«Наука и философия организма»

Первый случай «внутреннего формообразующего стимула» в собственном смысле, то есть когда одна эмбриональная часть вызывает появление другой, был открыт самим Хербстом. Руки так называемого плутеуса морского ежа находятся в формообразующей зависимости от скелета — нет скелета, нет рук; сколько зачатков скелета в аномальных случаях, столько и рук; аномальное положение скелета, аномальное положение рук: эти три экспериментальных наблюдения образуют доказательство этого морфогенетического отношения.

Это может быть простой механический контакт, или это может быть какое-то химическое влияние, которое действительно составляет «стимул» в этом случае; безусловно, существует тесная и очень специфическая связь локализации одной части зародыша с другой. Обстоит дело почти так же в другом случае, который, будучи гипотетически сформулирован Хербстом на основе патологических данных, был доказан экспериментально Шпеманом. Хрусталик глаза некоторых амфибий формируется из их кожи в ответ на формообразующий стимул, исходящий от так называемого первичного глазного пузыря. Если этот пузырь не касается кожи, хрусталик не появляется; и, с другой стороны, хрусталик может появиться в совершенно аномальных частях кожи, если они вступают в контакт с глазным пузырем после трансплантации.

Но формообразующая зависимость частей может быть также разных типов.

Мы обязаны Хербсту важным открытием, что глаза речных раков после того, как они были отрезаны, будут регенерированы надлежащим образом, если присутствует оптический ганглий, но что на их месте возникнет антенна, если этот ганглий также был удален. В этом случае должно существовать какое-то неизвестное влияние формообразующего рода, от которого зависит, если не сама регенерация, то, по крайней мере, ее особый характер.

В других случаях, по-видимому, существует влияние центральной нервной системы на регенеративную способность в целом. Амфибии, например, как говорят, не регенерируют ни свои ноги (Вольф), ни свой хвост (Годлевский), если нервные связи были нарушены. Но у других животных такого влияния нет; а у еще других, как, например, у планарий, в настоящее время должно казаться сомнительным, является ли морфогенетическое влияние нервной системы на процессы восстановления чем-то большим, чем косвенным; движения животного, которые становятся очень сильно уменьшенными при экстирпации ганглиев, являются одним из главных условий хорошей регенерации.

Конечно, все, что мы сказали о важности специальных материалов в зрелом зародыше, как имеющих отношение к специфически локализованным организациям, могло бы быть обсуждено снова в нашей настоящей главе, и наша интимная полярно-билатеральная структура зародышей также может рассматриваться как охватывающая формообразующие стимулы, во всяком случае, насколько это касается фактических полюсов этой структуры. Это опять же привело бы нас к проблеме так называемой «полярности» в целом и к «инверсии» полярности, то есть к явлению, хорошо известному у растений и у многих гидроидов и червей, а именно, что морфогенетические процессы, особенно типа реституций, происходят по-разному в зависимости от того, представляет ли их точка происхождения, так сказать, положительный или отрицательный, терминальный или базальный конец оси, но что при определенных условиях обратное также может иметь место. Но более полное обсуждение этих важных фактов завело бы нас все глубже и глубже в науку о собственно морфогенезе, не будучи при этом очень полезным для наших будущих соображений.

И так мы можем закрыть этот раздел о формообразующих стимулах или «причинах» морфогенеза, кратко добавив, скорее из-за его фактического, чем логического интереса, что явление определения пола, согласно последним исследованиям, по-видимому, зависит от цитологических событий, происходящих на самых ранних эмбриональных стадиях, скажем, даже до онтогенеза, а не от собственно формообразующих стимулов: действительно, кажется, как если бы сами половые продукты отвечали за пол индивида, произведенного ими, особенно если бы были различия в их хроматине.

δ. МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ГАРМОНИИ Давайте теперь снова обратимся к соображениям более абстрактного рода: мы познакомились с некоторыми морфогенетическими взаимодействиями между частями развивающегося зародыша; и, действительно, мы можем быть уверены, что существует гораздо больше таких взаимодействий, чем мы знаем в настоящее время.

Но далеко не верно, что развитие каждой эмбриональной части зависит от существования или развития каждой другой.

Напротив, очень важной и фундаментальной особенностью органогенеза является то, что он происходит по отдельным линиям, то есть по линиям процессов, которые могут начинаться от общего корня, но которые абсолютно независимы друг от друга в своем способе дифференцировки. Ру ввел термин «самодифференцировка» для обозначения этого явления, и мы признаем, что этот термин может быть удобно использован для этой цели, если только помнить, что его смысл всегда относителен, и что он также является отрицательным. Предположим, часть A демонстрирует явление самодифференцировки: это означает, что дальнейшее развитие A не зависит от некоторых других частей, B, C и D; это вовсе не означает, что A не была формообразующе зависима от некоторых других частей, E или F, во время своего первого появления, и это также не подразумевает, что не могло бы быть многих формообразующих действий среди компонентов самой A.

Мы действительно вправе сказать, что эктодерма Echinus демонстрирует «самодифференцировку» по отношению к энтодерме; она приобретает свой рот, например, как было показано экспериментально, даже в тех случаях, когда кишечник вообще отсутствует (Рис. 10); но эктодерма и энтодерма обе формообразующе зависимы от интимной и материальной организации бластодермы. Далее, из самых последних экспериментов следует, что нервы и мышцы позвоночных независимы друг от друга в своей дифференцировке, но что их судьба, вероятно, определяется формообразующими процессами на самых ранних стадиях онтогенеза.

Рис. 10. — Плутеус-личинка Sphaerechinus.

Кишечник (i) развит снаружи, а не внутри (путем повышения температуры); но рот (r) сформирован на своем нормальном месте. S = Скелет.

Явление самодифференцировки, правильно понятое, теперь может помочь в открытии одного наиболее общего характера всего развития. Если явление самодифференцировки действительно встречается в онтогенезе в самых разных аспектах, и если, с другой стороны, несмотря на эту относительную морфогенетическую независимость эмбриональных частей, результирующий организм является одним целым в организации и в функции, то некоторого рода гармонию совокупности, как ее можно правильно назвать, следует считать одним из самых фундаментальных характеров всего производства индивидуальной формы. Устанавливая эту гармонию, мы делаем не что иное, как точно описываем то, что происходит: гармония проявляется в том факте, что в конце получается целый организм, несмотря на относительную независимость отдельных событий, ведущих к нему.

Но еще один род гармонии раскрывается в морфогенезе при анализе общих условий самих формообразующих действий. Чтобы эти действия могли протекать правильно, должна быть гарантирована возможность того, чтобы формообразующие причины всегда могли найти нечто, на что воздействовать, и чтобы те части, которые содержат потенции для следующей онтогенетической стадии, могли правильно получать стимулы, пробуждающие эти потенции: иначе типичного производства формы вообще не было бы. Этот, второй вид гармонических отношений, описываемый в онтогенезе, можно назвать причинной гармонией; термин просто выражает безотказное относительное условие формообразующих причин и получателей причин.

Наконец, в функциональной гармонии мы имеем выражение, описывающее единство органической функции, и поэтому мы можем констатировать, как последний результат нашей аналитической теории развития к этому моменту, что индивидуальный морфогенез отмечен трехкратной гармонией между своими частями.

ε. О РЕСТИТУЦИЯХ На этой стадии мы на время оставляем наши аналитические исследования собственно онтогенеза. Мы не должны забывать, что типичный онтогенез — не единственная форма, в которой может происходить морфогенез: органическая форма способна восстанавливать нарушения своей организации, и это, безусловно, следует рассматривать как одну из главных проблем аналитического морфогенеза — обнаружить специфический и реальный стимул, который вызывает восстановительные процессы. Ибо просто сказать, что нарушение является причиной восстановления, значило бы уклониться от проблемы, вместо того чтобы атаковать ее. Но существуют еще некоторые другие проблемы, свойственные учению о реституциях.

Несколько замечаний о вторичных потенциях и о вторичных морфогенетических регуляциях в целом

Мы лишь кратко упоминали в предыдущей главе, что существуют многие виды потенций того, что мы называем вторичным или истинно реституционным типом, и что их распределение может быть самым разнообразным и совершенно независимым от всех потенций для первичных процессов собственно онтогенеза. Давайте сначала добавим несколько слов о понятии «вторичной реституции» и о распределении вторичных потенций в целом.

Первичные онтогенетические процессы, основанные на первичных потенциях, могут во многих случаях подразумевать регуляцию, или, точнее, реституцию: так бывает, когда фрагменты бластулы формируют целый организм, или когда мезенхимные клетки Echinus достигают своего нормального конечного положения путем притяжения со стороны специфических участков эктодермы, несмотря на очень аномальное исходное положение, навязанное им экспериментом. В этих случаях мы говорим о первичных регуляциях или реституциях; нарушения нейтрализуются самой природой рассматриваемого процесса. Мы говорим о вторичной реституции всякий раз, когда нарушение организации исправляется процессами, чуждыми сфере нормальности; и эти аномальные линии событий раскрываются нам в первую очередь активностью потенций, которые остаются латентными в собственно онтогенезе.

Мы уже знаем, что в последнее время был открыт определенный вид вторичной реституции, очень противоречащий теоретическим взглядам Вейсмана; процесс восстановления осуществляется не какой-либо определенной частью нарушенной организации, а всеми ее отдельными элементами. Проблема распределения вторичных потенций в этих случаях так называемой «ре-дифференцировки» должна составить наше специальное исследование в следующей главе. Во всех остальных случаях восстановительные процессы начинаются из специфических мест; если они происходят на месте раны, которая вызвала нарушение, мы говорим о регенерации; если они происходят на некотором расстоянии от раны, мы называем их адвентивными процессами. Помимо этих трех типов процессов реституции можно упомянуть четвертый, состоящий в том, что обычно называют компенсаторной гипертрофией; самый простой случай такого компенсаторного процесса — когда один из пары органов, скажем, почка, становится больше после того, как другой был удален. Наконец, по крайней мере у растений, изменение направляющей раздражимости, например, так называемого «геотропизма», в определенных частях может служить для восстановления других, более важных частей.

В двух из этих общих типов реституции, при собственно регенерации и при производстве адвентивных органов, потенции, которые лежат в основе этих процессов, можно назвать «комплексными». Это сложная серия событий, собственно морфогенез сам по себе, за который должна отвечать потенция, если, например, червь заново формирует свою голову путем регенерации или если растение восстанавливает целую ветвь в форме адвентивной почки.

Такие обобщения, какие возможны относительно распределения комплексных потенций, зарезервированы для специальной части нашего будущего обсуждения.

Вторичная реституция всегда, как и онтогенез, является процессом морфогенеза, и поэтому все вопросы об отдельных формообразующих стимулах, а также о внутренних и внешних условиях или средствах возникают снова. Но, конечно, мы не можем входить в эти проблемы второй раз и можем лишь сказать, что, особенно при собственно регенерации, специфический тип регенеративного формирования любой части может очень сильно отличаться от онтогенетического типа ее происхождения: цель обоих одна и та же, но путь может быть даже фундаментально различным во всех отношениях.

Стимулы реституций

Но теперь мы переходим к важному вопросу: что является точным стимулом, который вызывает процессы реституции; или, другими словами, что должно было произойти, чтобы реституция могла иметь место?

То, что сама операция, путем устранения механических препятствий, не может быть истинным стимулом каких-либо реституций, просто показывается всеми теми реституциями, которые не происходят на месте раны. Если бы мы заняли более узкую точку зрения и если бы мы рассматривали только собственно регенерацию от самой раны, мы могли бы, вероятно, поначалу быть склонны отстаивать доктрину, что устранение некоторых препятствий могло бы на самом деле быть стимулом к процессу восстановления; но даже тогда, почему вырастает именно то, что нужно? Почему происходит не просто рост, а специфический рост, рост, сопровождаемый спецификацией? Устранение препятствия вряд ли могло бы объяснить это. Но, конечно, принимая во внимание все адвентивные реституции — то есть все восстановления, не начинающиеся от самой раны, — теория о том, что устранение препятствий является стимулом к восстановлению, становится, как мы уже сказали, совершенно невозможной.

Но где же тогда искать стимул? Существует другая довольно простая теория «Auslösung» реституций, которая исходит из явлений компенсаторной гипертрофии и некоторых случаев среди растений. Удаление некоторых частей организма, говорят, приведет другие его части в лучшие условия питания, и поэтому эти части, особенно если они того же рода, станут больше. Допустим на момент, что такой взгляд может быть справедлив в случаях, когда одна из пары желез становится больше после того, как другая была удалена, или когда обрезка почти всех листьев дерева приводит к тому, что остальные становятся больше, он, безусловно, должен потерпеть неудачу в объяснении того факта, что в других случаях могут возникать истинно новые образования, чтобы восстановить поврежденную часть, или что последняя может быть регенерирована надлежащим образом. Ибо просто количественные различия в смеси крови или питательного сока у растений никогда не могут быть достаточной причиной для высокотипичной и качественной структуры вновь сформированных реституций. И даже в самых простых случаях простого увеличения размеров некоторых частей, то есть в самых простых случаях так называемой компенсаторной гипертрофии, по крайней мере сомнительно, если не очень маловероятно, что компенсация осуществляется таким чисто пассивным путем, потому что мы знаем, что в других случаях обычно именно рост молодых частей активно притягивает питание: сначала идет дифференцировка и рост, а впоследствии происходит изменение в направлении питательных жидкостей.

Процесс истинной регенерации, начинающийся от места самой раны, как показал Морган, даже в отношении своей скорости, происходит совершенно независимо от того, кормят животное или нет. Вряд ли могло бы быть лучшей демонстрации фундаментального факта, что пища помогает реституции, но никоим образом не «вызывает» ее.

Но, несмотря на все, что мы сказали, по-видимому, есть доля истины в том, чтобы рассматривать питательные соки животных и растений как каким-то образом связанные со стимулом реституций: только в этой очень осторожной форме, однако, мы можем выдвинуть гипотезу. Было показано как для животных, так и для растений, что морфогенез реституционного типа может быть вызван, даже если части, которые теперь должны быть «регенерированы», не были фактически удалены; например, при так называемой суперрегенерации ног и хвостов у амфибий, головы у планарий, кончика корня у растений и в некоторых других случаях. Здесь всегда именно нарушение нормальной связи некоторых частей с остальным организмом оказывалось причиной нового образования. Это показывает, что нечто, имеющее отношение к коммуникации между частями, по крайней мере связано с реституцией, и эта коммуникация может происходить либо путем неизвестного действия специфических тканей, либо с помощью крови или сока. Но в чем состоит это изменение или разрыв специфической коммуникации, абсолютно неизвестно. Можно было бы предположить, что каждая часть организации постоянно добавляет какой-то фермент к жидкостям тела снаружи или внутри клеток, что удаление любой части изменит состав этих жидкостей в этом конкретном отношении и что это изменение действует как своего рода коммуникация, чтобы призвать реституирующие части целого выполнить свой долг.

Но я прекрасно вижу, что такая теория малоудовлетворительна; ибо то, что должно быть сделано при реституции в каждом отдельном случае, — это не простой однородный акт, который можно было бы объяснить наличием некоего особого материала, а само по себе весьма сложное действие. Недостатком теории «органообразующих веществ», которую отстаивал Сакс, было то, что она упускала из виду этот момент.

Таким образом, все, что мы знаем о надлежащих стимулах реституции, далеко от того, чтобы опираться на какие-либо веские основания; не будем забывать, что мы находимся здесь на зыбкой почве того, что можно назвать новейшей и самой современной отраслью физиологии формы. Несомненно, когда-нибудь что-то будет открыто, и идея «целого» в организации, вероятно, сыграет в этом свою роль. Но каким образом это произойдет, мы совершенно не в состоянии предсказать.

Это первый случай, когда идея целого, по крайней мере гипотетически, вошла в наше обсуждение. Можно сказать, что та же идея уже вошла в него в более неявной форме в утверждении о тройственной гармонии в онтогенезе.

Давайте теперь посмотрим, сможем ли мы найти ту же проблему «целого» в другом месте, и, возможно, в более явной и менее гипотетической форме. Давайте посмотрим, действительно ли наша аналитическая теория развития так полна, как казалось, и не осталось ли в ней пробелов, которые необходимо заполнить.

3. Проблема морфогенетической локализации

α. ТЕОРИЯ ГАРМОНИЧЕСКИ-ЭКВИПОТЕНЦИАЛЬНОЙ СИСТЕМЫ. ПЕРВОЕ ДОКАЗАТЕЛЬСТВО АВТОНОМИИ ЖИЗНИ

Мы подошли к центральному пункту первой части этих лекций; в этой главе мы попытаемся решить вопрос, который должен определить место жизни в природе, а биологии — в системе наук. Должен быть заложен один из краеугольных камней, на котором будет покоиться наша будущая философия организма.

Общая проблема

Наша аналитическая теория морфогенеза была основана на трех элементарных понятиях: проспективной потенции, средствах и формообразовательном стимуле. Ее главной целью было показать, что весь морфогенез может быть сведен к трем явлениям, выраженным этими понятиями; другими словами, что морфогенез, как можно доказать, состоит просто и исключительно из того, что ими выражается. Действительно ли мы преуспели в достижении этой цели? Ничего ли не было упущено? Действительно ли возможно объяснить каждое морфогенетическое событие, по крайней мере в самом общем виде, с помощью терминов «потенция», «средства» и «стимул»?

Все эти вопросы могут привести нас к дальнейшим размышлениям. Возможно, эти размышления дадут нам очень ясный и простой результат, убедив нас в том, что действительно возможно анализировать морфогенез нашим схематическим способом.

Но если ответ будет отрицательным? Что бы это означало?

Полный анализ морфогенеза как ряда отдельных формообразовательных событий, вызванных использованием данных средств и на основе данных потенций, мог бы, возможно, заверить нас в том, что, пусть не сейчас, но в будущем станет возможен дальнейший вид анализа: анализ элементарных фактов, изучаемых науками о неорганической природе. Организм мог бы оказаться машиной не только в своих функциях, но и в самом своем происхождении.

Но что нам сказать, если даже предварительный анализ, который, возможно, мог бы привести к такому окончательному результату, терпит неудачу?

Давайте тогда приступим к работе. Давайте попытаемся самым тщательным образом рассмотреть тему, в которой, можно сказать, сосредоточено наше понятие формообразовательной причины или стимула, — локализацию всех морфогенетических эффектов. Всегда ли возможно на самом деле объяснить типичную локализацию каждого морфогенетического эффекта обнаружением одного специфического формообразовательного стимула? Вы ответите мне, что такой анализ в настоящее время, безусловно, невозможен. Но я снова спрошу вас: существуют ли какие-либо критерии того, что это возможно, по крайней мере в принципе; или существуют ли какие-либо критерии, которые сделают такую цель науки невозможной на все будущие времена?

Морфогенетическая «система»

Из нашей экспериментальной работы мы знаем, что многие, если не все, элементарные органы в онтогенезе проявляют одну и ту же проспективную потенцию, распределенную поровну между их элементами. Если мы теперь позаимствуем очень удобный термин из механики и назовем любую часть организма, рассматриваемую как единое целое с любой морфогенетической точки зрения, морфогенетической «системой», мы можем суммировать то, что узнали, сказав, что как бластодерма иглокожих, по крайней мере вокруг ее полярной оси, так и зародышевые листки этих животных являются «системами», обладающими равной потенциальностью во всех своих элементах, или, короче говоря, что они являются эквипотенциальными системами.

Но такой термин не вполне отражал бы реальный характер этих систем.

В дальнейшем мы проанализируем более тщательно, чем прежде, распределение потенций, которые являются основой как собственно регенерации, так и адвентивного роста, и тогда мы увидим, что, например, у высших растений существует определенная «система», которую можно назвать собственным органом реституций и которая также в каждом из своих элементов обладает той же восстановительной потенцией; я имею в виду хорошо известный камбий. Этот камбий, следовательно, также заслуживает названия «эквипотенциальной системы». Но мы уже знаем, что его потенции относятся к сложному типу, что они состоят в способности производить целое, столь сложной организации, как ветвь или корень, так что термин «эквипотенциальная система» здесь означает лишь то, что такая сложная единица может возникнуть из каждой клетки камбия.

Потенции, которые мы изучали в бластуле или гаструле иглокожих, не относятся к сложному типу: наши системы эквипотенциальны в той мере, в какой каждый из их элементов может играть любую отдельную роль в совокупности того, что произойдет во всей системе; именно к этой отдельной роли относится термин «функция положения». Поэтому мы могли бы назвать наши системы эквипотенциальными системами с единичными потенциями; или, короче, сингулярно-эквипотенциальными системами.

Но даже эта терминология не смогла бы точно затронуть самый центр фактов: не только простота или единичность их потенций характеризует роль наших систем в морфогенезе, но гораздо более важными в отношении производства формы являются два других ведущих результата экспериментальных исследований. Надлежащий акт, который должен быть выполнен каждым элементом в каждом конкретном случае, на самом деле является единичным, но потенция любого элемента как такового состоит в возможности многих, даже бесконечно многих, единичных актов: это могло бы оправдать нас в том, чтобы называть наши системы «неопределенно эквипотенциальными», если бы не другая причина, делающая другое название еще более предпочтительным. В самом деле, во всех наших системах во время онтогенеза действуют неопределенные единичные потенции: но сумма того, что в каждом случае возникает из суммы единичных актов, выполняемых всеми отдельными эквипотенциальными клетками, является не просто суммой, а единицей; то есть в каждом случае существует своего рода гармония между реальными продуктами наших систем. Поэтому термин «гармонически-эквипотенциальная система» кажется наиболее подходящим для их обозначения.

Теперь мы попытаемся сначала проанализировать до самых пределов значение утверждения о том, что морфогенетическая система является гармонически-эквипотенциальной.

«Гармонически-эквипотенциальная система»

Перед нами эктодерма гаструлы морской звезды; мы знаем, что можем отрезать любую ее часть в любом направлении, и тем не менее дифференцировка эктодермы может протекать совершенно нормально и привести к типичному маленькому эмбриону, который будет лишь меньшего размера, чем был бы в норме. Именно изучая формирование крайне сложной ресничной полоски, можно наиболее ясно понять эти явления.

Теперь давайте представим, что наша эктодерма — это цилиндр, а не приблизительно сфера, и представим, что поверхность этого цилиндра развернута. Это даст нам плоскость с двумя определенными измерениями, a и b. И теперь у нас есть все средства, необходимые для аналитического изучения дифференцировки гармонически-эквипотенциальной системы.

Наша плоскость с измерениями a и b является основой нормального, ненарушенного развития; принимая стороны плоскости за фиксированные места для ориентации, мы можем сказать, что фактическая судьба, «проспективное значение» каждого элемента плоскости находится в фиксированной и определенной корреляции с длиной двух линий, проведенных под прямым углом к граничным линиям плоскости; или, говоря аналитически, существует определенная фактическая судьба, соответствующая каждому возможному значению x и y. Теперь, благодаря нашей экспериментальной работе, мы смогли установить, что проспективное значение элементов нашего эмбрионального органа не идентично их «проспективной потенции», или их возможной судьбе, так как эта потенция гораздо богаче по содержанию, чем это показано в одном случае онтогенеза. Каким будет аналитическое выражение такого отношения?

Давайте поставим вопрос следующим образом: от каких факторов зависит судьба любого элемента нашей системы во всех возможных случаях развития, получаемых с помощью операций? Мы можем выразить наши результаты в форме уравнения:—

p.v. (X) = f( . . . )

т.е. «проспективное значение элемента X есть функция от...» — от чего?

Мы знаем, что можем взять любую часть целого, что касается количества, и что в результате получится пропорциональный эмбрион, если только удаленная часть не будет очень большого размера. Это означает, что проспективное значение любого элемента, безусловно, зависит от, безусловно, является функцией абсолютного размера фактически существующей части нашей системы в конкретном случае. Пусть s — абсолютный размер системы в любом фактическом экспериментальном случае морфогенеза: тогда мы можем написать p.v. (X) = f(s . . .). Но нам придется добавить еще какую-то букву к этому s.

Операция сечения не имела ограничений ни по количеству материала, удаленного из зародыша, ни по направлению разреза. Конечно, почти в каждом реальном случае будут идти рука об руку как определенный размер реальной системы, так и определенное направление разреза. Но чтобы изучить независимо важность только переменного направления, давайте представим, что мы изолировали в один момент ту часть нашей системы, которая ограничена линиями a1b1, а в другой момент — равное ее количество, которое имеет линии a2b2 в качестве своих границ. Теперь, поскольку в обоих случаях при развитии может получиться типичный маленький организм, мы видим, что, несмотря на их равный размер, проспективное значение каждого элемента двух кусков, вырезанных из зародыша, может варьироваться даже в зависимости от направления самого разреза. Наш элемент X может принадлежать обоим этим кускам одинакового размера: его фактическая судьба тем не менее будет различной. Аналитически можно сказать, что она изменяется в соответствии с фактическим положением фактических граничных линий самого куска по отношению к фундаментальным линиям ориентации, a и b; пусть это фактическое положение будет выражено буквой l, где l отмечает расстояние одной из фактических граничных линий нашего куска от a или b: тогда мы вправе улучшить нашу формулу, написав p.v. (X) = f(s, l . . .) (Рис. 11).

Рис. 11. — Диаграмма, показывающая характеристики «гармонически-эквипотенциальной системы».

Элемент X является частью систем ab, a1b1 или a2b2; его проспективное значение в каждом случае различно.

Но формула еще не полна: s и l — это то, что математики называют переменными: они могут иметь любое фактическое значение, и всегда будет существовать определенное значение p.v., т.е. рассматриваемой фактической судьбы; каждому значению s и l, которые, как мы знаем, независимы друг от друга, соответствует определенное значение фактической проспективности. Теперь, конечно, в каждом реальном случае экспериментального или нормального развития действует также определенный фактор, который не является переменным, но который одинаков во всех случаях. Этот фактор — нечто, заключенное в проспективной потенции нашей системы, хотя и не вполне тождественное ей.

Проспективная потенция нашей системы, то есть каждого из ее элементов, — это сумма всего того, что может быть сделано всеми; но тот факт, что типично пропорциональное развитие происходит в каждом возможном случае, доказывает, что эта сумма принимается во внимание не просто как сумма, а как своего рода порядок: мы можем назвать этот порядок «отношением мест в абсолютно нормальном случае». Если мы будем помнить, что термин «проспективная потенция» всегда должен содержать этот порядок, или, как мы можем его также назвать, эту «относительную пропорциональность», которая, действительно, была причиной называть наши системы «гармоническими», тогда мы можем использовать его без дальнейших объяснений, чтобы обозначить непеременный фактор, от которого зависит проспективное значение любого элемента наших систем, и, если мы обозначим проспективную потенцию, включающую порядок, буквой E, мы теперь можем завершить нашу формулу, сказав: p.v. (X) = f(s, l, E).

На этом чисто аналитическое изучение дифференцировки гармонически-эквипотенциальных систем завершено.

Примеры «гармонически-эквипотенциальных систем»

Мы должны сначала попытаться узнать еще несколько положительных фактов о наших системах, чтобы знать, насколько важную роль они играют во всем животном царстве, и чтобы наш довольно абстрактный анализ стал нам немного ближе. Мы уже знаем, что многие из элементарных морфогенетических органов были действительно доказаны как гармонически-эквипотенциальные системы, и что то же самое, вероятно, верно для многих других; мы также знаем, что незрелое яйцо почти всех животных относится к этому типу, даже если фиксированная детерминация его частей может быть установлена сразу после созревания. Более того, мы говорили, когда речь шла о некоторых новых открытиях в области реституции формы, что существует много случаев, в которых процессы реституции не исходят из отдельных мест, являющихся вместилищем сложных потенций в организме, но в которых каждая отдельная часть усеченного организма, оставшаяся после операции, должна выполнить один единичный акт восстановления, причем полная реституция является результатом совокупности всех. Эти случаи теперь должны быть подвергнуты полному анализу.

Все вы видели обычных морских анемон или морских роз, и многие из вас также знакомы с так называемыми гидроидными полипами. Tubularia — один из их родов: он выглядит как морская анемона в миниатюре, помещенная на вершине стебля, как цветок. Аллману было уже известно, что Tubularia способна восстанавливать свою цветочноподобную головку, когда та утрачена, но этот процесс считался обычной регенерацией, пока американский зоолог мисс Бикфорд не сумела показать, что никакого процесса регенерации в собственном смысле слова вообще не происходит, никакого почкования недостающей части из раны, а что новая головка тубулярии восстанавливается совместной работой многих частей стебля. Дальнейший анализ затем научил нас, что Tubularia действительно должна рассматриваться как совершенный тип гармонически-эквипотенциальной системы: вы можете срезать стебель на любом уровне, какой пожелаете: определенная длина стебля всегда восстановит новую головку путем кооперации своих частей. Поскольку точка сечения, конечно, абсолютно на наш выбор, ясно, без всякого дальнейшего обсуждения, что проспективное значение каждой части восстанавливающегося стебля является «функцией своего положения», что оно варьируется в зависимости от расстояния от конца стебля; и так мы сразу обнаруживаем одну из главных характеристик наших систем. Но также и второй пункт, который входит в нашу формулу, может быть продемонстрирован на Tubularia: зависимость судьбы каждого элемента от фактического размера системы. Вы не смогли бы продемонстрировать это на очень длинных стеблях, но если вы вырежете из стебля Tubularia куски длиной менее десяти миллиметров, вы обнаружите, что абсолютный размер восстановленной головки находится в тесной связи с длиной куска стебля, и эта зависимость, конечно, включает второй вид зависимости, выраженный в нашей формуле.

Рисунки послужат для того, чтобы показать вам немного более конкретно то, что было описано. Головка Tubularia состоит из своего рода широкого основания с тонким хоботком на нем, оба несут большое количество щупалец; эти щупальца — первые вещи, которые можно увидеть как зачатки («Anlagen») в процессе реституции. Вы замечаете два кольца продольных линий внутри стебля; линии станут стенками, а затем отделятся от стебля, пока не будут соединены с ним только своими базальными концами; новые щупальца готовы, как только это произойдет, и процесс роста на конце послужит для того, чтобы вытолкнуть новую головку из так называемого перисарка, или рогового скелета, который окружает стебель. Сравнивая два рисунка, 12 e и g, вы легко обнаружите, что абсолютные длины двух колец щупалец очень различаются и что оба они пропорциональны фактическому размеру стебля (Рис. 12).

Рис. 12. — Tubularia.

a.Diagram of the “Hydranth,” with its short and long tentacles. b.Restitution of a new hydranth inside the perisarc (p). c.The same—later stage; the tentacles are complete; the whole hydranth will be driven out of the perisarc by a process of growth that occurs at the locality marked ↑. d.A stem of Tubularia cut either at a1b1 or at a2b2 or at a1c. e.Position of tentacles in the piece cut at a1b1. f.Position of tentacles in the piece cut at a2b2 which is equal in length to a1b1. g.Position of tentacles in the piece cut at a1c, which is half as long as a1b1.

Так мы находим нашу формулу p.v. (X) = f(s, l, E), очень хорошо проиллюстрированную на Tubularia. Формула действительно может помочь нам предсказать в любом случае, где должна возникнуть определенная часть организации полипа, по крайней мере, если мы знаем все, что включено под нашей буквой E, т.е. нормальную пропорцию нашей формы. Конечно, такое предсказание не имело бы большого практического значения во всех наших случаях морфогенеза, но тем не менее я хотел бы заявить здесь, что это возможно; ибо многие научные авторы недавнего времени настаивали на мнении, что предсказание того, что произойдет, и господство над этим могут быть единственными истинными целями наук вообще. Я сам считаю эти цели лишь второстепенными или третьестепенными по важности, но если их можно достичь тем, чему учит наше чисто теоретическое исследование, тем лучше.

Рис. 13. — Clavellina.

a. Diagram of the normal animal: E and J = openings; K = branchial apparatus; D = intestine; M = stomach; H = heart. b. The isolated branchial apparatus. c-e.Different stages of reduction of the branchial apparatus. f. The new whole little ascidian.

Другой очень типичный случай морфогенетической системы гармонического типа предоставляют явления восстановления у асцидии Clavellina. Я не могу полностью описать организацию этой формы (Рис. 13a), и должно быть достаточно сказать, что она очень сложна, состоя из двух очень разных главных частей, бранхиального аппарата и так называемого кишечного мешка; если эти две части тела Clavellina отделены одна от другой, каждая может регенерировать другую типичным способом, путем процессов почкования из раны. Но что касается бранхиального аппарата, может произойти нечто совсем другое: он может потерять почти всю свою организацию и стать маленьким белым шариком, состоящим только из эпителиев, соответствующих зародышевым листкам, и мезенхимы между ними, а затем, после определенного периода покоя, появится новая организация. Теперь эта новая организация — не бранхиальный аппарат, а представляет собой очень маленькую, но полную асцидию (Рис. 13). Такой факт, безусловно, кажется очень важным, если не сказать очень удивительным; но на животном можно продемонстрировать еще одно явление, которое кажется даже более важным. Вы сначала изолируете бранхиальный аппарат от другой части тела, а затем разрезаете его пополам, в любом направлении, в каком пожелаете. При условии, что они выживут и не погибнут, как, действительно, многие из них погибают, куски, полученные в результате этой операции, каждый потеряет свою организацию, как это сделал весь бранхиальный аппарат, а затем каждый приобретет другую, и эта новая организация также является организацией полной маленькой Clavellina. Таким образом, мы видим, что не только бранхиальный аппарат нашего животного способен превратиться в целое животное путем кооперативной работы всех его частей, но даже каждая его часть может быть превращена в маленькое целое, и мы совершенно вольны распоряжаться тем, насколько большой будет эта часть и какой фрагмент исходного бранхиального аппарата она будет представлять.

Мы едва ли могли бы представить себе лучший пример гармонически-эквипотенциальной системы.

Я не могу дать вам описание всех других типов наших систем, подчиненных реституции, и могу лишь упомянуть здесь, что обычная гидра и плоский червь Planaria являются очень хорошими их примерами. Но на один особый случай гармонической эквипотенциальности вы должны позволить мне обратить ваше дальнейшее внимание.

Уже много лет известно, что простейшие (Protozoa) также способны к восстановлению своей формы и организации после нарушений, если, по крайней мере, они содержат определенное количество своего ядерного вещества. Этот процесс восстановления раньше рассматривался как принадлежащий к обычному типу собственно регенерации, пока Т. Х. Морган не сумел показать, что у рода Stentor он следует именно тем линиям, которые мы уже знаем из нашего изучения эмбриональных органов или из Tubularia; что в основе происходящего лежит гармонически-эквипотенциальная система. Теперь вы знаете, что все простейшие — это лишь одна высокоорганизованная клетка: поэтому у нас здесь есть пример, когда так называемые «элементы» нашей гармонически-морфогенетической системы — это не клетки, а нечто внутри клеток; и эта особенность должна казаться очень важной, ибо она впервые показывает, как мы уже отмечали по другому поводу, что морфогенез не зависит от деления клеток, и в то же время утверждает, что наше понятие гармонически-эквипотенциальной системы может охватывать очень большую область — что, по сути, это схема очень широкого охвата.

Проблема фактора E

Мы снова возвращаемся к соображениям более абстрактной формы. Мы оставили наш анализ дифференцировки гармонически-эквипотенциальных систем, и особенно явлений локализации во время этой дифференцировки, на том моменте, когда нам удалось получить уравнение как выражение всех тех факторов, от которых зависит проспективное значение, фактическая судьба любого элемента наших систем. p.v. (X) = f(s, l, E) было кратким выражением всех вовлеченных отношений; s и l, абсолютный размер системы и относительное положение элемента по отношению к некоторым фиксированным точкам, были независимыми переменными; E была константой, а именно проспективной потенцией, с особым вниманием к пропорциям, заключенным в ней.

Теперь мы изучим значение фактора E.

Что означает это E? Является ли оно кратким выражением лишь фактической суммы элементарных агентов, имеющих общий результат? И если так, то какого рода эти агенты? Или что может означать E, если можно показать, что оно не является кратким знаком для простой суммы?

Никакого объяснения, предлагаемого «средствами» или «формообразовательными стимулами»

Для практических целей кажется лучше, если мы изменим постановку нашего вопроса. Давайте поставим его так: E — один из факторов, ответственных, среди переменных, за локализацию органической дифференцировки; что же тогда мы на самом деле знаем о причинных факторах, которые играют локализующую роль в органогенезе? Мы, конечно, должны оглянуться на наши хорошо изученные «формообразовательные стимулы». Эти стимулы, будь то «внешние» или «внутренние», приходят извне по отношению к элементарному органу, в котором происходит любой вид дифференцировки, а следовательно, и локализации: но в наших гармонических системах никакой локализующий стимул не приходит извне, как это было, например, при формировании хрусталика глаза в ответ на прикосновение оптического пузырька к коже. Мы абсолютно знаем, что это так, не говоря уже об очевидном факте, что общие «средства» органогенеза вообще не имеют никакой локализующей ценности.

Таким образом, мы видим, что ничего нельзя сделать ни со средствами, ни с формообразовательными стимулами; и те, и другие совершенно не способны объяснить те виды локализации во время дифференцировки, которые проявляются в наших гармонических системах.

Но нет ли возможности объяснить явления органогенетической локализации каким-либо другим видом взаимодействия частей? Две такие возможности могут на первый взгляд казаться существующими.

Никакого объяснения, предлагаемого химической теорией морфогенеза

Хотя это никогда не было изложено в форме должным образом разработанной теории, биологами иногда высказывался взгляд, что химическое соединение очень высокой степени сложности могло бы быть самой основой как развития, так и наследственности, и что такое химическое соединение своим распадом могло бы направлять морфогенез.

Давайте сначала проверим, может ли такой взгляд быть справедливым для самых общих черт органического морфогенеза. Мне кажется, что с самого начала существует одно очень серьезное возражение против любой химической теории формообразования в самом факте возможности восстановления формы, начинающегося из атипичных мест. Сам факт, действительно, что существует такая вещь, как регенерация ноги тритона — не говоря уже о реституции гармонического типа — просто противоречит, как мне кажется, гипотезе о том, что химический распад одного соединения может управлять ходом морфогенетических событий: ибо откуда берется повторное существование гипотетического соединения, которое должно быть снова распадено, после того как распад уже был завершен один раз? А мы даже знаем, что регенерация может происходить несколько раз подряд из одного и того же места!

Но если мы намеренно проигнорируем эту трудность, несмотря на ее фундаментальный характер, как могла бы гипотеза химического распада дать причину для дифференцировки наших гармонически-эквипотенциальных систем, с особым вниманием к ее локализации; как могла бы она объяснить, другими словами, появление типично локализованных спецификаций в органе, для которого нельзя предсказать никаких внешних локализующих причин?

Давайте вспомним, что в наших гармонических системах существуют несколько исходных интимных различий: главные направления интимной протоплазматической структуры, включая полярность и билатеральность. Поэтому в каждой из этих систем, по крайней мере у билатеральных организмов, есть трижды два специфицированных полюса, но никаких других различий в них нет. Несколько очень простых случаев гармонической дифференцировки действительно могли бы быть поняты на основе теории распадающегося химического соединения в связи с этими немногими различиями. Представьте, что исходное соединение количества a распадается до количества a1; из a1 образуются два более простых соединения, b и c, оба в определенных количествах; тогда у нас есть три химических индивида, a-a1, b и c, как составляющие нашей гармонической системы; и теперь можно было бы предположить, без каких-либо серьезных трудностей, хотя и с введением некоторых новых гипотез, что два полюса одной из фундаментальных осей симметрии притягивают b и c соответственно, а a-a1 остается непритянутым между ними. Таким образом, мы должны были бы иметь три элементарные составляющие системы, разделенные на три части, и поскольку все они три имеют определенное количество, их разделение означало бы, что система была разделена на три части, a-a1, b и c, также в отношении своей собственной формы. Ясно, что при удалении любой части исходной системы с помощью операций была бы удалена определенная часть исходного соединения; скажем, осталось a/n; тогда, конечно, тремя составляющими после частичного распада были бы a-a1/n, b/n и c/n, и из этого следует, что пропорциональность локализации действительно сохранялась бы в любом случае.

Но эти соображения, какими бы очевидными они ни казались в самом простом случае, не удовлетворяют в действительно общем смысле: по двум разным причинам. Во-первых, они никогда не могли бы объяснить тот факт, что дифференцированный организм отнюдь не состоит из такого количества различных соединений, какое он показывает отдельных частей своей дифференцировки, но что, напротив, он состоит, как мы знаем, лишь из определенного довольно ограниченного числа истинных различных морфогенетических элементов, причем эти элементы встречаются снова и снова — как, например, нервные или мышечные элементы, — но каждый раз типичны по месту, количеству и форме. И во-вторых, сама форма элементарных органов, их форма как таковая, вовсе не идет рука об руку с химическими различиями; одна эта особенность абсолютно опровергла бы любой вид химической морфогенетической теории для объяснения проблемы локализации. Взгляните на типично расположенное кольцо мезенхимных клеток в нашей гаструле Echinus с его двумя сферическими треугольниками, так типично локализованными; посмотрите на любой вид скелета, у радиолярий, или у морских звезд, или у позвоночных: здесь у вас есть форма, реальная форма, но форма, состоящая только из одного материала. Не только расположение элементов формы типично здесь, например, расположение отдельных частей скелета кисти или стопы, но также специальная форма каждого элемента типична, например, форма каждой отдельной кости стопы; и в чисто химической теории морфогенеза достаточная причина для производства типичной формы в таком смысле отсутствовала бы. Ибо атомы или молекулы сами по себе могут объяснить только форму, которая расположена, так сказать, согласно пространственной геометрии — как, собственно, они и делают в кристаллографии; но они никогда не могут объяснить такую форму, как скелет носа, или кисти, или стопы. Вы ответите мне, возможно, что в зародыше могут быть нехимические агенты, ответственные за типичную локализацию формы, но такими рассуждениями вы отошли бы от чисто химической теории. Наш следующий параграф будет посвящен этой стороне вопроса.

Это главная причина для отвержения всех видов химических морфогенетических теорий, выдвинутых для объяснения проблемы локализации; она более явная и поэтому, я полагаю, еще более убедительная, чем более общее соображение о том, что сам факт реституций должен противоречить гипотезе о том, что распад соединений может быть направляющим агентом в морфогенезе. Подытожим: специфичность органической формы не идет рука об руку со специфичностью химического состава и поэтому не может от нее зависеть; и кроме того, специфическая органическая форма такова, что она никогда не может быть объяснена атомным или молекулярным расположением в химическом смысле; ибо, выражаясь кратко, но выразительно, «форма» атома или молекулы никогда не может быть формой льва или обезьяны. Предположить это — значит выйти за пределы химии в самой химии.

Никакая машина невозможна внутри гармонических систем

А теперь мы переходим к последней возможности, которая осталась у нас в нашем стремлении «понять» локализацию дифференцировки в наших гармонически-эквипотенциальных системах с помощью физики и химии. Внешние причины не смогли объяснить ее, химический распад соединения тоже потерпел неудачу. Но не могло ли существовать какого-то рода сложных взаимодействий между частями самих гармонических систем? Не могло ли существовать какого-то рода реальной машины в системе, которая, будучи однажды приведена в действие, привела бы к дифференцировкам, которые должны произойти? Тогда мы могли бы сказать, что «проспективная потенция» системы — это на самом деле и есть та машина; мы знали бы, что означала буква E нашего уравнения: а именно, результирующее действие многих сложных элементарных взаимодействий, и ничего более.

Вейсман, мы уже знаем, предполагал, что своего рода машина является первопричиной морфогенеза. Мы видели, что его теория не может быть верной; результаты экспериментов самым решительным образом противоречат ей. Но, конечно, эксперименты лишь показали нам, что такой машины, как он воображал себе существующей, там быть не может, что развитие не может управляться распадом данной сложной структуры на ее простейшие части. Но нельзя ли вообразить какую-то другую машину?

Мы будем понимать слово «машина» в самом общем смысле. Машина — это типичная конфигурация физических и химических составляющих, действием которой достигается типичный эффект. Мы, на самом деле, придаем большое значение включению в наше определение машины существования также и химических составляющих; поэтому мы понимаем под словом «машина» конфигурацию гораздо более высокой степени сложности, чем, например, паровая машина. Конечно, машина, действие которой должно быть типичным в отношении трех измерений в пространстве, должна быть типично сконструирована в отношении этих трех измерений сама по себе; машина, которая была бы расположением элементов в строгой плоскости, никогда не могла бы иметь типичных эффектов под прямым углом к этой плоскости. Это момент, который необходимо хорошо помнить во всех гипотетических соображениях о машинах, претендующих на объяснение морфогенеза.

Нужно признать, что машина, как мы понимаем это слово, вполне могла бы быть движущей силой органогенеза в целом, если бы существовало только нормальное, то есть только ненарушенное развитие, и если бы удаление частей наших систем приводило к фрагментарному развитию.

Но мы знаем, что, по крайней мере в наших гармонически-эквипотенциальных системах, после удаления частей происходит совсем другой процесс: развитие, которое происходит, является не фрагментарным, а целым, только в меньшем масштабе.

И мы знаем, далее, что это поистине целое развитие начинается независимо от количества и направления разделения. Давайте сначала рассмотрим второй из этих пунктов. Может происходить целое развитие из каждой части системы — выше определенных пределов — которая имеет, скажем, объем V. Хорошо! Тогда должна существовать машина, подобная той, что существует во всей ненарушенной системе, и в этой части V тоже, только меньших размеров; но она также должна существовать в части V1, которая равна V по количеству, а также в V2, в V3, V4 и так далее. Действительно, существуют почти бесконечно много Vn, каждая из которых может выполнять весь морфогенез, и каждая из которых поэтому должна обладать машиной. Но эти разные части Vn лишь частично отличаются друг от друга в пространственном отношении. Многие части V2 являются также частями V1, V3, V4 и так далее; то есть разные объемы Vn перекрывают друг друга последовательно и таким образом, что каждый следующий превышает предыдущий в ряду лишь на очень малую величину. Но что тогда с нашими машинами? Каждый объем, который может выполнять морфогенез полностью, должен обладать машиной в ее целостности. Поскольку теперь каждый элемент одного объема может играть любую возможную элементарную роль в любом другом, из этого следует, что каждая часть всей гармонической системы обладает любой возможной элементарной частью машины в равной степени, причем все части системы одновременно являются составляющими разных машин.

Очень странного рода машина, действительно, которая одинакова во всех своих частях (Рис. 14)!

Рис. 14. — «Гармонически-эквипотенциальная система» любого рода.

Согласно «машинной теории» жизни, эта система должна обладать некой неизвестной очень сложной машиной в ее полноте: (a) в своей общей длине, и (b) в каждом из равных объемов v, v1, v2, v3 и так далее, и (c) в каждом из неравных объемов w, x, y и так далее, и (d) в каждом вообразимом объеме, независимо от того, какого он размера. Поэтому «машинная теория» жизни абсурдна.

Но мы забыли, я вижу, что в нашей операции абсолютное количество вещества, удаленного из системы, также было оставлено на наш выбор. Из этой особенности следует, что не только все разные Vn, все одного размера, должны обладать гипотетической машиной в ее полноте, но что все количества значений Vn-n, где n — переменная, должны обладать целостностью машины также: и все значения Vn-n, с их переменной n, могут снова перекрывать друг друга.

Здесь мы приходим к настоящим абсурдам!

Но каков вывод из наших довольно диких соображений?

Мне кажется, что возможен только один вывод. Если мы собираемся объяснить то, что происходит в наших гармонически-эквипотенциальных системах, с помощью причинности, основанной на созвездии отдельных физических или химических факторов и событий, должна существовать некая такая вещь, как машина. Теперь предположение о существовании машины оказывается абсолютно абсурдным в свете экспериментальных фактов. Поэтому не может быть ни какого-либо рода машины, ни какого-либо рода причинности, основанной на созвездии, лежащей в основе дифференцировки гармонически-эквипотенциальных систем.

Ибо машина, типичная в отношении трех главных измерений пространства, не может оставаться самой собой, если вы удаляете части ее или если вы переставляете ее части по своему желанию.

Здесь мы видим, что наше долгое и тщательное изучение морфогенеза было не напрасным: оно дало нам результат первостепенной важности.

Автономия морфогенеза доказана

Никакой вид причинности, основанный на созвездиях отдельных физических и химических актов, не может объяснить индивидуальное органическое развитие; это развитие не может быть объяснено никакой гипотезой о конфигурации физических и химических агентов. Поэтому должно быть что-то еще, что следует рассматривать как достаточную причину индивидуального формообразования. Мы теперь получили ответ на наш вопрос, в чем состоит наша константа E. Это не результирующее действие созвездия. Это не только краткое выражение для более сложного положения дел, оно выражает истинный элемент природы. Жизнь, по крайней мере морфогенез, — это не специализированное расположение неорганических событий; биология, следовательно, не есть прикладная физика и химия: жизнь — это нечто обособленное, и биология — это независимая наука.

Все наши результаты в настоящее время, действительно, отрицательны по своей форме; наше доказательство было повсюду тем, что называется per exclusionem, или косвенным, или апагогическим. Из определенного числа возможностей были исключены все, кроме одной; дизъюнктивное суждение было сформулировано в виде: E — это либо то, либо это, либо другое, и было показано, что оно не может быть ничем из всего этого, кроме одного, поэтому было доказано, что оно является именно этим одним. Действительно, я не вижу, как естествознание могло бы аргументировать иначе; ни одна наука, имеющая дело с неорганическими явлениями, этого не делает; что-то новое и элементарное должно всегда вводиться всякий раз, когда доказано, что то, что известно о других элементарных фактах, неспособно объяснить факты в новой области исследования.