VIII. В дальнейшем развитии различных тканеобразующих животных из гаструлы мы должны различать две основные группы. Более ранние и низшие типы (целентерии или ацеломии) не имеют полости тела, анального отверстия и крови; таков случай с гастреадами, губками, книдариями и платодами. Более поздние и высшие типы (целомарии или билатерии), с другой стороны, имеют настоящую полость тела и, как правило, кровь и анальное отверстие; к ним мы должны отнести червей и высшие типы животных, которые развились из них позже, иглокожих, моллюсков, членистоногих, оболочников и позвоночных.
Таковы основные пункты моей «теории гастреи»; с тех пор я расширил ее первый набросок (данный в 1872 году) и попытался обосновать его в серии «Исследований по теории гастреи» (1873–1884). Хотя поначалу она была почти повсеместно отвергнута и яростно оспаривалась в течение десяти лет многими авторитетами, сейчас (и была последние пятнадцать лет) она принята почти всеми моими коллегами. Давайте теперь посмотрим, какие далеко идущие последствия следуют из нее и из эволюции зародыша, особенно в отношении нашего великого вопроса: «место человека в природе».
Яйцеклетка человека, как и всех других животных, является одной клеткой, и эта крошечная шаровидная яйцеклетка (около 1/120 дюйма в диаметре) имеет точно такой же характерный вид, как и у всех других живородящих организмов. Маленький шарик протоплазмы окружен толстой, прозрачной, мелкосетчатой оболочкой, называемой zona pellucida; даже маленький, шаровидный, зародышевый пузырек (ядро клетки), который заключен в протоплазме (теле клетки), такого же размера и тех же качеств, что и у остальных млекопитающих. То же самое относится к активным сперматозоидам самца, крошечным, нитевидным, реснитчатым клеткам, которых миллионы встречаются в каждой капле семенной жидкости; из-за их живых движений их ранее принимали за формы жизни, как указывает название (сперматозоиды — сперматические животные). Более того, происхождение обеих этих важных половых клеток в их соответствующих органах одинаково у человека, как и у других млекопитающих; как яйцеклетки в яичнике самки, так и сперматозоиды в семеннике самца возникают одинаковым образом — они всегда происходят из клеток, которые изначально происходят из целомического эпителия, слоя клеток, который выстилает полость тела.
Самый важный момент в жизни каждого человека, как и всех других сложных животных, — это момент, в который он начинает свое индивидуальное существование; это момент, когда половые клетки обоих родителей встречаются и сливаются для формирования одной простой клетки. Эта новая клетка, оплодотворенная яйцеклетка, является индивидуальной стволовой клеткой (цитулой), продолжающееся дробление которой производит клетки зародышевых листков и гаструлу. С формированием этой цитулы, следовательно, в самом процессе зачатия, начинается существование личности, независимого индивида. Этот онтогенетический факт чрезвычайно важен, ибо из него можно сделать самые далеко идущие выводы. Во-первых, мы имеем ясное представление о том, что человек, как и все другие сложные животные, наследует все свои личные характеристики, телесные и ментальные, от своих родителей; и, далее, мы приходим к важному выводу, что новая личность, которая возникает таким образом, не может претендовать на «бессмертие».
Следовательно, мельчайшие процессы зачатия и полового размножения имеют первостепенное значение. Мы, однако, знакомы с их деталями только с 1875 года, когда Оскар Гертвиг, мой ученик и попутчик в то время, начал свои исследования оплодотворения яйца морского ежа в Аяччо, на Корсике. Прекрасная столица острова, в котором родился Наполеон Великий в 1769 году, была также местом, где тайны зачатия животных были тщательно изучены впервые в их наиболее важных аспектах. Гертвиг обнаружил, что одним существенным элементом в зачатии является слияние двух половых клеток и их ядер. Только одна из миллионов мужских реснитчатых клеток, которые теснятся вокруг яйцеклетки, проникает к ее ядру. Ядра обеих клеток, сперматозоида и яйцеклетки, притянутые друг к другу таинственной силой, которую мы принимаем за химическую активность чувств, родственную обонянию, приближаются друг к другу и сливаются в одно. Таким образом, благодаря чувствительному восприятию половых ядер, следующему за своего рода «эротическим хемотропизмом», формируется новая клетка, которая объединяет в себе унаследованные качества обоих родителей; ядро сперматозоида передает отцовские черты, ядро яйцеклетки — черты матери, стволовой клетке, из которой должен развиться ребенок. Это относится как к телесным, так и к ментальным характеристикам.
Формирование зародышевых листков путем повторного деления стволовой клетки, рост гаструлы и более поздних зародышевых структур, которые следуют за ней, происходят у человека точно так же, как и у других высших млекопитающих, при особых условиях, которые отличают эту группу от низших позвоночных. На более ранних стадиях развития эти особые признаки плацентарных не обнаруживаются. Значительная эмбриональная или личиночная форма хордулы, которая следует за гаструлой, имеет по существу одинаковое строение у всех позвоночных; простая прямая палочка, спинная струна, лежит вдоль главной оси щитовидного тела — «эмбрионального щитка»; над струной спинной мозг развивается из наружного зародышевого листка, в то время как кишка появляется снизу. Затем, с обеих сторон, справа и слева от осевого стержня, появляются сегменты «прозвонков» и контуры мышечных пластинок, с которых начинается формирование членов тела позвоночного. Жаберные щели появляются по обе стороны передней кишки; это отверстия глотки, через которые у наших примитивных предков-рыб вода, вошедшая через рот для дыхательных целей, выходила по бокам головы. Благодаря цепкой наследственности эти жаберные щели, которые не имеют смысла, кроме как для наших рыбоподобных водных предков, все еще сохраняются в эмбрионе человека и всех других позвоночных. Они исчезают через некоторое время. Даже после того, как пять пузырьков эмбрионального мозга появляются в голове, а зачатки глаз и ушей по бокам, и после того, как ноги прорастают у основания рыбоподобного эмбриона в форме двух кругловатых плоских почек, плод все еще настолько похож на плод других позвоночных, что он неотличим от них.
Существенное сходство во внешней форме и внутреннем строении, которое характеризует эмбрион человека и других позвоночных на этой ранней стадии развития, является эмбриологическим фактом первостепенной важности; из него, согласно фундаментальному закону биогении, мы можем сделать самые важные выводы. Существует только одно объяснение этому — наследственность от общей предковой формы. Когда мы видим, что на определенной стадии эмбрионы человека и обезьяны, собаки и кролика, свиньи и овцы, хотя и узнаваемы как высшие позвоночные, не могут быть отличены друг от друга, этот факт может быть объяснен только предположением об общем происхождении. И это объяснение усиливается, когда мы прослеживаем последующее расхождение этих эмбриональных форм. Чем ближе два животных в своем телесном строении, а следовательно, и в схеме природы, тем дольше, как мы обнаруживаем, их эмбрионы сохраняют это сходство, и тем ближе они подходят друг к другу в родословном древе своей соответствующей группы, тем ближе их генетическое родство. Вот почему эмбрионы человека и человекообразной обезьяны сохраняют сходство гораздо дольше, на продвинутой стадии развития, когда их отличие от эмбрионов других млекопитающих можно увидеть с первого взгляда. Я проиллюстрировал этот значимый факт сопоставлением соответствующих стадий развития ряда различных позвоночных в моей «Естественной истории творения» и в моей «Антропогении».
Великое филогенетическое значение сходства, которое мы описали, видно не только при сравнении эмбрионов позвоночных, но и при сравнении их защитных оболочек. Все позвоночные трех высших классов — рептилии, птицы и млекопитающие — отличаются от низших классов наличием определенных специальных зародышевых оболочек, амниона и серолеммы. Эмбрион заключен в эти оболочки, или мешки, которые полны воды, и таким образом защищен от давления или удара. Это предусмотрительное устройство, вероятно, возникло в пермский период, когда древнейшие рептилии, прорептилии, общие предки всех амниот (животных с амнионом), полностью адаптировались к жизни на суше. Их прямые предки, амфибии, и рыбы лишены этих зародышевых оболочек; они были бы излишни для этих обитателей воды. С наследованием этих защитных покровов тесно связаны два других изменения у амниот: во-первых, полное исчезновение жабр (в то время как жаберные дуги и щели продолжают наследоваться как «рудиментарные органы»); во-вторых, построение аллантоиса. Этот пузырчатый мешок, наполненный водой, вырастает из задней кишки в эмбрионе всех амниот и является не чем иным, как увеличением мочевого пузыря их предков-амфибий. Из его самого внутреннего и нижнего отдела формируется впоследствии постоянный мочевой пузырь амниот, в то время как большая внешняя часть сморщивается. Обычно он играет важную роль в течение долгого времени как дыхательный орган эмбриона, причем ряд крупных кровеносных сосудов распространяется по его внутренней поверхности. Формирование оболочек, амниона и серолеммы, и аллантоиса происходит точно так же и осуществляется тем же сложным процессом роста у человека, как и у всех других амниот; человек — истинный амниот.
Питание плода в материнской утробе осуществляется, как хорошо известно, особым органом, богато снабженным кровью на своей поверхности, называемым плацентой. Этот важный питательный орган представляет собой губчатый круглый диск от шести до восьми дюймов в диаметре, около дюйма толщиной и весом в один или два фунта; он отделяется после рождения ребенка и выходит как «послед». Плацента состоит из двух очень разных частей, плодной и материнской. Последняя содержит высокоразвитые синусы, которые удерживают кровь, доставляемую к ним артериями матери. С другой стороны, плодная плацента образована бесчисленными ветвящимися пучками, или ворсинками, которые вырастают из наружной поверхности аллантоиса и получают свою кровь из пупочных сосудов. Полые, наполненные кровью ворсинки плодной плаценты проникают в синусы материнской плаценты, и тонкая мембрана между ними настолько истончена, что не создает препятствий для прямого обмена материалом через питательный кровоток (путем осмоса).
В более старых и низших группах плацентарных вся поверхность хориона покрыта рядом коротких ворсинок; эти «ворсинки хориона» принимают форму ямкообразных углублений слизистой оболочки матери и легко отделяются при рождении. Это происходит у большинства копытных (свинья, верблюд, кобыла и т. д.), китообразных и полуобезьян; эти «маллоплацентарные» (с диффузной плацентой) были названы indeciduata. Такое же формирование присутствует у человека и других плацентарных в начале. Однако оно вскоре модифицируется, так как ворсинки на одной части хориона втягиваются; в то время как на другой части они растут пропорционально сильнее и тесно соединяются со слизистой оболочкой матки. Именно вследствие этого интимного слияния часть матки отделяется при рождении и уносится с потерей крови. Эта отделяемая оболочка — децидуа — является характеристикой высших плацентарных, которые, следовательно, были сгруппированы под названием deciduata; к этой категории относятся хищные, грызуны, обезьяны и человек. У хищных и некоторых копытных (например, слона) плацента принимает форму пояса, поэтому они известны как zonoplacentalia; у грызунов, насекомоядных (крот и еж), обезьян и человека она принимает форму диска.
Даже десять лет назад большинство эмбриологов думали, что человек отличается определенными особенностями в форме плаценты — а именно, наличием того, что называется decidua reflexa, и особым формированием пупочного канатика, который соединяет децидуа с плодом. Предполагалось, что остальные плацентарные, включая обезьян, лишены этих специальных эмбриональных структур. Funiculus umbilicalis — это гладкий цилиндрический шнур длиной от шестнадцати до двадцати трех дюймов и толщиной с мизинец. Он образует соединительное звено между плодом и материнской плацентой, поскольку проводит питательные сосуды от тела плода к плаценте; он включает, кроме того, ножку аллантоиса и желточный мешок. Желточный мешок в случае человека образует большую часть зародышевого пузырька в течение третьей недели беременности; но впоследствии он сморщивается, так что его раньше полностью пропускали у зрелого плода. Однако он все время остается в рудиментарном состоянии и может быть обнаружен даже после рождения как маленький пупочный пузырек. Более того, даже пузырчатая структура аллантоиса исчезает на ранней стадии в случае человека; с отклонением амниона она дает начало ножке. Мы не можем вдаваться здесь в обсуждение сложных анатомических и эмбриологических отношений этих структур. Я описал и проиллюстрировал их в моей «Антропогении» (двадцать третья глава).
Противники эволюции все еще апеллировали к этим «особым чертам» эмбриологии человека, которые якобы отличали человека от всех других млекопитающих, еще десять лет назад. Но в 1890 году Эмиль Селенка доказал, что те же черты встречаются у человекообразных обезьян, особенно у орангутана (satyrus), в то время как низшие обезьяны лишены их. Таким образом, тезис Хаксли о питекометрии был подтвержден еще раз: «Различия между человеком и великими обезьянами не так велики, как различия между человекоподобными обезьянами и низшими обезьянами». Предполагаемые «доказательства против близкого кровного родства человека и обезьян» оказались, при более внимательном рассмотрении реальных обстоятельств, вескими доводами в пользу него.
Каждый ученый, который проникает с открытыми глазами в этот темный, но глубоко интересный лабиринт нашего эмбрионального развития и который компетентен критически сравнить его с развитием остальных млекопитающих, найдет в нем важнейшее подспорье для выяснения происхождения нашего вида. Ибо различные стадии нашего эмбрионального развития, в характере палингенетических явлений наследственности, проливают яркий свет на соответствующие стадии нашего родословного древа, в соответствии с великим законом биогении. Но даже ценогенетические явления адаптации, формирование временных зародышевых органов — характерных зародышевых оболочек и особенно плаценты — дают нам достаточно определенные указания на наше близкое генетическое родство с приматами.
ГЛАВА V ИСТОРИЯ НАШЕГО ВИДА
Происхождение человека — Мифическая история творения — Моисей и Линней — Творение постоянных видов — Теория катастроф: Кювье — Трансформизм: Гёте — Теория происхождения: Ламарк — Теория отбора: Дарвин — Эволюция (филогенез) — Родословные древа — Общая морфология — Естественная история творения — Систематический филогенез — Фундаментальный закон биогении — Антропогения — Происхождение человека от обезьяны — Питекоидная теория — Ископаемый питекантроп Дюбуа
Самой молодой из великих ветвей живого древа биологии является наука, которую мы называем биологической эволюцией, или филогенезом. Она возникла гораздо позже и при гораздо более трудных обстоятельствах, чем ее естественная сестра, эмбриональная эволюция, или онтогенез. Целью последней было достижение знания о таинственных процессах, посредством которых отдельный организм, растение или животное, развивался из яйца. Филогенез должен ответить на гораздо более неясный и трудный вопрос: «Каково происхождение различных органических видов растений и животных?»
Онтогенез (эмбриология и метаморфизм) мог следовать эмпирическому методу прямого наблюдения в решении своей не отдаленной проблемы; ему нужно было лишь следовать, день за днем и час за часом, за видимыми изменениями, которые плод испытывает в течение короткого периода в ходе своего развития из яйцеклетки. Гораздо более трудной была отдаленная проблема филогенеза; ибо медленные процессы постепенного построения, которые осуществляют возникновение новых видов животных и растений, происходят незаметно в течение тысяч и даже миллионов лет. Их прямое наблюдение возможно только в очень узких пределах; подавляющее большинство этих исторических процессов может быть познано только путем прямого вывода — критического размышления и сравнительного использования эмпирических наук, которые принадлежат к очень разным областям мысли: палеонтологии, онтогенезу и морфологии. К этому мы должны добавить огромное сопротивление, которое повсюду оказывалось биологической эволюции из-за тесной связи между вопросами органического творения и сверхъестественными мифами и религиозными догмами. По этим причинам легко понять, почему научное существование истинной теории происхождения было обеспечено, среди ожесточенных споров, только в течение последних сорока лет.
Каждая серьезная попытка, предпринятая до начала девятнадцатого века для решения проблемы происхождения видов, терялась в мифологическом лабиринте сверхъестественных сказаний о сотворении мира. Усилия немногих выдающихся мыслителей освободиться от этой тирании и прийти к натуралистической интерпретации оказались тщетными. Во всех древних цивилизованных народах в связи с их религией возникло огромное разнообразие мифов о сотворении мира. В Средние века торжествующее христианство, естественно, присвоило себе исключительное право выносить суждения по этому вопросу; а поскольку Библия была основой структуры христианской религии, вся история сотворения мира была взята из книги Бытия. Даже Карл Линней, знаменитый шведский ученый, исходил из этой основы, когда в 1735 году в своей классической «Systema Naturae» предпринял первую попытку систематического упорядочения, номенклатуры и классификации бесчисленных объектов природы. В качестве лучшего практического подспорья в этой попытке он ввел хорошо известную двойную, или бинарную, номенклатуру; каждому виду животных и растений он дал особое видовое название и добавил к нему более широкое название рода. Род служил для объединения наиболее близкородственных видов; так, например, Линней сгруппировал под родом «собака» (canis) в качестве различных видов домашнюю собаку (canis familiaris), шакала (canis aureus), волка (canis lupus), лисицу (canis vulpes) и т. д. Эта бинарная номенклатура сразу же оказалась настолько большим практическим подспорьем, что была повсеместно принята и до сих пор всегда соблюдается в зоологической и ботанической классификации.