Но как бы то ни было, мы не должны упускать из виду, что промежуточные формы — «архимоллюск», «протозавр», «протохордовое» и тому подобное — являются лишь фикциями, которые мы основываем на точном значении, которое мы придаем одной части существенной морфологии группы животных, а не другой. Эти гипотетические животные и генеалогические схемы или филогении, корнями которых они являются, представляют собой условные сводки результатов сравнительной анатомии, причем этот термин используется для включения анатомии развивающегося животного и анатомии вымерших форм. Пока мы не обладаем репрезентативной серией ископаемых остатков животных, существовавших в прошлом, все схемы происхождения, основанные на сравнении частей или органов живых животных или на сравнении стадий развития, должны обладать сомнительной ценностью, когда они претендуют на указание направления, взятого эволюцией. Их истинная ценность заключается скорее в том, как они резюмируют наши знания о морфологии и в стимуле, который они дают для устойчивого и детального исследования структуры животных.
Почему «Gastrea-Theorie» Геккеля получила то признание, которое она имела во второй половине девятнадцатого века? Она коррелировала большое количество фактов, поскольку постулировала общую единообразие структуры на ранних стадиях развития очень многих животных, принадлежащих к широко разделенным группам. Во всех них яйцеклетка сегментируется в массу клеток, которые затем располагаются в виде полого шара (A). Рис. 26. Одна сторона этого шара вдавливается внутрь так, что внутренняя часть полого шара оказывается противопоставленной внутренней стенке верхней части. Таким образом, образуется маленький мешочек, состоящий из двух слоев клеток, эктодермы и энтодермы, и открывающийся наружу отверстием, бластопором (B). Это по сути анатомия схематического кишечнополостного животного — гидра, например, сильно напоминает ее. Предположим теперь, что края бластопора сливаются вместе в одном месте, так что в полости гаструлы вместо одного отверстия появляются два; и предположим, что сферический организм удлиняется, образуя цилиндр, причем удлинение затрагивает слившуюся часть бластопорической области. Тогда у нас очевидно червеобразное животное с пищеварительным каналом, ртом и анусом (C). Предположим далее, что дополнительный слой клеток образуется между энтодермой и эктодермой путем пролиферации из одной из этих тканей, и предположим, что он становится двойным и что полость появляется между двумя листами клеток, образующими этот средний слой: эта полость становится полостью тела или целомом (D). Теперь такие стадии бластулы и гаструлы появляются в онтогенезе животных, принадлежащих к широко различающимся группам, и такое образование среднего слоя, или мезобласта, и мезобластических или целомических полостей также действительно происходит. Давайте поэтому предположим, что все многоклеточные животные произошли от примитивной формы Gastrea, по существу сходной по морфологии с личинкой гаструлы; и давайте предположим, что все целомические животные произошли от формы, в которой третий слой клеток, или мезобласт, стал вклиниваться между двумя другими. Эти два предположения являются основами классических филогений прошлого века; все кишечнополостные животные произошли от формы Gastrea, а все животные выше кишечнополостных эволюционировали от трехслойной формы. В этой гипотезе также подразумевается третья, что стадия эволюции Gastrea обладает такой степенью стабильности, что она сохранилась, пусть даже в неясном состоянии, в развитии почти всех многоклеточных животных. Тройные зародышевые листки, энтодерма, эктодерма и мезодерма, которые впервые стали отличными друг от друга у примитивного целомического животного, также приобрели высокую степень стабильности, и они были переданы по наследству всем животным выше кишечнополостных. Поэтому Gastrea и три зародышевых листка следует искать на стадиях развития всех высших животных, и их обычно находили. Пусть будет признано, что они могут появляться мимолетно — что они могут быть скрыты многими способами, все же они должны быть там.
Gastrea-Theorie перестала быть полезной как средство описания или рабочая гипотеза исследования после возникновения экспериментальной эмбриологии. Невозможно было доказать, что процесс развития путем гаструляции и расщепления мезодермального слоя настолько консервативен, что он сохранялся на протяжении большей части эволюции животного мира, однако без этого доказательства нельзя было утверждать, что скрытая гаструла развивающегося яйца лягушки, например, генетически связана с гаструлой личинки иглокожих. Что экспериментальная эмбриология действительно указывает, так это то, что формирование гаструлы и (в большинстве групп) трех зародышевых листков являются лишь средствами морфогенеза. При делении яйцеклетки и расположении клеток для формирования зачатков органов формирование гаструлы и мезодермы в целом являются линией наименьшего сопротивления в процессе развития. Если они не появляются или их трудно распознать в онтогенезе группы животных, не является здравым методом предполагать их присутствие в сокращенной или искаженной форме, постулируя, что они должны присутствовать, будучи переданными по наследству. Физические условия, несомненно, влияют на процессы развития, и нет причин предполагать, что все онтогенетические процессы были изначально одинаковыми.
Если мы не будем натягивать факты наших описаний органической природы и если мы не будем строить на недоказуемых догадках, все, что морфология определенно показывает нам, — это то, что эволюционный процесс привел к установлению около дюжины или около того великих групп организмов, каждая с присоединенными меньшими группами, более или менее тесно связанными с ними. Являются ли эти великие линии происхождения, как их обычно представляют, ветвями, отходящими от одного ствола, или они действительно коллатеральны, каждая эволюционировала независимо от всех остальных, — это вопрос, который не решается просто методами сравнительной анатомии или эмбриологии. Широко различающиеся и одинаково вероятные филогении прошлого указывают на то, что данных для решения такой проблемы не существует, по крайней мере, не сейчас. Что мы можем обсудить с большей пользой, так это вопрос о том, какое из великих подразделений жизни представляет основные результаты эволюции сложных органических сущностей из простых живых веществ, в которых, как мы предполагаем, жизнь впервые материализовалась на нашей земле. Какие виды деятельности и структурные формы представляют основные проявления эволюционного процесса?
То есть, какие великие группы организмов являются доминирующими на земле? Большие или меньшие степени доминирования указываются тем, насколько широко распространена группа организмов на земле, ее численностью и периодом времени, в течение которого она может быть распознана в ископаемом состоянии. Повсеместное распространение подразумевает высокую степень приспособляемости: группа организмов, обитающая на суше, в море и в атмосфере, очевидно, является той, в которой морфологическая структура была достаточно эластичной, чтобы допустить развитие различных способов передвижения; и конечности могут быть либо придатками наземного животного, либо плавниками или другими плавательными органами водного существа, либо крыльями существа, приспособленного к полету. Доминирование в этом отношении подразумевает мобильность и активность, а также относительно высокоразвитую нервную систему; оно подразумевает развитие органов, специализированных для захвата, то есть для добывания пищи; и оно также подразумевает высокую степень приспособляемости к широко различающимся физическим условиям, например, к изменениям температуры. Доминирование в геологическом времени означает также эту великую приспособляемость к изменениям климатических условий и развитие средств распространения, достаточных для преодоления обширных физических изменений на поверхности земли. Наземный вид может оказаться изолированным из-за образования горного хребта или погружения суши, прилегающей к той, которую он населял, и некоторые широко распространенные виды растений и насекомых должны были быть способны пересекать океанические области. Численность группы, очевидно, подразумевает великие способности к размножению, способность противостоять физическим изменениям и способность противостоять конкуренции с другими хищными существами. Доминирование, короче говоря, означает, что организм обладает в высокой степени присущими ему способностями к размножению; а также теми видами деятельности, которые позволяют ему реагировать адаптациями морфологии, функционирования и поведения на изменения окружающей среды. Эти изменения окружающей среды — те, которые должны были испытываться в течение длительных геологических периодов, а также те, которые испытываются организмом в его попытке постоянно расширять область своего распространения.
Если мы проведем широкий обзор животного мира, мы обнаружим, что доминирование в этих отношениях было приобретено тремя великими группами организмов: (1) бактериями, (2) хлорофиллоносными организмами, (3) членистоногими и (4) позвоночными. В каждом случае соблюдаются три условия: широкое распространение по всей земле, как в пресных, так и в морских водных областях, на суше и в атмосфере; существование на протяжении большей части геологического времени; и способность противостоять изменениям окружающей среды. Известно, что бактерии существовали в каменноугольном периоде. В настоящее время их распространение на земле универсально: нет ни одной части поверхности суши и нет водных масс, будь то морских или озерных — независимо от того, насколько они могут быть непригодны для жизни более высокоорганизованных существ, — которые не были бы заселены бактериями. Они способны выдерживать экстремальные температуры или соленость, которые были бы фатальными для многоклеточного растения или животного. Паразитизм — это образ жизни, который они демонстрируют в более многообразной степени, чем любые другие организмы. Верхние слои атмосферы — единственные части земли и ее оболочек, которые они не населяют.
Хлорофиллоносные организмы включают те одноклеточные растения и животных — различие становится неясным в отношении этих организмов, — которые пигментированы в синий, зеленый, коричневый или красный цвет благодаря наличию в клетках хлорофилла или какого-либо вещества, родственного этому соединению, и они включают, конечно, зеленые растения. Подобно бактериям, их распространение всемирно, охватывая сушу, море и пресноводные области; и оно ограничено главным образом распространением солнечного света и нижним пределом температуры. Морские водоросли, диатомеи, перидинеи и другие хлорофилл-содержащие организмы, по-видимому, населяют все части мирового океана, безусловно, в пределах глубины около двадцати-пятидесяти саженей от поверхности моря. Зеленые растения населяют сушу повсюду, за исключением полярных областей, вершин высоких гор и областей, пустынных из-за недостатка воды или из-за присутствия минеральных веществ.
Эти условия — температура, свет, почва и т. д. — по-видимому, не ограничивают распространение членистоногих и позвоночных. Мы находим оба вида животных в глубочайших океанических безднах (глубоководные рыбы и ракообразные), в полярных областях суши и моря (человек, некоторые насекомые, ракообразные и птицы), а также в пустынных областях и на вершинах высочайших гор. Муравьи делят почву с бактериями. Птицы и насекомые покоряют атмосферу своей активностью, а не просто тем, что их разносит ветром, как бактерии. Ракообразные, такие как веслоногие, имеют примерно такое же распространение в море, как насекомые в атмосфере, в то время как равноногие и бокоплавы являются аналогом, насколько это касается морского дна, пауков, многоножек и муравьев на суше. Рыбы распределены по всем глубинам и почти во всех физических условиях в море. Некоторые виды морских млекопитающих и птиц вполне космополитичны, за исключением того, что они ограничены верхними слоями океана. Наземные млекопитающие подвержены тем же ограничениям, что и зеленые растения, будучи неспособными выжить в пустынных и полярных областях. Единственные части моря, которые не населены членистоногими и позвоночными, — это те ограниченные глубокие слои воды (как в случае с более глубокими слоями Черного моря), где существуют скопления ядовитых химических веществ в растворе. Но бактерии населяют даже эти регионы.
Зеленые растения, членистоногие и позвоночные появляются как ископаемые почти в каждой части осадочных пород. Трилобиты представляют собой конец долгого эволюционного процесса, и то же самое можно сказать о первых рыбах, найденных в силурийских породах, так что эти группы животных должны были существовать в геологические периоды, представленные теми остатками пород, которые старше самых ранних ископаемых. Растительные остатки присутствуют в силурийских породах, но нет сомнений, что папоротники и другие хлорофиллоносные организмы должны были существовать задолго до этого времени. Мы вряд ли можем предположить, что бактерии, найденные в каменноугольных породах, впервые появились в это время в истории земли: подобно другим великим группам жизни, они, вероятно, имели длительную историю до той даты геологических формаций, в которых они впервые распознаются. Наши доминирующие группы организмов, следовательно, могут быть прослежены почти до самых начал жизни на земле.
Доминирование, как мы его определили, нельзя сказать, было достигнуто какой-либо другой из подцарств жизни. Кишечнополостные и губки, по-видимому, существовали на протяжении всего периода, в течение которого остатки организмов могут быть прослежены в породах, но они всегда были исключительно водными животными, и они очень редко распределены в пресноводных регионах. Иглокожие также являются очень старой группой, но в прошлом они были более многочисленны, чем сейчас, и они, по-видимому, были исключительно морской группой животных. Моллюски существовали с начала образования осадочных отложений, и они являются как водными, так и наземными животными, но они принадлежат преимущественно морю. Они всегда были относительно вялыми и неактивными животными, за исключением крупных кальмаров и каракатиц, но, к счастью для других обитателей моря, эти грозные существа, по-видимому, обладают ограниченными способностями к размножению, и они никогда не были очень многочисленны. Все меньшие группы животных ограничены в своем распространении: плоские черви встречаются скудно как на суше, так и в море, и они достигают своего наивысшего развития как паразиты в телах других животных. Кольчатые черви, эхиуриды, немертины, мшанки, коловратки и т. д. — все это группы животных, встречающиеся главным образом в пресной и морской воде, и ни одна из них не является многочисленной. Родственными большинству великих типов являются меньшие группы: вымершие трилобиты, эвриптериды и т. д. в отношении членистоногих; группа, представленная сейчас Peripatus в отношении членистоногих и кольчатых червей; кишечнодышащие и некоторые другие существа, которые, по-видимому, обладают родством с иглокожими и хордовыми; и вымершие остракодермы, которые, по-видимому, были связаны либо с членистоногими, либо с позвоночными, либо с обоими. Все эти меньшие группы животных мы должны рассматривать как представляющие боковые пути, взятые эволюционным процессом, — пути, которые либо закончились в тупике, как в случае с теми группами, которые вымерли, либо которые мы все еще можем проследить в существующих остатках групп, которые были ранее более многочисленны, чем они есть сейчас.
Только среди существующих бактерий, хлорофиллоносных организмов, членистоногих и позвоночных жизненный порыв нашел свое наиболее полное проявление, и мы можем даже сузить основной путь, который взяла эволюция, до определенных групп в каждом из этих типов. Некоторые из бактерий — те, которые являются исключительно паразитическими в телах теплокровных животных, — приняли наиболее специализированный образ жизни и, можно даже сказать, существуют только с трудом, поскольку здоровое животное способно уничтожить их. Только те бактерии, которые живут в открытой среде или на мертвых тканях растений и животных, достигли реального доминирования. Некоторые зеленые растения, такие как папоротники, сейчас гораздо менее многочисленны, чем были в прошлом; в то время как грибы и некоторые другие сапрофитные и паразитические растения специализировались почти так же, как и паразитические черви, и ограничены в своем распространении. Морские водоросли ограничены относительно узкой полосой моря вдоль края суши. Великие деревья, травы и микроскопические зеленые растения, такие как диатомеи и перидинеи, представляют собой поистине доминирующие организмы в растительном царстве. Со стороны членистоногих и позвоночных было много неудачных линий эволюции: трилобиты, например, в первой группе; и бронированные ганоидные рыбы, вооруженные рептилии, летающие рептилии и гигантские ящеры и млекопитающие среди позвоночных. Среди существующих членистоногих и позвоночных есть некоторые меньшие группы, которые сохраняются, так сказать, только с трудом. Таковы пауки, клещи и скорпионы среди членистоногих; и асцидии, двоякодышащие рыбы, хвостатые земноводные, многие рептилии и летающие млекопитающие среди хордовых: таковы, конечно, лишь примеры менее успешных линий эволюции в этих типах. Доминирующие членистоногие и позвоночные — это ракообразные, перепончатокрылые насекомые, костистые и хрящевые рыбы и наземные млекопитающие. Земля принадлежит человеку, общественным и одиночным муравьям, осам и пчелам, морским ракообразным, костистым рыбам, деревьям, травам и одноклеточным диатомеям и перидинеям, а также гнилостным и прототрофным бактериям. Это те организмы, в которых жизнь достигла своих полнейших проявлений и была наиболее успешной в своем господстве над инертной материей.
В каких видах деятельности и морфологии, тогда, жизненный порыв нашел наиболее полное выражение? Мы сразу видим, что в отношении энергетических процессов жизнь пошла по двум расходящимся линиям — животной и растительной. Нет абсолютного различия между преобразованиями энергии, которые происходят в живом растении и животном — мы вернемся к этому пункту позже, — но мы можем проследить безошибочное различие в тенденции, то есть в направлении, взятом эволюцией. Это различие мы уже рассматривали в более ранней главе, но мы можем проиллюстрировать его, рассмотрев безжизненную землю, а также землю, населенную только растениями, или животными, или обоими.