«Загадка Вселенной на пороге двадцатого века»

Микроскопические исследования Альберта Кёлликера и Франца Лейдига (в Вюрцбурге) не только расширили наши знания о тонком строении человека и животных во всех направлениях, но и были особенно важны в свете их связи с эволюцией клетки и ткани; они подтвердили великую теорию Карла Теодора Зибольда (1845) о том, что низшие животные, инфузории и ризоподы, являются одноклеточными организмами.

Все наше строение, как в своем общем плане, так и в детальной структуре, представляет характерный тип позвоночных. Эта важнейшая и наиболее высокоразвитая группа в животном мире была впервые признана в своем естественном единстве в 1801 году великим Ламарком; под этим названием он объединил четыре высшие группы животных Линнея — млекопитающих, птиц, амфибий и рыб. Им он противопоставил два низших класса, насекомых и червей, как беспозвоночных. Кювье (1812) установил единство типа позвоночных на более прочном основании своей сравнительной анатомией. Совершенно верно, что все позвоночные, от рыбы до человека, согласуются во всех существенных чертах; все они имеют прочный внутренний скелет, каркас из хряща и кости, состоящий главным образом из позвоночного столба и черепа; сложное строение последнего представляет много вариаций, но в целом все они могут быть сведены к одному фундаментальному типу. Далее, у всех позвоночных «орган разума», центральная нервная система, в виде спинного и головного мозга, лежит позади этого осевого скелета. Более того, то, что мы сказали о его костном окружении, черепе, верно и для мозга — инструмента сознания и всех высших функций разума; его конструкция и размер представляют очень много вариаций в деталях, но его общая характерная структура остается всегда одной и той же.

Мы встречаем то же явление, когда сравниваем остальные наши органы с органами других позвоночных; везде, в силу наследственности, первоначальный план и относительное распределение органов остаются прежними, хотя из-за адаптации к различным условиям среды размер и структура отдельных отделов претерпевают значительные изменения. Так, мы находим, что во всех случаях кровь циркулирует в двух главных кровеносных сосудах, из которых один — аорта — проходит над кишечником, а другой — главная вена — проходит под ним, и что путем расширения последней в совершенно определенном месте возникло сердце; это «брюшное сердце» столь же характерно для всех позвоночных, как «спинное сердце» для членистоногих и моллюсков. Столь же характерно для всех позвоночных раннее разделение кишечной трубки на «головную кишку» (или жаберную кишку), которая служит для дыхания, и «туловищную кишку» (или печеночную кишку), которая взаимодействует с печенью при пищеварении; таковы же разветвление мышечной системы, особое строение мочевых и половых органов и так далее. Во всех этих анатомических отношениях человек является истинным позвоночным.

Аристотель дал название четвероногих, или Tetrapoda, всем высшим теплокровным животным, которые отличаются наличием двух пар ног. Категория была впоследствии расширена, а ее название изменено на латинское «quadrupeda», когда Кювье доказал, что даже «двуногие» птицы и люди на самом деле являются «четвероногими»; он показал, что внутренний скелет четырех конечностей у всех высших наземных позвоночных, от амфибий до человека, был изначально построен по одному и тому же образцу из определенного числа членов. «Рука» человека и «крыло» летучих мышей и птиц имеют тот же типичный скелет, что и передняя нога животных, которые являются явно «четвероногими».

Анатомическое единство полностью развитого скелета в четырех конечностях всех четвероногих очень важно. Чтобы оценить его в полной мере, нужно лишь тщательно сравнить скелет саламандры или лягушки со скелетом обезьяны или человека. Сразу замечаешь, что плечевой пояс спереди и тазовый пояс сзади состоят из тех же основных частей, что и у остальных четвероногих. Мы находим во всех случаях, что первый отдел собственно ноги состоит из одной крепкой кости (плечевая кость в передней конечности, бедренная кость — в задней); вторая часть, напротив, всегда состоит из двух костей (локтевая и лучевая — в передней, малоберцовая и большеберцовая — в задней). Когда мы далее сравниваем развитое строение собственно стопы, мы с удивлением обнаруживаем, что мелкие кости, из которых она состоит, также сходным образом расположены и распределены в каждом случае: в передней конечности три группы костей передней стопы (или «кисти») соответствуют во всех классах четвероногих: (1) запястье, (2) пясть, (3) пять пальцев (digiti anteriores); в задней конечности, аналогично, мы всегда имеем те же три костные группы задней стопы: (1) предплюсна, (2) плюсна и (3) пять пальцев (digiti posteriores). Было очень трудной задачей свести все эти маленькие кости к одному примитивному типу и установить эквивалентность (или гомологию) отдельных частей во всех случаях; они представляют крайние вариации формы и конструкции в деталях, иногда будучи частично сросшимися и теряя свою индивидуальность. Эта великая задача была впервые успешно решена самым выдающимся сравнительным анатомом нашего времени Карлом Гегенбауром. Он указал в своих «Исследованиях по сравнительной анатомии позвоночных» (1864), как эта характерная «пятипалая нога» наземных четвероногих изначально (не ранее каменноугольного периода) возникла из радиального плавника (грудного или брюшного плавника) древних рыб. Он также в своих знаменитых «Исследованиях черепа позвоночных» (1872) вывел более молодой череп четвероногих из древнейшей черепной формы среди рыб — черепа акулы.

Особенно примечательно, что первоначальное число пальцев (пять) на каждой из четырех конечностей, которое впервые появилось у древних амфибий каменноугольного периода, в силу строгой наследственности сохранилось даже до наших дней у человека. Также естественно и гармонично типичная конструкция суставов, связок, мышц и нервов двух пар ног в основном осталась такой же, как и у остальных «четвероногих». Во всех этих важных отношениях человек является истинным четвероногим.

Млекопитающие — самый молодой и наиболее прогрессивный класс позвоночных. Правда, они происходят от более древнего класса амфибий, как птицы и рептилии, однако они отличаются от всех других четвероногих рядом очень поразительных анатомических особенностей. Внешне это покрытие кожи волосами и наличие двух видов кожных желез — потовых и сальных. Локальное развитие этих желез на коже брюха привело (вероятно, в триасовый период) к возникновению органа, который особенно характерен для этого класса и от которого он получил свое название — млечный орган (mammarium). Этот важный инструмент лактации состоит из молочных желез (mammae) и «млечных сумок» (складок брюшной кожи); в его развитии появляются соски, через которые детеныш млекопитающего сосет материнское молоко. Во внутреннем строении наиболее примечательной чертой является наличие полной диафрагмы, мышечной стенки, которая у всех млекопитающих — и только у млекопитающих — отделяет грудную полость от брюшной; у всех других позвоночных такого разделения нет. Череп млекопитающих отличается рядом примечательных образований, особенно в челюстном аппарате (верхняя и нижняя челюсти, височные кости). Более того, мозг, обонятельный орган, сердце, легкие, внутренние и внешние половые органы, почки и другие части тела представляют особые особенности, как в общем, так и в детальном строении, у млекопитающих; все это в совокупности недвусмысленно указывает на раннее происхождение млекопитающих от более старых групп рептилий и амфибий, которое должно было произойти самое позднее в триасовый период — по крайней мере двенадцать миллионов лет назад! Во всех этих важных характеристиках человек является истинным млекопитающим.

Многочисленные отряды (12-33), которые современная систематическая зоология различает в классе млекопитающих, были распределены в 1816 году (Бленвилем) на три естественные группы, которые до сих пор сохраняют свое значение как подклассы: (1) однопроходные, (2) сумчатые и (3) плацентарные. Эти три подкласса не только различаются в важном отношении телесного строения и развития, но и соответствуют трем различным историческим стадиям формирования класса, как мы увидим позже. За однопроходными триасового периода последовали сумчатые юрского периода, а за ними — плацентарные мелового периода. Человек принадлежит к этому, самому молодому, подклассу; ибо он представляет в своей организации все черты, которые отличают плацентарных от сумчатых и еще более древних однопроходных. Прежде всего, это особый орган, который дает название плацентарным — плацента. Она служит цели питания эмбриона млекопитающего в течение длительного времени во время его пребывания в утробе матери; она состоит из кровеносных ворсинок, которые вырастают из хориона, окружающего эмбрион, и проникают в соответствующие полости слизистой оболочки материнской матки; нежная кожа между двумя структурами в этом месте настолько истончена, что питательные вещества из крови матери могут проходить непосредственно в кровь ребенка. Это превосходное приспособление для питания эмбриона, которое впервые появляется в довольно поздний период, дает плоду возможность более длительного поддержания и более высокого развития в защищающей утробе; оно отсутствует у бесплацентарных, двух более старых подклассов сумчатых и однопроходных. Существуют также другие анатомические особенности, в частности более высокое развитие мозга и отсутствие сумчатой кости, которые возвышают плацентарных над всеми их бесплацентарными предками. Во всех этих важных деталях человек является истинным плацентарным.

Очень разнообразный подкласс плацентарных был недавно подразделен на большое число отрядов; их обычно насчитывают от десяти до шестнадцати, но если включить важные вымершие формы, которые были недавно открыты, число возрастает до двадцати — двадцати шести. Чтобы облегчить изучение этих многочисленных отрядов и получить более глубокое представление об их родственном строении, очень полезно объединить их в большие естественные группы, которые я назвал «легионами». В моей последней попытке [9] расположить прогрессивную систему плацентарных в филогенетическом порядке я заменил двадцать шесть отрядов восемью такими легионами и показал, что их можно свести к четырем основным группам. Они, в свою очередь, восходят к одной общей предковой группе всех плацентарных, их ископаемым предкам — Prochoriata мелового периода. Они напрямую связаны с сумчатыми предками юрского периода. Мы укажем здесь, как наиболее важных живых представителей этих четырех основных групп, грызунов, копытных, хищных и приматов. К легиону приматов относятся полуобезьяны (Prosimiae), настоящие обезьяны (Simiae) и человек. Все члены этих трех отрядов согласуются во многих важных чертах и в то же время отличаются этими чертами от остальных двадцати трех отрядов плацентарных. Они особенно примечательны длиной своих костей, которые были изначально приспособлены к их древесному образу жизни. Их кисти и стопы пятипалые, и длинные пальцы превосходно приспособлены для хватания и охвата ветвей деревьев; они снабжены частично или полностью ногтями, но не имеют когтей. Зубная система полная, содержащая все четыре класса — резцы, клыки, премоляры и моляры. Приматы также отличаются от всех других плацентарных важными чертами в особом строении черепа и мозга; и они тем более поразительны, чем выше их развитие и чем позднее их появление в истории Земли. Во всех этих важных анатомических чертах наш человеческий организм согласуется с организмом всех других приматов: человек является истинным приматом.

Беспристрастное и тщательное сравнение телесного строения приматов заставляет нас различать два отряда в этом наиболее прогрессивном легионе млекопитающих — полуобезьян (Prosimiae или Hemipitheci) и обезьян (Simiae или Pitheci). Первые кажутся во всех отношениях более низшим и старым, вторые — более высшим и молодым отрядом. Матка полуобезьяны все еще двойная, или двурогая, как у всех других млекопитающих. У настоящей обезьяны, напротив, правая и левая матки полностью слились; они образуются в грушевидную матку, которую человеческая мать обладает помимо обезьяны. В черепе обезьян, точно так же, как у человека, глазницы полностью отделены от височных впадин костной перегородкой; у Prosimiae она либо полностью отсутствует, либо очень несовершенна. Наконец, большой мозг полуобезьяны либо совсем гладкий, либо очень слабо извилистый и пропорционально мал; у настоящей обезьяны он гораздо больше, и особенно серое вещество, орган высшей психической деятельности, гораздо более развито; характерные извилины и борозды появляются на его поверхности в точном соответствии с тем, как обезьяна приближается к человеку. В этих и других важных отношениях, особенно в строении лица и кистей, человек представляет все анатомические признаки настоящей обезьяны.

Обширный отряд обезьян был разделен Жоффруа в 1812 году на два подотряда, которые до сих пор повсеместно приняты в систематической зоологии — обезьяны Нового Света и Старого Света, в зависимости от полушария, которое они соответственно населяют. Американские обезьяны «Нового Света» называются Platyrrhinae (широконосые); их нос плоский, а ноздри расходящиеся, с широкой перегородкой. Обезьяны «Старого Света», напротив, называются собирательно Catarrhinae (узконосые); их ноздри направлены вниз, как у человека, а разделяющий хрящ узкий. Дальнейшее различие между двумя группами заключается в том, что барабанная перепонка поверхностна у Platyrrhinae, но лежит глубже, внутри каменистой кости, у Catarrhinae; у последних сформировался длинный и узкий костный проход, тогда как у первых он все еще короткий и широкий или даже вовсе отсутствует. Наконец, у нас есть гораздо более важное и решающее различие между двумя группами в том обстоятельстве, что все обезьяны Старого Света имеют те же зубы, что и человек, — т. е. двадцать молочных и тридцать две постоянные зубы (два резца, один клык, два премоляра и три моляра в каждой половине челюсти). Обезьяны Нового Света, с другой стороны, имеют дополнительный премоляр в каждой половине челюсти, или тридцать шесть зубов всего. Тот факт, что эти анатомические различия двух обезьяньих групп являются универсальными и заметными и что они гармонируют с их географическим распределением в двух полушариях, полностью оправдывает резкое систематическое разделение этих двух, а также филогенетический вывод о том, что в течение очень долгого периода (более миллиона лет) два подотряда развивались совершенно независимо друг от друга в западном и восточном полушариях. Это важнейший момент ввиду генеалогии нашей расы; ибо человек несет все признаки истинной Catarrhina; он произошел от какого-то вымершего члена этого подотряда в Старом Свете.

Многочисленные типы Catarrhinae, которые до сих пор сохранились в Азии и Африке, уже некоторое время разделены на две секции — хвостатых, собакоподобных обезьян (Cynopitheci) и бесхвостых, человекоподобных обезьян (Anthropomorpha). Последние гораздо ближе к человеку, чем первые, не только из-за отсутствия хвоста и общего строения тела (особенно головы), но и из-за определенных черт, которые сами по себе неважны, но очень значимы в своей постоянности. Крестец человекоподобной обезьяны, как и у человека, состоит из слияния пяти позвонков; крестец Cynopithecus состоит из трех (реже четырех) крестцовых позвонков. Премоляры Cynopitheci длиннее, чем шире; премоляры Anthropomorpha шире, чем длиннее; и первый моляр имеет четыре бугорка у первых, пять у вторых. Более того, внешний резец нижней челюсти шире внутреннего у человекоподобных обезьян и человека; у собакоподобной обезьяны он меньше. Наконец, особое значение имеет тот факт, установленный Зеленкой в 1890 году, что человекоподобные обезьяны разделяют с человеком особое строение дискоидной плаценты, decidua reflexa и ножки аллантоиса. Фактически, даже поверхностное сравнение телесного строения Anthropomorpha, которые до сих пор сохранились, делает ясным, что как азиатские (орангутан и гиббон), так и африканские (горилла и шимпанзе) представители этой группы ближе к человеку по строению, чем любые из Cynopitheci. К последней группе мы относим собакомордых папиоморф, бабуинов и длиннохвостых обезьян на очень низкой ступени. Анатомическое различие между этими низшими папиоморфами и наиболее высокоразвитыми человекоподобными обезьянами больше во всех отношениях, какой бы орган мы ни взяли для сравнения, чем различие между последними и человеком. Этот поучительный факт был установлен с большой проницательностью анатомом Робертом Хартманом в его труде «Человекоподобные обезьяны» [10]; он предложил разделить отряд Simiae по-новому — а именно на две большие группы Primaria (человек и человекоподобная обезьяна) и собственно Simiae, или Pitheci (остальные Catarrhinae и все Platyrrhinae). В любом случае, у нас есть ясное доказательство близкого родства человека и человекоподобной обезьяны.

Таким образом, сравнительная анатомия доказывает к удовлетворению каждого непредвзятого и критически мыслящего исследователя значимый факт, что тело человека и тело человекоподобной обезьяны не только своеобразно похожи, но они практически одни и те же во всех важных отношениях. Те же двести костей, в том же порядке и строении, составляют наш внутренний скелет; те же триста мышц осуществляют наши движения; те же волосы покрывают нашу кожу; те же группы ганглиозных клеток выстраивают удивительную структуру нашего мозга; то же четырехкамерное сердце является центральным пульсометром в нашем кровообращении; те же тридцать два зуба установлены в том же порядке в наших челюстях; те же слюнные, печеночные и желудочные железы обеспечивают наш процесс пищеварения; те же репродуктивные органы обеспечивают сохранение нашего рода.

Правда, мы находим при тщательном осмотре некоторые незначительные различия в размере и форме большинства органов человека и обезьяны; но мы обнаруживаем те же или похожие различия между высшими и низшими расами людей, когда проводим тщательное сравнение — даже, фактически, при детальном сравнении различных индивидов нашей собственной расы. Мы не находим двух людей, которые имели бы точно такой же размер и форму носа, ушей, глаз и так далее. Нужно лишь внимательно сравнить эти особые черты у многих разных людей в любой большой компании, чтобы убедиться в поразительном разнообразии их строения и бесконечной изменчивости специфических форм. Нередко даже две сестры настолько непохожи, что их происхождение от одних и тех же родителей кажется почти невероятным. Однако все эти индивидуальные вариации не ослабляют значимости фундаментального сходства строения; они объясняются определенными мелкими различиями в росте отдельных черт.

ГЛАВА III НАША ЖИЗНЬ

Развитие физиологии в древности и средние века: Гален — Эксперимент и вивисекция — Открытие кровообращения Гарвеем — Витализм: Галлер — Телеологическая и виталистическая концепция жизни — Механистический и монистический взгляд на физиологические процессы — Сравнительная физиология в девятнадцатом веке: Иоганн Мюллер — Клеточная физиология: Макс Ферворн — Клеточная патология: Вирхов — Физиология млекопитающих — Сходство всей жизненной деятельности у человека и обезьяны

Только в девятнадцатом веке наше знание о человеческой жизни достигло достоинства подлинной, независимой науки; в течение века она развилась в одну из самых высоких, самых интересных и самых важных отраслей знания. Эта «наука о жизненных функциях», физиология, правда, рассматривалась гораздо раньше как желательное, если не необходимое, условие успеха в медицинском лечении и постоянно ассоциировалась с анатомией, наукой о строении тела. Но только гораздо позже и гораздо медленнее, чем последняя, она могла быть тщательно изучена, так как ей приходилось бороться с гораздо более серьезными трудностями.

Идея жизни как противоположности смерти, естественно, стала предметом спекуляций в очень раннем возрасте. У живого человека, точно так же, как у других живых животных, были определенные своеобразные изменения, особенно движения, которых не было в безжизненной природе: спонтанное передвижение, биение сердца, дыхание, речь и так далее. Но различение таких «органических движений» от подобных явлений в неорганических телах было отнюдь не легким и часто невозможным; текущий поток, мерцающее пламя, несущийся ветер, падающий камень казались человеку проявляющими те же движения. Было вполне естественно, что первобытный человек приписывал независимую жизнь этим «мертвым» телам. Он не знал больше о реальных источниках движения в одном случае, чем в другом.

Мы находим самые ранние научные наблюдения о природе жизненных функций человека (так же, как и о его строении) у греческих натурфилософов и врачей шестого и пятого веков до нашей эры. Лучшая коллекция физиологических фактов, которые были известны в то время, находится в «Естественной истории» Аристотеля; большое число его утверждений было, вероятно, взято у Демокрита и Гиппократа. Школа последнего уже делала попытки объяснить тайну; она постулировала в качестве конечного источника жизни у человека и животных летучий «дух жизни» (Pneuma); и Эразистрат (280 г. до н.э.) уже проводил различие между низшим и высшим «духом жизни», pneuma zoticon в сердце и pneuma psychicon в мозгу.

Заслуга собирания этих разрозненных истин в единство и совершения первой попытки систематической физиологии принадлежит великому греческому врачу Галену; мы уже признали в нем первого великого анатома античности (ср. стр. 23). В своих исследованиях органов тела он никогда не упускал из виду вопрос об их жизненной активности, их функциях; и даже в этом направлении он действовал тем же сравнительным методом, беря для своего основного изучения животных, которые наиболее близки к человеку. Все, что он узнавал от них, он применял непосредственно к человеку. Он признавал ценность физиологического эксперимента; в своей вивисекции обезьян, собак и свиней он провел ряд интересных экспериментов. Вивисекция в последние годы стала объектом яростных нападок не только со стороны невежественных и ограниченных людей, но и со стороны теологических врагов знания и пылких сентименталистов; однако это один из незаменимых методов исследования природы жизни, и он дал нам неоценимую информацию по важнейшим вопросам. Это было признано Галеном семнадцать сотен лет назад.

Гален сводит все различные функции тела к трем группам, которые соответствуют трем формам pneuma, или жизненного духа. Pneuma psychicon — душа, которая обитает в мозгу и нервах, является причиной мышления, ощущения и воли (произвольного движения); pneuma zoticon — сердце — отвечает за биение сердца, пульс и температуру; pneuma physicon, расположенная в печени, является источником так называемых вегетативных функций, пищеварения и ассимиляции, роста и размножения. Он особенно подчеркивал обновление крови в легких и выражал надежду, что нам когда-нибудь удастся изолировать постоянный элемент в атмосфере — pneuma, как он его называет, — который поглощается кровью при дыхании. Более пятнадцати столетий прошло, прежде чем этот pneuma — кислород — был открыт Лавуазье.

В физиологии человека, так же как и в анатомии, великая система Галена была в течение тринадцати столетий Codex aureus, незыблемым источником всех знаний. Влияние христианства, столь пагубное для научной культуры, воздвигло те же непреодолимые препятствия в этой, как и во всякой другой отрасли светского знания. Ни один ученый не появился с третьего по шестнадцатый век, который осмелился бы проводить независимые исследования жизненной активности человека и выйти за пределы Галеновой системы. Лишь в шестнадцатом веке эксперименты в этом направлении были предприняты рядом выдающихся врачей и анатомов (Парацельс, Сервет, Везалий и другие). В 1628 году Гарвей опубликовал свое великое открытие кровообращения и показал, что сердце — это насос, который гонит красный поток непрерывно через соединенную систему артерий и вен ритмическим, бессознательным сокращением своих мышц. Не менее важными были исследования Гарвея по размножению животных, в результате которых он сформулировал хорошо известный закон: «Все живое происходит из яйца» (omne vivum ex ovo).

Мощный импульс, который Гарвей дал физиологическому наблюдению и эксперименту, привел к большому числу открытий в шестнадцатом и семнадцатом веках. Они были впервые скоординированы ученым Альбрехтом Галлером около середины прошлого века; в своем великом труде «Elementa Physiologiae» он установил внутреннюю важность науки, независимо от ее отношения к практической медицине. Однако, постулируя особую «чувствительную силу или чувствительность» для нервного действия и особую «раздражимость» для мышечного движения, Галлер оказал сильную поддержку ошибочной идее специфической «жизненной силы» (vis vitalis).

В течение более чем столетия после этого, с середины восемнадцатого до середины девятнадцатого века, медицина и (особенно) физиология находились под господством старой идеи о том, что определенное число жизненных процессов может быть прослежено до физических и химических причин, но другие являются результатом особой жизненной силы, которая независима от физических факторов. Как бы ученые ни расходились в своих концепциях ее природы и ее отношения к «душе», все они были согласны в ее независимости от химико-физических сил обычной «материи» и их существенном отличии от них; это была самодостаточная сила (archaeus), неизвестная в неорганической природе, которая принуждала обычные силы к своей службе. Не только отчетливо психическая деятельность, чувствительность нервов и раздражимость мышц, но даже явления чувственной активности, размножения и развития казались настолько чудесными и настолько таинственными в своих источниках, что было невозможно приписать их простым физическим и химическим процессам. Поскольку свободная деятельность жизненной силы была целенаправленной и сознательной, это привело в философии к полному телеологизму; особенно это казалось неоспоримым, когда даже «критический» философ Кант признал в своей знаменитой критике телеологической позиции, что, хотя право разума давать механистическое толкование всех явлений теоретически неограниченно, его фактическая способность к такому толкованию не распространяется на явления органической жизни; здесь мы вынуждены прибегнуть к целенаправленному — следовательно, сверхъестественному — принципу. Это расхождение жизненных явлений с механическими процессами жизни стало, естественно, более заметным по мере того, как наука продвигалась в химическом и физическом объяснении последних. Кровообращение и ряд других явлений могли быть прослежены до механических факторов; дыхание и пищеварение были объяснимы химическими процессами, подобными тем, что мы находим в неорганической природе. С другой стороны, казалось невозможным сделать это с чудесными проявлениями нервов и мышц, а также с характерной жизнью разума; координация всех различных сил в жизни индивида также казалась выходящей за рамки такого механистического толкования. Отсюда возник полный физиологический дуализм — было проведено существенное различие между неорганической и органической природой, между механическими и жизненными процессами, между материальной силой и жизненной силой, между телом и душой. В начале девятнадцатого века этот витализм был прочно установлен во Франции Луи Дюма, а в Германии — Рейлем. Александр Гумбольдт уже опубликовал его поэтическое изложение в 1795 году в своем повествовании «Легенда о Родосе»; оно повторено с критическими примечаниями в его «Видах природы».

В первой половине семнадцатого века знаменитый философ Декарт, исходя из открытия Гарвеем кровообращения, выдвинул идею о том, что тело человека, как и тело других животных, является лишь сложной машиной и что его движения происходят по тем же механическим законам, что и движения автомата человеческой конструкции. Правда, Декарт в то же время претендовал для человека на исключительное обладание совершенно независимой, нематериальной душой и считал, что ее субъективный опыт, мышление, является единственной вещью в мире, о которой мы имеем прямое и достоверное знание («Cogito, ergo sum»). Однако этот дуализм не помешал ему сделать многое для продвижения нашего знания о механических жизненных процессах в деталях. Борелли последовал (1660) за ним с сведением движений животного тела к чисто физическим законам, а Сильвий пытался примерно в то же время дать чисто химическое объяснение явлений пищеварения и дыхания; первый основал ятромеханическую, второй — ятрохимическую школу медицины. Однако эти рациональные тенденции к естественному, механистическому объяснению явлений жизни не получили всеобщего признания и применения; в течение восемнадцатого века они полностью отпали перед наступлением телеологического витализма. Окончательное опровержение последнего и возвращение к механизму стало возможным только с благополучным ростом новой науки сравнительной физиологии в сороковых годах нынешнего века.

Наше знание о жизненных функциях, подобно нашему знанию о строении человеческого тела, было первоначально получено, по большей части, не путем прямого наблюдения самого человеческого организма, а путем изучения более близкородственных животных среди позвоночных, особенно млекопитающих. В этом смысле самое раннее начало анатомии и физиологии человека было «сравнительным». Но отдельная наука «сравнительная физиология», которая охватывает всю сферу жизненных явлений, от низшего животного до человека, является триумфом девятнадцатого века. Ее знаменитым создателем был Иоганн Мюллер из Берлина (родившийся в семье сапожника в Кобленце в 1801 году). В течение полных двадцати пяти лет — с 1833 по 1858 год — этот самый разносторонний и самый всеобъемлющий биолог нашего века проявлял в Берлинском университете, как профессор и исследователь, активность, которая сравнима только с совместной работой Галлера и Кювье. Почти каждый из великих биологов, которые преподавали и работали в Германии последние шестьдесят лет, был, прямо или косвенно, учеником Иоганна Мюллера. Начиная с анатомии и физиологии человека, он вскоре собрал все главные группы высших и низших животных в своей сфере сравнения. Поскольку, более того, он сравнивал строение вымерших животных с живыми, а здоровый организм с больным, стремясь собрать воедино все явления жизни в истинно философской манере, он достиг биологического знания, намного опережающего его предшественников.

Самым ценным плодом этих всесторонних исследований Иоганна Мюллера стало его «Руководство по физиологии человека». Этот классический труд содержит гораздо больше, чем предполагает название; это набросок всеобъемлющей «сравнительной биологии». Он до сих пор не превзойден по своему содержанию и широте охвата исследований. В частности, мы находим в нем методы наблюдения и эксперимента, примененные столь же мастерски, как и философские процессы индукции и дедукции. Мюллер изначально был виталистом, как и все физиологи его времени. Тем не менее, господствовавшее тогда представление о жизненной силе приняло в его размышлениях новую форму и постепенно трансформировалось в свою полную противоположность. Ибо он пытался объяснить явления жизни механически во всех разделах физиологии. Его «преображенная» жизненная сила не стояла над физическими и химическими законами остальной природы, а была полностью с ними связана. Одним словом, это было не что иное, как сама жизнь — то есть сумма всех движений, которые мы воспринимаем в живом организме. Он стремился придать им такое же механическое истолкование в жизни чувств и разума, как и в работе мышц; такое же в явлениях кровообращения, дыхания и пищеварения, как и в процессах размножения и развития. Успех Мюллера был главным образом обусловлен тем, что он всегда начинал с простейших жизненных явлений низших животных и прослеживал их шаг за шагом в их постепенном развитии вплоть до самых высших, до человека. В этом его метод критического сравнения доказал свою ценность как с физиологической, так и с анатомической точки зрения. Более того, Иоганн Мюллер — единственный великий ученый, который в равной степени развивал эти две области исследований и сочетал их с одинаковым блеском. Сразу после его смерти его обширное научное царство распалось на четыре отдельные провинции, которые в настоящее время почти всегда представлены четырьмя или более кафедрами: анатомией человека и сравнительной анатомией, патологической анатомией, физиологией и историей эволюции. Это внезапное разделение огромной области знаний Мюллера в 1858 году сравнивали с распадом империи, которую Александр Македонский объединил и возглавлял.

Среди многих учеников Иоганна Мюллера, которые при его жизни или после его смерти усердно трудились на благо развития различных отраслей биологии, одним из самых удачливых — если не самым важным — был Теодор Шванн. Когда способный ботаник Шлейден в 1838 году указал на клетку как на общий элементарный орган всех растений и доказал, что все различные ткани растения являются лишь комбинациями клеток, Иоганн Мюллер сразу же распознал необычайные возможности этого важного открытия. Он сам стремился указать на такой же состав в различных тканях животного организма — например, в спинном мозге позвоночных — и тем самым побудил своего ученика Шванна распространить это открытие на все животные ткани. Эта трудная задача была выполнена Шванном в его «Микроскопических исследованиях о соответствии в структуре и росте животных и растений» (1839). Так был заложен фундамент «клеточной теории», глубокое значение которой, как в физиологии, так и в анатомии, становилось все более ясным и признанным с каждым последующим годом. Более того, двумя другими учениками Иоганна Мюллера было показано, что деятельность всех организмов в конечном анализе является деятельностью компонентов их тканей, микроскопических клеток — это были способный физиолог Эрнст Брюкке из Вены и выдающийся гистолог Альберт Кёлликер из Вюрцбурга. Брюкке справедливо назвал клетки «элементарными организмами» и показал, что в теле человека и всех других животных они являются единственными действительными, независимыми факторами жизненного процесса. Кёлликер заслужил особое признание не только в создании всей науки гистологии, но, в частности, тем, что показал, что яйцеклетка животного и продукты ее развития являются простыми клетками.

И все же, как бы широко ни признавалось огромное значение клеточной теории для всех биологических исследований, «клеточная физиология», основанная на ней, начала свое независимое развитие лишь совсем недавно. В этом Макс Ферворн (из Йены) заслужил двойное признание. В своих «Психофизиологических исследованиях протистов» (1889) он показал, в результате остроумной серии экспериментальных исследований, что «теория клеточной души», которую я выдвинул в 1866 году, полностью подтверждается точным изучением одноклеточных простейших и что «психические явления протистов образуют мост, соединяющий химические процессы неорганической природы с ментальной жизнью высших животных». Ферворн далее развил эти взгляды и обосновал их на современной теории эволюции в своей «Общей физиологии». Этот выдающийся труд возвращается к всеобъемлющей точке зрения Иоганна Мюллера, в противовес односторонним и узким методам тех современных физиологов, которые думают, что могут раскрыть природу жизненных явлений исключительно с помощью химических и физических экспериментов. Ферворн показал, что только с помощью сравнительного метода Мюллера и глубокого изучения физиологии клетки мы можем достичь более высокой точки зрения, которая даст нам всесторонний обзор удивительного царства явлений жизни. Только так мы убеждаемся, что жизненные процессы у человека подчиняются тем же физическим и химическим законам, что и у всех других животных.

Фундаментальное значение клеточной теории для всех отраслей биологии стало ясным во второй половине XIX века не только благодаря быстрому прогрессу морфологии и физиологии, но и благодаря полной реформе той биологической науки, которая всегда считалась наиболее важной в силу своей связи с практической медициной — патологии, или науки о болезнях. Многие даже из старых врачей были убеждены, что человеческие болезни — это естественные явления, подобные всем другим проявлениям жизни, и их следует изучать научно, как и другие жизненные функции. Особые медицинские школы — ятрофизическая и ятрохимическая — уже в XVII веке пытались проследить источники болезней до определенных физических и химических изменений. Однако несовершенное состояние науки того периода препятствовало каким-либо долговечным результатам этих усилий. Многие из старых теорий, которые искали природу болезни в сверхъестественных и мистических причинах, были почти повсеместно приняты вплоть до середины XIX века.

Именно тогда Рудольф Вирхов, еще один ученик Мюллера, пришел к счастливой мысли перенести клеточную теорию со здорового организма на больной; он искал в мельчайших метаморфозах больных клеток и тканей, которые они составляли, истинный источник тех более крупных изменений, которые в форме болезни угрожают живому организму опасностью и смертью. Особенно в течение семи лет своего профессорства в Вюрцбурге (1849–1856) Вирхов преследовал свою великую задачу с такими блестящими результатами, что его «Целлюлярная патология» (опубликованная в 1858 году) одним махом направила всю патологию и зависимую от нее науку практической медицины на новые и чрезвычайно плодотворные пути. Эта реформа медицины значима для нашей нынешней цели тем, что она привела нас к монистическому и чисто научному пониманию болезни. В болезни, не меньше, чем в здоровье, человек подчиняется тем же вечным «железным законам» физики и химии, что и весь остальной органический мир.

Среди многочисленных классов животных, которые различает современная зоология, млекопитающие занимают выдающееся положение не только по морфологическим, но и по физиологическим причинам. Поскольку человек принадлежит к классу млекопитающих (см. стр. 27) каждой частью своего строения, мы должны ожидать, что он разделяет свои характерные функции с остальными млекопитающими. Мы обнаруживаем, что это так. Кровообращение и дыхание осуществляются у человека по точно таким же законам и таким же образом, как и у всех других млекопитающих — и только у них; они определяются своеобразным строением их сердца и легких. Только у млекопитающих вся артериальная кровь направляется из левого желудочка сердца в тело по одной, левой, дуге аорты, тогда как у птиц она проходит по правой дуге, а у рептилий — по обеим дугам. Кровь млекопитающих отличается от крови любого другого позвоночного тем обстоятельством, что ее красные кровяные тельца утратили ядро (в результате реверсии). Дыхательные движения осуществляются в значительной степени диафрагмой только у этого класса животных, потому что только у них она образует полную перегородку между грудной и брюшной полостями. Однако особое значение в этом высшем классе животных придается выработке молока в молочных железах (mammae) и своеобразному способу выращивания потомства, который влечет за собой снабжение потомства материнским молоком. Поскольку этот питательный процесс наиболее сильно влияет на другие жизненные функции, а материнская привязанность млекопитающих должна была возникнуть из этой интимной формы вскармливания, название класса справедливо напоминает нам о его огромной важности. На миллионах картин, большинство из которых созданы художниками высочайшего ранга, «Мадонна с младенцем» почитается как чистейший и благороднейший тип материнской любви — инстинкт, который встречается в своей крайней форме в преувеличенной нежности матери-обезьяны.

Поскольку обезьяны ближе всего подходят к человеку из всех млекопитающих с точки зрения строения, мы должны ожидать того же от их жизненных функций; и мы обнаруживаем, что это так. Каждый знает, насколько привычки, движения, активность чувств, ментальная жизнь и родительские обычаи обезьян напоминают таковые у человека. Научная физиология доказывает такое же значительное сходство в других менее известных процессах, особенно в работе сердца, строении молочных желез и половой жизни. В последнем отношении особенно примечательно, что половозрелые самки многих видов обезьян страдают от периодических кровянистых выделений из матки, которые соответствуют менструации у женщин. Секреция молока в железах и процесс сосания также происходят у самки обезьяны точно так же, как и у женщин.

Наконец, представляет особый интерес то, что речь обезьян при физиологическом сравнении кажется стадией формирования членораздельной человеческой речи. Среди живущих обезьян есть индийский вид, который является музыкальным; hylobates syndactylus поет полную октаву в идеально чистых, гармоничных полутонах. Ни один беспристрастный филолог не может больше колебаться, признавая, что наш сложный рациональный язык медленно и постепенно развивался из несовершенной речи наших плиоценовых обезьяноподобных предков.

ГЛАВА IV НАШЕ ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ

Старая эмбриология — Теория преформации — Теория вкладывания: Галлер и Лейбниц — Теория эпигенеза: К. Ф. Вольф — Теория зародышевых листков: Карл Эрнст фон Бэр — Открытие яйцеклетки человека: Ремак, Кёлликер — Яйцеклетка и сперматозоид — Теория гастреи — Простейшие и многоклеточные — Яйцеклетки и сперматозоиды: Оскар Гертвиг — Зачатие — Эмбриональное развитие у человека — Единообразие эмбриона позвоночных — Зародышевые оболочки у человека — Амнион, серолемма и аллантоис — Формирование плаценты и «последа» — Децидуа и пупочный канатик — Дискоидальная плацента человека и обезьяны

Сравнительная онтогенез, или наука о развитии отдельного животного, является дитя девятнадцатого века в еще более истинном смысле, чем сравнительная анатомия и физиология. Как формируется ребенок в материнской утробе? Как животные развиваются из яйцеклеток? Как растение появляется из семени? Эти многозначительные вопросы занимали мыслящий ум на протяжении тысяч лет. И все же прошло всего семьдесят лет с тех пор, как эмбриолог Бэр указал правильные средства и методы для проникновения в тайны эмбриональной жизни; прошло всего сорок лет с тех пор, как Дарвин, своей реформой теории происхождения, дал нам ключ, который должен открыть давно запертую дверь и привести к познанию эмбриональных факторов. Поскольку я попытался дать полное, популярное изложение этого очень интересного, но трудного исследования в первом разделе моей «Антропогении», я ограничусь здесь кратким обзором и обсуждением наиболее важных явлений. Давайте сначала бросим исторический взгляд на старую онтогению и связанную с ней теорию преформации.

Классические труды Аристотеля, многогранного «отца науки», являются старейшими известными научными источниками эмбриологии, как мы обнаружили их таковыми для сравнительной анатомии. Не только в своей великой естественной истории, но и в специальном небольшом труде «Пять книг о зарождении и развитии животных» великий философ дает нам множество интересных фактов, добавляя много наблюдений об их значении; лишь в наши дни многие из них были полностью оценены и, действительно, можно сказать, открыты заново. Естественно, с ними смешано много басен и ошибок; это было все, что было известно в то время о скрытом росте человеческого зародыша. Однако в течение долгого промежутка следующих двух тысяч лет спящая наука не достигла дальнейшего прогресса. Только в начале семнадцатого века произошло возобновление активности. В 1600 году итальянский анатом Фабриций из Аквапенденте опубликовал в Падуе первые рисунки и описания эмбрионов человека и некоторых высших животных; в 1687 году знаменитый Марчелло Мальпиги из Болоньи, выдающийся пионер как в зоологии, так и в ботанике, опубликовал первое последовательное изложение роста цыпленка в высиженном яйце.

Все эти старые ученые были одержимы идеей, что полное тело, со всеми его частями, уже содержится в яйцеклетке животных, только оно настолько крошечное и прозрачное, что его невозможно обнаружить; что, следовательно, все развитие — это не что иное, как «рост», или «развертывание» частей, которые уже были «свернуты» (involutae). Это ошибочное представление, почти повсеместно принятое до начала нынешнего века, называется «теорией преформации»; иногда ее называют «теорией эволюции» (в буквальном смысле «развертывания»); но последнее название принято современными учеными для совершенно другой теории — «трансформации».

Тесно связанная с теорией преформации и как ее логическое следствие, в прошлом веке возникла еще одна теория, которая живо интересовала всех вдумчивых биологов — любопытная «теория вкладывания». Поскольку считалось, что контур всего организма со всеми его частями присутствует в яйце, приходилось предполагать, что яичник эмбриона содержит яйцеклетки следующего поколения; эти, в свою очередь, яйцеклетки следующего, и так далее in infinitum! На этом основании выдающийся физиолог Галлер подсчитал, что Бог создал вместе 6000 лет назад — на шестой день своих творческих трудов — зародыши 200 000 000 000 человек и остроумно упаковал их всех в яичник нашей достопочтенной праматери Евы. Даже одаренный философ Лейбниц полностью принял этот вывод и воплотил его в своей теории монад; и поскольку, согласно его теории, душа и тело находятся в вечном, неразрывном сопутствии, этот вывод пришлось принять и для души; «души людей существовали в организованных телах в своих предках от Адама вниз — то есть с самого начала вещей».

В ноябре 1759 года молодой двадцатишестилетний врач Каспар Фридрих Вольф (сын берлинского портного) опубликовал свою диссертацию на соискание степени в Галле под названием «Theoria Generationis». Подкрепленный серией самых кропотливых и тщательных наблюдений, он доказал полную ложность господствующих теорий преформации и вкладывания. В высиженном яйце поначалу нет и следа будущего цыпленка и его органов; вместо этого мы находим на поверхности желтка маленький, круглый, белый диск. Этот тонкий «зародышевый диск» постепенно становится круглым, а затем распадается на четыре складки, лежащие друг на друге, которые являются зачатками четырех главных систем органов — нервной системы сверху, мышечной системы снизу, сосудистой системы (с сердцем) и, наконец, пищеварительного канала. Таким образом, как справедливо заметил Вольф, эмбриональное развитие состоит не в развертывании преформированных органов, а в ряде новых конструкций; это истинный эпигенез. Одна часть возникает за другой, и все они появляются в простой форме, которая сильно отличается от более позднего строения. Оно появляется только после ряда самых замечательных формирований. Хотя это великое открытие — одно из самых важных в восемнадцатом веке — могло быть непосредственно доказано проверкой фактов, которые наблюдал Вольф, и хотя «теория зарождения», основанная на нем, в действительности вовсе не была теорией, а простым фактом, она не встретила никакого сочувствия в течение полувека. Ее особенно сдерживал высокий авторитет Галлера, который яростно боролся с ней догматическим утверждением, что «не существует такой вещи, как развитие: ни одна часть тела животного не формируется раньше другой; все они были созданы вместе». Вольф, которому пришлось уехать в Санкт-Петербург, долго лежал в могиле, прежде чем забытые факты, которые он наблюдал, были открыты заново Океном в Йене в 1806 году.

После того как «теория эпигенеза» Вольфа была утверждена Океном и Некелем (чья важная работа о развитии пищеварительного канала была переведена с латыни на немецкий), ряд молодых немецких ученых с энтузиазмом посвятили себя более точным эмбриологическим исследованиям. Самым важным и успешным из них был Карл Эрнст фон Бэр. Его главный труд появился в 1828 году под названием «История развития животных: наблюдения и размышления». В нем не только ясно проиллюстрированы и полностью описаны явления формирования зародыша, но и добавлено множество весьма многозначительных размышлений. В частности, правильно представлена форма эмбриона человека и млекопитающих, а также рассмотрено значительно отличающееся развитие низших беспозвоночных животных. Два листовидных слоя, которые появляются в круглом зародышевом диске высших позвоночных, сначала делятся, согласно Бэру, на два дальнейших слоя, и эти четыре зародышевых листка трансформируются в четыре трубки, которые представляют фундаментальные органы — кожный слой, мышечный слой, сосудистый слой и слизистый слой. Затем, в результате очень сложных эволюционных процессов, возникают более поздние органы, по существу, таким же образом у человека и всех других позвоночных. Три главные группы беспозвоночных, которые, в свою очередь, сильно отличаются друг от друга, имеют очень разное развитие.

Одним из самых важных из многих открытий Бэра было обнаружение яйцеклетки человека. До того времени маленькие пузырьки, которые в большом количестве встречаются в яичнике человека и всех других млекопитающих, принимались за яйцеклетки. Бэр первым доказал в 1827 году, что настоящие яйцеклетки заключены в этих пузырьках — «граафовых фолликулах» — и гораздо меньше, представляя собой крошечные сферы диаметром 1/120 дюйма, видимые невооруженным глазом как крошечные пятнышки при благоприятных условиях. Он также обнаружил, что из этой крошечной яйцеклетки млекопитающего сначала развивается характерный зародышевый шарик, полая сфера с жидким содержимым, стенка которой образует тонкую зародышевую оболочку, или бластодерму.

Через десять лет после того, как Бэр заложил прочный фундамент эмбриологической науки своей теорией зародышевых листков, перед ней встала новая задача после утверждения клеточной теории в 1838 году. Каково отношение яйцеклетки и слоев, возникающих из нее, к тканям и клеткам, составляющим полностью развитый организм? Правильный ответ на этот трудный вопрос был дан около середины этого века двумя выдающимися учениками Иоганна Мюллера — Робертом Ремаком из Берлина и Альбертом Кёлликером из Вюрцбурга. Они показали, что яйцеклетка поначалу является одной простой клеткой и что многие зародышевые шарики, или гранулы, которые возникают из нее путем повторного дробления, также являются простыми клетками. Из этой ежевикоподобной группы клеток сначала строятся зародышевые листки, а затем, путем дифференциации, или разделения труда, все различные органы. Кёлликер имеет дальнейшую заслугу в том, что показал, что семенная жидкость самцов животных также является массой микроскопических клеток. Активные булавовидные «семенные зверьки», или сперматозоиды, в ней являются лишь реснитчатыми клетками, как я впервые доказал в случае семенных нитей губки в 1866 году. Таким образом, было доказано, что оба материала размножения, мужская сперма и женские яйцеклетки, согласуются с клеточной теорией. Это было открытие, великое философское значение которого не было оценено до гораздо более поздней даты, при тщательном изучении явлений зачатия в 1875 году.

Все старые исследования эмбрионального развития касаются человека и высших позвоночных, особенно эмбриона птицы, поскольку куриные яйца являются самыми крупными и удобными объектами для исследования и достаточно многочисленны, чтобы облегчить эксперимент; мы можем высиживать их в инкубаторе, а также естественным путем курицей, и таким образом наблюдать час за часом, в течение трех недель, всю серию формирований, от простой зародышевой клетки до полного организма. Даже Бэр смог извлечь из таких наблюдений лишь тот факт, что различные классы позвоночных согласуются в характерной форме зародышевых листков и росте отдельных органов. В бесчисленных классах беспозвоночных, с другой стороны — то есть в подавляющем большинстве животных — эмбриональное развитие, казалось, шло совсем другим курсом, и большинство из них, по-видимому, были вовсе без настоящих зародышевых листков. Только около середины века такие листки были найдены у некоторых беспозвоночных. Хаксли, например, нашел их у медуз в 1849 году, а Кёлликер у головоногих в 1844 году. Особенно важным было открытие Ковалевского (1886), что низшее позвоночное — ланцетник, или амфиокс — развивается точно таким же образом (и это весьма оригинальная манера), как и беспозвоночное, по-видимому, весьма отдаленное, оболочник, или асцидия. Даже у некоторых червей, лучистых и членистоногих, подобное формирование зародышевых листков было указано тем же наблюдателем. Я сам был тогда (с 1886 года) занят эмбриологией губок, кораллов, медуз и сифонофор, и, поскольку я везде находил одинаковое формирование двух первичных зародышевых листков в этих низших классах многоклеточных животных, я пришел к выводу, что эта важная эмбриональная особенность является общей для всего животного мира. Обстоятельство, что у губок и книдарий (полипов, медуз и т. д.) тело состоит в течение долгого времени, иногда на протяжении всей жизни, лишь из двух простых слоев клеток, казалось мне особенно значимым. Хаксли уже (1849) сравнивал их, в случае медуз, с двумя первичными зародышевыми листками позвоночных. На основании этих наблюдений и сравнений я затем, в 1872 году, в своей «Философии известковых губок» опубликовал «теорию гастреи», существенными пунктами которой являются следующие:

I. Весь животный мир распадается на две существенно разные группы: одноклеточные примитивные животные (Protozoa) и многоклеточные животные со сложными тканями (Metazoa). Весь организм простейшего (ризоподы инфузорий) остается на протяжении всей жизни одной простой клеткой (или иногда рыхлой колонией клеток без формирования ткани, ценобием). Организм многоклеточного, напротив, является одноклеточным только в начале и впоследствии строится из ряда клеток, которые образуют ткани.

II. Следовательно, способ размножения и развития очень различен в каждой из этих великих категорий животных. Простейшие обычно размножаются бесполым путем, делением, почкованием или спорами; у них нет настоящих яйцеклеток и нет спермы. Многоклеточные, напротив, делятся на мужской и женский пол и обычно размножаются половым путем, с помощью настоящих яйцеклеток, которые оплодотворяются мужской спермой.

III. Отсюда далее, настоящие зародышевые листки и ткани, которые образуются из них, встречаются только у многоклеточных; они полностью отсутствуют у простейших.

IV. У всех многоклеточных сначала появляются только два первичных листка, и они всегда имеют одинаковое существенное значение; из внешнего слоя развиваются наружная кожа и нервная система; из внутреннего слоя формируются пищеварительный канал и все другие органы.

V. Я назвал зародыш, который всегда возникает первым из оплодотворенной яйцеклетки и который состоит из этих двух первичных листков, «кишечнополостной личинкой», или гаструлой; его чашеобразное тело с двумя слоями заключает в себе изначально простую пищеварительную полость, первичную кишку (прогастер или архентерон), а его простое отверстие — первичный рот (простома или бластопор). Это самые ранние органы многоклеточного тела, а два клеточных слоя его охватывающей стенки, простые эпителии, являются его самыми ранними тканями; все другие органы и ткани являются более поздним и вторичным ростом из них.

VI. Из этого сходства, или гомологии, гаструлы во всех классах сложных животных я сделал вывод, в силу биогенетического закона (стр. 81), что все многоклеточные происходят изначально от одной простой предковой формы, гастреи, и что эта древняя (лаурентийская), давно вымершая форма имела строение и состав актуальной гаструлы, в которой она сохраняется благодаря наследственности.

VII. Этот филогенетический вывод, основанный на сравнении онтогенетических фактов, подтверждается тем обстоятельством, что существует несколько таких гастреад, которые все еще существуют (gastraemaria, cyemaria, physemaria и т. д.), а также некоторые древние формы других групп животных, чья организация очень мало выше (олинтус губок, гидра, или обычный пресноводный полип, книдарий, convoluta и другие криптоцелы, или черви простейшего типа, платод).