структуру или активность, указывает на то, что она химически гетерогенна.

Это не учебник общей физиологии, и примеры физико-химических реакций в организме, которые мы выбрали, были приведены для того, чтобы показать, в какой степени химические и физические методы, применяемые физиологами, преуспели в разрешении активности организма. Вопрос для нашего рассмотрения таков: полностью ли описывают эти результаты физико-химического анализа функционирование организма? Догматический механицизм отвечает «да» без обиняков.

Теперь ясно, даже из тех немногих типичных примеров, которые мы привели, что физиологический анализ действительно показывает сведение активности организма к химическим и физическим реакциям. Как могло быть иначе? Как могли химические и физические методы исследования дать что-либо иное, кроме химических и физических результатов? Тот факт, что эти методы могут быть применены к изучению организма с последовательными результатами, показывает, что их применение обосновано; что мы оправданы в том, чтобы видеть физико-химическую активность в жизни. Но являются ли эти результаты всем, чего мы имеем право ожидать?

Мы переходим теперь к плодотворному сравнению Бергсона физиологического анализа организма с действием синематографа. Если мы сделаем серию фотографических снимков, например, рысистой лошади, а затем наложим эти изображения друг на друга, мы создадим полную видимость координированных движений конечностей животного. И все же все, что содержится в имитируемом движении, — это неподвижность. Из последовательности статических состояний мы, по-видимому, создаем поток. И все же, если бы мы могли сократить нашу длительность, например, недели, до той, что соответствует пяти минутам — если бы мы могли ускорить нашу перцептивную активность, — не увидели бы мы синематографические картины такими, какие они есть на самом деле: серией неподвижных поз и ничем более: поистине иллюзией? Если, опять же, мы изменим направление движения пленки, мы интегрируем наши снимки в нечто, что абсолютно отличается от реальности, которую они изначально представляли; и с помощью таких приемов становятся возможными иллюзии и парадоксальные эффекты фарсов в кинотеатрах. Что ж, разве в физиологическом анализе активности организма мы не делаем нечто очень похожее на это? Сложность даже самой простой функции животного такова, что мы можем уделять внимание только одному или двум ее аспектам одновременно, произвольно пренебрегая всеми остальными. Мы обнаруживаем, что гидростатическое давление крови, лимфы и секрета, осмотическое давление, диффузионная способность, вазомоторные действия и другие вещи должны быть исследованы при рассмотрении вопроса о том, как подчелюстная железа секретирует слюну. Одна или как можно больше из этих реакций исследуются одновременно, а затем результаты собираются воедино — интегрируются — для того, чтобы воспроизвести полную активность всего неделимого процесса. Но не вводим ли мы при этом нечто новое — направление или порядок происходящего — в элементы диссоциированной активности организма? Каждый элементарный процесс должен происходить в точно назначенное время.

Какое право мы имеем говорить, что активность организма состоит из физико-химических элементов? Такое же, какое мы имеем, говоря, что кривая состоит из бесконечно малых прямых линий. Давайте примем иллюстрацию Бергсона с несущественной модификацией.

Fig. 10.

Кривая 1–8 — это линия, которую мы рисуем от руки одним неделимым движением руки, предплечья и глаза. Это нечто уникальное и индивидуализированное, в том смысле, что никакая другая кривая, когда-либо нарисованная подобным образом, в точности не напоминает ее. Давайте исследуем ее математически. Мы можем выбрать очень малые ее части — элементы, как мы можем их назвать, — и каждый из этих элементов, если он достаточно мал, не отличается заметно от прямой линии. Давайте продолжим каждую из этих прямых линий в обоих направлениях, тогда она станет касательной к кривой, и она действительно совпадает с кривой в одной математической точке — точках 1–8 на рисунке. Касательная, таким образом, имеет нечто общее с кривой, но воспроизведет ли кривую серия бесконечно малых касательных? Очевидно, нет, ибо уравнения касательных имели бы вид ax + b, в то время как уравнение самой кривой было бы совершенно иным, содержащим x в степенях x или как трансцендентные функции от x. В этом исследовании нам удается получить производные кривой, и чтобы воспроизвести последнюю из ее элементов, мы должны интегрировать производные; то есть должна быть выполнена другая операция, отличная по роду от нашей аналитической. Теперь в этой иллюстрации у нас, несомненно, есть нечто большее, чем аналогия с нашим физико-химическим анализом жизни. Активность организма действительно сводится к биохимической (элементарные прямые линии на кривой), и каждая из этих реакций имеет нечто общее с жизнью (она касается жизни, соприкасаясь с ней в одной точке). Но если мы попытаемся восстановить жизнь из ее физико-химических производных, мы должны интегрировать последние, и при этом мы выходим за пределы физики, точно так же, как при интегрировании математической функции мы неизбежно вводим понятие «бесконечно малого».

Физико-химические реакции, на которые мы диссоциируем любую жизненную функцию организма, имеют, таким образом, каждая из них, нечто общее с жизненной функцией. Но их простая сумма не является функцией. Чтобы воспроизвести последнюю, мы должны осуществить координацию и придать направление этим реакциям. Во всех физиологических исследованиях мы продвигаемся на определенное расстояние с полным успехом; так, элементами, так сказать, функции секреции слюны являются (1) кровяное давление, (2) гидростатическое давление секрета в просветах канальцев железы, (3) диффузионная способность веществ, растворенных в крови и лимфе, через стенки этих сосудов, (4) осмотическое давление тех же веществ и (5) стимуляция клеток железы «секреторными нервными волокнами». Теперь исследования, проведенные — а ни одна часть физиологии млекопитающих не изучалась так терпеливо, как слюнная железа, — пока не могут полностью описать функцию в терминах этих элементов. В конце концов, мы должны отнести секрецию к внутриклеточным процессам, и тогда мы начинаем снова призывать процессы осмотического давления, диффузионной способности и так далее применительно к образованию капель секрета, которые мы можем видеть образующимися в клетках железы. Мы вынуждены сформулировать логическую гипотезу о природе этих внутриклеточных процессов, и поскольку многое из того, что происходит в веществе клетки, пока находится за пределами физико-химического исследования, нашу гипотезу будет так же трудно опровергнуть, как и подтвердить.

Вернемся теперь к сравнению Гексли активности зеленого растения с химической реакцией, которая происходит, когда электрическая искра проходит через смесь кислорода и водорода. Лекция о «Физической основе жизни» была опубликована в 1869 году; в 1852 году Уильям Томсон опубликовал свою статью «О всеобщей тенденции природы к рассеиванию энергии», а за год или два до этого Клаузиус применил закон Карно к кинетической теории тепла: второй принцип энергетики был, следовательно, уже тогда точно сформулирован, но его значение для биологических спекуляций не было признано Гексли, точно так же, как оно вообще не было признано большинством биологов с 1869 года. Что же тогда показывает сравнение Гексли? Ясно, что физические изменения, которые происходят при взрыве смеси кислорода и водорода, направлены в иную сторону, чем те, которые происходят при фотосинтезе крахмала зеленым растением. Вообще говоря, химическая активность, то есть возможность протекания химических реакций, является случаем второго закона энергетики. Энергия переходит из состояния высокого потенциала в состояние низкого. Химическая реакция произойдет, если это изменение потенциала возможно.

Во всех таких изменениях энергия рассеивается. Что именно это означает? Это означает, что, вообще говоря, потенциальная энергия химических соединений стремится превратиться в кинетическую энергию; в то время как различия в факторе интенсивности кинетической энергии тел, образующих систему, стремятся стать минимальными. В смеси кислорода и водорода существует энергия двух видов: (1) потенциальная энергия, обусловленная положением молекул (молекулы O и H разделены); и (2) кинетическая энергия молекул (которые движутся в массах газа). После взрыва потенциальная энергия, приобретенная при разделении молекул O и H, исчезла (молекулы соединились, образовав воду), но кинетическая энергия значительно возросла, поскольку взрыв приводит к образованию пара при высокой температуре. Но теперь этот пар излучает тепло на соседние тела или охлаждается при прямом контакте с оболочкой, которая его содержит. Энергия взрыва, следовательно, распределяется по соседним телам, и температура последних повышается. Но они, в свою очередь, излучают и проводят тепло к другим телам, и таким образом генерируемое тепло становится бесконечно рассеянным.

Общим эффектом всех физико-химических изменений является, следовательно, генерация тепла, и затем это тепло стремится распределиться по всей системе тел, в которых происходят физико-химические изменения. Энергия переходит в состояние кинетической энергии, то есть движения молекул тел, которым передается тепло. Это молекулярное движение наименьшее в твердых телах, больше в жидкостях и наибольшее в газах. Если твердые тела, жидкости и газы находятся в контакте, образуя сложные системы, кинетическая энергия их молекул распределяется определенными способами, зависящими от констант систем. После этого перераспределения кинетическая энергия этих молекул становится недоступной для дальнейших преобразований энергии, так что явления или изменения в системе прекращаются. Больше нет эффективного физического разнообразия между частями системы.

Мы обнаруживаем, что эта концепция рассеивания энергии не может быть применена к организму, по крайней мере, не с той общностью, с которой она применяется к физическим системам. Почему? Не потому, что концепция неверна или потому, что физико-химические реакции, происходящие в материале организма, относятся к иному порядку, чем те, что происходят в неорганических системах — они относятся к тому же порядку. Второй закон энергетики подвержен ограничениям, и именно потому, что он применяется к органическим явлениям без учета этих ограничений, он не описывает активность организма так же хорошо, как описывает активность неорганической природы.

Каковы же тогда эти ограничения? Мы отмечаем, во-первых, что законы термодинамики применимы к телам определенного диапазона размеров; или, по крайней мере, возможность математического исследования (от которого, конечно, все зависит) ограничена «дифференциальными элементами» массы, энергии и времени. Мы не можем применять математический анализ к телам или интервалам времени «конечного размера», поскольку методы дифференциального и интегрального исчисления не были бы строго применимы. Но молекулы настолько малы (1 кубический сантиметр газа может содержать около 5,4 × 10^19 из них), что даже такая крошечная часть тела, или жидкости, или газа, которая приближается к бесконечно малым размерам, требуемым исчислением, содержит огромное количество молекул.

Очевидно, мы не можем исследовать отдельные молекулы. Даже если бы экспериментальные методы могли быть применены таким образом, такие понятия, как плотность, давление, объем или температура, не имели бы смысла. Физика, следовательно, основана на совокупностях молекул, и свойства тела не являются свойствами молекулы того же тела. Такие понятия, как температура и давление, являются статистическими и применяются к средним свойствам большого числа молекул.

Fig. 11.

Мы можем лучше всего проиллюстрировать это, рассмотрев знаменитый вымысел Максвелла о «сортирующих демонах». Представим себе массу газа, содержащуюся в сосуде, стенки которого не проводят тепло. Пусть в этом сосуде будет перегородка, также из непроводящего материала, и пусть в этой перегородке будет отверстие, площадь которого больше молекулы, но меньше средней длины свободного пробега молекулы. Теперь эта масса газа имеет определенную температуру, которая пропорциональна средней скорости движения молекул. Второй закон гласит, что тепло не может переходить из холодной области системы в горячую без совершения работы над системой извне, равно как и неравенство температур не может быть создано в массе газа или жидкости, кроме как при аналогичном условии. Но «представьте себе существо», говорит Максвелл, «чьи способности настолько обострены, что он может следить за каждой молекулой на ее пути; такое существо, чьи атрибуты все еще столь же существенно конечны, как и наши собственные, было бы способно сделать то, что в настоящее время невозможно для нас». Ибо температура газа зависит от скоростей молекул, и в любой части газа эти скорости очень различны. Предположим, что демон увидел приближающуюся молекулу, которая двигалась с гораздо большей скоростью, чем средняя: он тогда открыл бы дверцу в отверстии и позволил бы ей пройти из − в +. С другой стороны, если бы приблизилась молекула, движущаяся со скоростью гораздо меньшей, чем средняя, он позволил бы ей пройти из + в −. Таким образом, он отсортировал бы молекулы с высокой скоростью от молекул с низкой скоростью. Но столкновения между молекулами в любом из отделений сосуда постоянно создавали бы разнообразие индивидуальных скоростей, и таким образом разность температур между + и − постоянно увеличивалась бы. Тепло, таким образом, текло бы из области низкой в область высокой температуры без затраты эквивалентного количества работы.

Теперь мы не должны вводить демонологию в науку, поэтому, чтобы этот вымысел Максвелла не отдавал мистицизмом или чем-то столь же отталкивающим, мы изложим заключенную в нем идею в совершенно безупречных терминах. Выводы физики основаны на предположении, что мы не можем контролировать движения отдельных молекул. В массе газа, или жидкости, или в твердом теле молекулы свободны двигаться и действительно движутся. Их индивидуальные скорости и свободные пробеги значительно отличаются друг от друга. Эти движения и пути не скоординированы — «как попало», если нам угодно так это назвать. Физика рассматривает только статистические средние скорости и свободные пробеги. Необратимость физических явлений, тот факт, что энергия стремится рассеиваться, второй закон термодинамики зависят от предположения, что демоны Максвелла существуют только в воображении. Мы должны обратиться к опыту сейчас. Нет априорной причины, по которой явления физики должны быть направлены в одну сторону, а не в другую, ибо можно представить состояние нашей Вселенной, в котором, например, твердое железо плавилось бы при воздействии атмосферы. В таких условиях организмы росли бы в обратном направлении от старости к рождению, с сознательным знанием будущего, но без воспоминаний о прошлом. Опыт показывает, однако, что явления действительно стремятся в одну сторону — но этот опыт есть опыт экспериментальной физики, так что для последней науки демоны Максвелла не существуют. Теперь физиология заимствовала у физики не только экспериментальные методы, но и фундаментальные концепции термодинамики. Организм, следовательно (так должна заключить физиология), не может контролировать движения отдельных молекул, и поэтому жизненные процессы необратимы. Но мы видели, что процессы земной жизни в целом обратимы или стремятся к обратимости. Мы должны поэтому искать доказательства того, что организм может контролировать в остальном не скоординированные движения отдельных молекул.

Броуновское движение очень мелких частиц материи настолько знакомо биологу, что нам не нужно его описывать. Оно, несомненно, обусловлено ударами молекул жидкости, в которой взвешены частицы. Группы молекул, движущиеся со скоростями выше средних, ударяют частицу то с одной стороны, то с другой, и таким образом создают своеобразное дрожание, которое Браун считал жизнью. Теперь частица должна быть ниже определенного размера, чтобы быть так затронутой. Существуют ли организмы такого размера? Несомненно, существуют, ибо многие бациллы показывают броуновские движения, в то время как у нас есть основания полагать, что существуют ультрамикроскопические организмы. Также, согласно механистической гипотезе, существуют «биофоры», размер которых того же порядка, что и у молекул более сложных органических соединений. Все они должны быть затронуты молекулярными ударами жидкости, в которой они взвешены. Могут ли они различать удары высокоскоростных молекул от ударов молекул со средней скоростью, и могут ли они использовать избыточную энергию первых? Это было предложено физиками. В броуновском движении, говорит Пуанкаре, «мы можем почти увидеть демонов Максвелла за работой».

Это предположение не является просто спекулятивным, ибо оно вполне находится в области эксперимента. Чтобы доказать это экспериментально, нам нужно было бы только показать, что температура теплоизолированной культуры прототрофных бактерий падает, пока организмы размножаются.

Разве не странно, что биологи, которым броуновское движение так знакомо, не смогли увидеть его, возможно, огромное значение? Разве не странно, что биологи, которым различие между статистическим и индивидуальным методами исследования так знакомо, не смогли оценить это различие, когда оно было сделано физиками? Разве не странно, что, хотя мы видим, что большая часть наших человеческих усилий заключается в направлении природных сил и энергий в русла, по которым они иначе не пошли бы, мы все же не смогли подумать о примитивных организмах или даже о тканевых элементах в телах высших организмов как обладающих также этой способностью направлять физико-химические процессы?

ГЛАВА IV ЖИЗНЕННЫЙ ПОРЫВ

Два основных вывода вытекают из дискуссий последних трех глав: (1) что физиология не поощряет никаких представлений о «жизненном принципе» или силе, или форме энергии, присущей организму; и (2) что, хотя физиологический анализ сводит метаболизм тела растения и животного к физико-химическим реакциям, все же направление, принимаемое ими, не является тем, которое принимают соответствующие реакции, происходящие в неорганических материалах. Из этих двух основных выводов мы, следовательно, должны построить концепцию организма, которая должна быть иной, нежели концепция физико-химического механизма.