«Наука и философия организма»

Мы не будем колебаться назвать своим собственным именем то, что, как мы полагаем, мы доказали относительно морфогенетических явлений. То, что мы доказали как истинное, всегда называлось витализмом, и так оно может называться в наши дни снова. Но если вы считаете, что новый и менее амбициозный термин лучше для него, давайте назовем его доктриной автономии жизни, доказанной, по крайней мере, в области морфогенеза. Я очень хорошо знаю, что слово «автономия» обычно означает способность давать законы самому себе, и что в этом смысле оно применяется в отношении сообщества людей; но в нашей фразе автономия должна означать подчиненность законам, свойственным рассматриваемым явлениям. Это значение этимологически защитимо, и кроме того, я, возможно, могу напомнить вам об определенной главе Гиффордовских лекций профессора Уорда, в которой он придерживается взгляда, что психологически и эпистемологически существует больше, чем просто словесная связь между гражданским и естественным «законом».

Витализм, или автономия жизни, был доказан нами косвенно и не может быть доказан иначе, пока мы следуем линиям обычного научного рассуждения. Действительно, может существовать своего рода прямое доказательство витализма, но сейчас не время развивать это доказательство, ибо оно не чисто научного характера, не такое наивное, как наши нынешние аргументы, если вы решите так сказать. Важная часть наших лекций следующим летом будет посвящена этому прямому доказательству.

«Энтелехия»

Но не дадим ли мы имя нашему виталистическому или автономному фактору E, участвующему в морфогенезе? Действительно, дадим, и не без умысла мы выбрали букву E, чтобы представлять его временно. Великого отца систематической философии, Аристотеля, как многие из вас будут знать, следует также рассматривать как основателя теоретической биологии. Более того, он первый виталист в истории, ибо его теоретическая биология — это повсюду витализм; и очень сознательный витализм, действительно, ибо он вырос в постоянной оппозиции к догматическому механицизму, поддерживаемому школой Демокрита.

Давайте тогда позаимствуем нашу терминологию у Аристотеля, и пусть тот фактор в жизненных явлениях, который, как мы показали, является фактором истинной автономии, называется Энтелехией, хотя и без отождествления нашей доктрины с тем, что Аристотель имел в виду под словом ἐντελέχεια. Мы будем использовать это слово только как знак нашего восхищения его великим гением; его слово должно быть формой, которую мы заполнили и будем заполнять новым содержанием. Этимология слова ἐντελέχεια позволяет нам такие вольности, ибо мы действительно показали, что в жизненных явлениях действует нечто, «что несет цель в себе», ὃ ἔχει ἐν ἑαυτᾣ τὸ τέλος.

Наше понятие энтелехии знаменует конец нашего анализа индивидуального морфогенеза. Морфогенез, как мы узнали, — это «эпигенез» не только в описательном, но и в теоретическом смысле: многообразие в пространстве производится там, где никакого многообразия не было, реальная «evolutio» ограничена довольно незначительными темами. Но было ли что-то «многообразное» до морфогенеза? Ничего, конечно, экстенсивного характера, но было что-то другое: была энтелехия, и таким образом мы можем временно назвать энтелехию «интенсивным многообразием». Таков наш результат: не evolutio, а эпигенез — «epigenesis vitalistica».

Некоторые общие замечания о витализме

Теперь мы оставим энтелехию там, где она стоит: следующим летом мы вернемся к ней и сделаем ее полный логический и онтологический анализ нашим главным изучением. В настоящее время мы удовлетворены тем, что доказали ее существование в природе, тем, что заложили некоторые основы доктрины, которая должна быть на ней основана. Я надеюсь, что эти основы проявят себя прочными: это самое важное. Действительно, ошибкой всего витализма в прошлом было то, что он покоился на слабых основах. Поэтому обсуждение основы, лежащей в основе нашей доктрины автономии жизни, займет у нас еще значительное время. Мы посвятим ей еще две лекции этого года и три следующего; мы исследуем все виды явлений жизни, чтобы выяснить, есть ли какие-либо дальнейшие доказательства витализма, независимые, возможно, от того, что мы можем назвать нашим первым доказательством, которое основано на анализе дифференцировки гармонически-эквипотенциальных систем. Мы найдем еще несколько независимых доказательств; и кроме того, мы найдем много видов явлений, на которых будущие времена, возможно, воздвигнут больше таких независимых доказательств.

Ведь мы будем крайне осторожны в присвоении названия «доказательство» чему-либо, кроме того, что является доказательством в действительности, разумеется, в соответствии с нашим критическим убеждением. Виталистические взгляды в биологии возникали в довольно многочисленных формах в течение последних пятнадцати лет, особенно в Германии — хотя и в очень сильном противоречии с так называемой официальной немецкой биологией, — но я могу лишь признать, что только один из всех аргументов «неовитализма» подтвердил свои положения. Я имею в виду теорию «морфоэстезии», разработанную Ноллем, которую мы кратко изучим в следующей лекции. Я не могу согласиться с тем, что Рейнке, Шнайдер или Паули действительно доказали то, во что они верят, и я не могу даже признать за самым оригинальным мыслителем в этой области, Густавом Вольфом, что он дал реальное обоснование своих взглядов. Он утверждает, что существование так называемой «первичной целесообразности», то есть существование адаптивных процессов, возникновение которых невозможно представить на основе дарвиновских принципов, способно доказать витализм; но я говорю, что это доказывает лишь телеологию, которая является более широким понятием, чем витализм.

Возможность существования машины в основе рассматриваемых явлений всегда должна быть исключена, чтобы витализм мог быть доказан, и я не могу признать, что необходимость такого исключения была фактически показана кем-либо из моих соратников по борьбе против так называемого механицизма, за исключением Нолля.

Логика нашего первого доказательства витализма

Посвятим конец нашей нынешней лекции изложению логических средств, с помощью которых удалось развить то, что, как мы надеемся, будет рассматриваться как истинное доказательство автономии жизни.

Во-первых, мы рассматривали явления морфогенеза без каких-либо предубеждений; можно сказать, что мы полностью отдались им; мы не атаковали их никаким догматизмом, кроме догматизма, присущего всякому рассуждению. Но этот догматизм, если его можно так назвать, не постулирует, что результаты неорганических доктрин должны быть применимы к органическому миру, а лишь то, что как неорганическое, так и органическое должны подчиняться определенным наиболее общим принципам.

Изучая жизнь как данное явление, полностью посвящая себя нашей проблеме, мы не только проанализировали до последних элементов то, что было дано нам в качестве предмета, но и более активно создали новые комбинации из этих элементов: и именно из обсуждения этих позитивных конструкций был выведен наш аргумент в пользу витализма.

Мы проанализировали морфогенез на элементарные процессы, средства, потенцию, формообразовательный стимул, точно так же, как физик анализирует механику на время, скорость, массу и силу; затем мы перегруппировали наши элементы в «системы» — в частности, эквипотенциальные системы, гармонически-эквипотенциальную систему, точно так же, как физик составляет из своих элементов понятия импульса, кинетической энергии или работы. И, наконец, мы обсудили наши композиции и получили наш результат, точно так же, как физик получает свои окончательные результаты, обсуждая работу, кинетическую энергию и импульс.

Конечно, это сравнение отнюдь не призвано показать, что механика и биология являются науками одного рода. На мой взгляд, это совсем не так; но, тем не менее, между ними существуют сходства логического порядка.

И не только формальный, логический характер позволяет нам сравнивать биологию с другими естественными науками: есть нечто большее, есть один вид допущения или постулата, или как бы вы это ни назвали, без которого всякая наука была бы совершенно невозможна. Я имею в виду понятие универсальности. Все понятия о природе, полученные путем позитивного конструирования из элементов, возникших в результате анализа, претендуют на универсальную значимость; без этого притязания никакой науки действительно не могло бы существовать.

Конечно, это не место для лекции по методологии, и поэтому достаточно сделать одно замечание, касающееся нашей цели, которое мы хотели бы подчеркнуть. Наше понятие гармонически-эквипотенциальной системы — или, скорее, наше понятие самой проспективной потенции — предполагает понимание того, что действительно все бластомеры и все стебли Tubularia, включая те, на которых мы не проводили наши эксперименты, будут вести себя так же, как те, с которыми мы экспериментировали; и эти понятия также предполагают, что определенный зародыш Echinus, A, бластомеры которого не были разделены, дал бы две целые личинки, если бы разделение произошло, в то время как другой зародыш, B, который фактически дал нам две личинки после разделения, без него дал бы только одну. Без этого предположения понятие «потенции» бессмысленно, и, по сути, любое допущение «способности» или «возможности» было бы бессмысленным во всей области науки.

Но это предположение никогда не может быть доказано; оно может быть только постулировано. Поэтому наше первое доказательство витализма справедливо только при этом постулате; но это ограничение применимо к любому закону природы.

Я не могу заставить вас согласиться с этим постулатом: но если вы откажетесь, вы практически говорите, что существует своего рода предустановленная гармония между научным объектом и ученым, причем ученый всегда получает в свои руки только такие объекты, которые с самого начала были предопределены развиться в две личинки вместо одной, и так далее.

Конечно, если это так, то никакое доказательство законов природы вообще невозможно; но при таких взглядах природа казалась бы поистине демонической.

И поэтому, я надеюсь, вы предоставите мне постулат об универсальности научных понятий — единственную «гипотезу», которая нужна нам для нашего аргумента.

4. О некоторых других особенностях морфогенеза, свидетельствующих в пользу его автономии

Наши следующие исследования по физиологии формы будут посвящены в первую очередь некоторым дополнительным замечаниям о наших гармонически-эквипотенциальных системах, а также о некоторых других видах морфогенетических «систем», которые обнаруживают определенную связь с ними. Ибо чрезвычайно важно, чтобы мы как можно лучше ознакомились со всеми теми фактами физиологии формы, на анализе которых должны основываться почти все будущие теории, которые нам предстоит разработать в биологии как таковой и в философии. Наши дискуссии, поскольку они касаются вопросов фактического положения дел, будут содержать только одну другую тему такой же важности.

Но хотя они призваны дополнить и углубить наш анализ, настоящие соображения все же можно назвать точкой покоя во всем ходе наших дискуссий: мы следовали одной линии аргументации от начала и до сих пор; эта линия или этот поток мысли, как вы могли бы его назвать, теперь должен на время разветвиться, как если бы он вошел из скалистого ущелья на равнину. Мне кажется, что такой короткий отдых будет способствовать правильному пониманию всего, что мы выяснили; и такое полное и реальное осознание, такое осмысление наших проблем морфогенеза и их решений станет лучшей подготовкой к философской части этих лекций.

ГАРМОНИЧЕСКИ-ЭКВИПОТЕНЦИАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ, ОБРАЗОВАННЫЕ БЛУЖДАЮЩИМИ КЛЕТКАМИ

Все гармонически-эквипотенциальные системы, которые мы изучали до сих пор, были основами гистологической дифференцировки; то есть процессы их дифференцировки состояли в том, что их специфически локализованные элементы становились различными in situ. Теперь мы знаем по крайней мере один тип систем, которые также можно назвать гармонически-эквипотенциальными, но дифференцировка которых не относится просто к элементам в фиксированном месте. Здесь в сферу других явлений входит дополнительное явление. Элементы не только становятся различными там, где они находятся, но специфическое изменение местоположения, специфический вид блуждания идет рука об руку с различиями, относящимися к проспективному значению, которое должно быть достигнуто. Я говорю о формировании личиночного скелета нашего хорошо известного Echinus. Мы знаем, что мезенхимные клетки, которые покинули бластодерму и расположены в своего рода кольце билатеральной структуры, являются отправной точкой этого скелета: он действительно возникает в процессе своего рода секреции со стороны клеток; клетки перемещаются и выделяют карбонат кальция во время своего блуждания. Эксперименты теперь показали, как мы знаем, что целый, хотя и меньший, скелет может быть сформирован, даже если присутствует только половина или четверть мезенхимных клеток, как это случается во всех экспериментах с изолированными бластомерами на стадии двух или четырех клеток дробления. Ясно, что в этих случаях работа каждой отдельной клетки должна отличаться от того, что происходит в нормальном случае, и что тот же вид различий в морфогенетических процессах появляется снова, если сравнивать стадию двух и четырех клеток друг с другом. И есть еще некоторые другие явления, показывающие возможность выполнения различных действий отдельными клетками. Петер показал, что количество мезенхимных клеток может сильно варьироваться при определенных условиях; но, несмотря на это, скелет всегда будет полным. Можно сказать, что эта линия исследований имеет лишь относительную ценность для наших собственных вопросов, так как, конечно, изменчивость относится к разным индивидам: но мне кажется, что она добавляет очень хороший дополнительный пример к тому, что установил эксперимент на самом индивидууме.

Мы лишь повторились бы, если бы снова анализировали то, что происходит здесь как выражение самой гармонической эквипотенциальности. Но действительно, в этом случае происходит нечто новое: отдельная мезенхимная клетка должна не только выполнять в каждом случае тот единственный акт специфической секреции, который требует случай, но она также должна блуждать в нужное место, чтобы выполнить его; должен быть какой-то порядок не только в актах секреции после блуждания, но и в самих миграциях. Если бы была возможна только невозмущенная онтогения, и если бы, следовательно, была уместна такая теория, как теория Вейсмана, мы могли бы, возможно, сказать, что каждая мезенхимная клетка специфицирована не только в отношении своей работы по секреции, но и в отношении своей хемотактической раздражимости, причем последняя типично локализована, так что ее эффект становится типичным благодаря типичному расположению всех клеток по отношению друг к другу. Но это, безусловно, не так. Теперь вы можете спросить себя, могли бы вы представить себе какой-либо вид машины, которая состоит из многих частей, но даже не из абсолютно фиксированного числа, все из которых равны в своих способностях, но все из которых в каждом отдельном случае, несмотря на их потенциальное равенство, не только производят вместе определенную типичную целостность, но и располагаются типично, чтобы произвести эту целостность. Мы действительно знакомы с некоторыми случаями в природе, где наблюдаются такие любопытные факты, но я сомневаюсь, что вы стали бы говорить о «машинах» в этих случаях. Мезенхимные клетки, по сути, ведут себя точно так же, как вел бы себя ряд рабочих, которые должны построить, скажем, мост. Все они могут выполнить каждый отдельный акт, все они также могут занять каждую отдельную позицию: результатом всегда должен быть совершенный мост; и это должен быть совершенный мост, даже если некоторые из рабочих заболеют или погибнут в результате несчастного случая. «Проспективные значения» отдельного рабочего меняются в таком случае.

Я хорошо знаю, что это лишь аналогия, которую я предлагаю вам. Мезенхимные клетки не «учились», не имеют «опыта». Все это займет нас следующим летом. Но, несмотря на это, в аналогии есть правда; и, возможно, вы предпочтете ее чисто абстрактному рассмотрению.

О НЕКОТОРЫХ КОМБИНИРОВАННЫХ ТИПАХ МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИХ СИСТЕМ

Ради полноты можно заметить, лишь мимоходом, что тип собственно гармонически-эквипотенциальной системы может идти рука об руку с другим типом «систем», которые играют роль в морфогенезе; тип, который мы уже кратко упоминали и который будет полностью изучен через несколько глав. Мы знаем, что существуют эквипотенциальные системы со сложными потенциями: то есть системы, которые могут производить целый организм одинаково хорошо из любого из своих элементов; мы знаем, что камбий фанерогамов является такой системой. Теперь легко понять, что зародыш нашего Echinus, скажем, на стадии двух, четырех или восьми клеток дробления, является не только гармонически-эквипотенциальной системой, но и комплексно-эквипотенциальной системой. Не только может возникнуть целый организм из 2/4 или 3/4, или 3/8, 4/8, 5/8, 6/8, 7/8 его элементов, в каковых случаях гармоническая роль отдельного элемента в отношении его отдельного исполнения в целостности является переменной, но могут также возникнуть четыре целые отдельные личинки из четырех клеток стадии четырех клеток, или восемь отдельных целых личинок из стадии восьми клеток. В этих случаях, конечно, каждый из четырех или восьми элементов выполнил не часть целостности, меняющуюся с его «позицией», а саму целостность. В отношении этих возможных исполнений «системы», присутствующие на стадиях четырех или восьми клеток дробления, должны называться комплексно-эквипотенциальными.

Мы предлагаем дать название смешанно-эквипотенциальных систем всем тем эквипотенциальным системам, которые в то же время могут рассматриваться как принадлежащие к гармоническому или комплексному типу. Они встречаются не только на стадиях дробления; вы можете найти их очень четко выраженными, например, у нашей асцидии Clavellina. Мы уже знаем, что жаберный аппарат этой формы является типично гармонически-эквипотенциальным, но он также является комплексно-эквипотенциальным, ибо он также может регенерировать то, что отсутствует, надлежащим образом, путем почкования из раны; и то же самое верно для многих других случаев, например, для плоского червя Planaria.

Другой тип систем, который можно было бы назвать системами более высокого порядка, проявляется в некоторых очень странных явлениях регенерации. Впервые было наиболее ясно показано некоторыми экспериментами Годлевского, что целый хвост может быть регенерирован из раны, нанесенной на тело тритона, даже если эта рана затрагивает разрез только части диаметра тела. Разрез всего диаметра тела, конечно, вызвал бы формирование целого хвоста; но было обнаружено, что даже неполный поперечный разрез тела способен выполнить целое в меньшем масштабе. Серию возможных поперечных разрезов, которые все способны к регенерации, в этом случае пришлось бы назвать системой комплексного типа; но теперь, когда мы узнаем, что каждый отдельный поперечный разрез относится к гармоническому типу, мы должны говорить о комплексно-гармонических системах. То, что мы описали, не является единственным примером нашего нового типа морфогенетических систем. Некоторые другие примеры были обнаружены несколькими годами ранее, хотя никто не указывал на их истинное значение. У плоского червя Planaria частичный поперечный разрез также способен сформировать целую структуру, скажем, голову, и все случаи так называемой «сверхрегенерации» после нанесения сложной раны, вероятно, также относятся сюда.

Вы можете сказать, что наши два дополнения к теории систем являются чисто формальными, и я действительно готов признать, что мы не узнаем ничего совершенно нового из их обсуждения: их анализ привел бы либо к тому, что было нашим «первым доказательством» автономии жизненных явлений, либо к тому, что будет нашим «вторым». Но простые описания фактов, обнаруженных здесь, я думаю, заинтересуют вас и наполнят ваш разум более яркими картинами различных аспектов автономии формы.

Рассматривая наши гармонически-эквипотенциальные системы как отправные точки процессов реституции, например, у Tubularia, Clavellina, плоских червей и в других случаях, мы всегда рассматривали поперечные разрезы тела как составляющие элементы эквипотенциальности. Теперь поперечные разрезы, конечно, отнюдь не просты сами по себе, а состоят из очень разных тканей, которые являются производными всех трех исходных зародышевых листков — эктодермы, мезодермы и энтодермы. Благодаря этому композитному характеру поперечных разрезов, взятых как элементы гармонических систем, нам представляется особое явление морфогенеза, которое учит несколько большему, чем может выразить простое понятие гармонической эквипотенциальности. Если композитные элементы, участвующие в морфогенезе, приводят к одной целой организации, несмотря на то, что развитие отдельных тканей этих элементов идет независимо, то должна существовать своего рода корреспонденция или взаимность гармонического развития среди самих этих тканевых составляющих; в противном случае пропорциональная форма не могла бы быть конечным результатом. Мы можем удобно говорить о взаимности гармонии, существующей между отдельными тканями или зародышевыми листками, которые составляют многие гармонически-эквипотенциальные системы, и не может быть сомнений, что мы имеем здесь важную особенность в отношении общего морфогенеза.

Несколько других групп морфогенетических фактов могут найти здесь свое надлежащее место, хотя их не следует рассматривать как дополнения к теории гармонических систем, а скорее как своего рода приложение к ней.

«МОРФОЭСТЕЗИЯ» НОЛЛЯ

Мы можем кратко упомянуть ту группу ботанических явлений, благодаря которой ботаник Нолль пришел к понятию того, что он называет «морфоэстезией», или «чувством» формы; понятие, полное обсуждение которого привело бы почти к тем же выводам, что и наш анализ гармонических систем. У Siphoneae, хорошо известного отряда морских водорослей с очень сложной организацией в отношении их внешней формы, протоплазма, содержащая ядра, находится в постоянном состоянии циркуляции вокруг всего тела, причем последнее не разделено надлежащими клеточными стенками. Из-за этого постоянного движения, безусловно, невозможно отнести морфогенетическую локализацию к определенным действиям ядер. Также не может быть ответственна за это какая-либо структура во внешнем протоплазматическом слое, которая является фиксированной, ибо такой структуры там нет: следовательно, должно существовать своего рода чувство со стороны растения относительно своих относительных локальностей тела, и благодаря этому чувству происходит морфогенез. Это «чувство» Нолль называет «морфоэстезией», и к нему он пытается отнести все виды различных ботанических явлений формы, например, то, что называется «автотропизмом», то есть тот факт, что ветви растений всегда пытаются восстановить свой надлежащий угол по отношению к своей ориентации на главной оси, если эта ориентация была нарушена. Может быть открытым вопросом, верно ли это конкретное применение теории: безусловно, кажется, что в установлении понятия морфоэстезии много правды, и мы должны возражать только против ее психологического названия. Но это можно сделать в более общей форме в другой раз.

РЕСТИТУЦИИ ВТОРОГО ПОРЯДКА

У гидроидного полипа Tubularia, уже знакомого нам как наиболее типичного представителя гармонически-эквипотенциальных систем, было обнаружено очень интересное явление, почти не имеющее аналогов в настоящее время, но тем не менее имеющее общее значение, явление, которое мы можем назвать реституцией реституции, или реституцией второго порядка. Вы знаете, что первое появление новой головы Tubularia после операции состоит в формировании двух колец красных линий внутри стебля, причем эти кольца являются зачатками новых щупалец. Я удалил терминальное кольцо второй операцией вскоре после того, как оно возникло, нарушив таким образом сам процесс реституции: и тогда сам процесс реституции стал регулироваться. Организм действительно изменил свой ход морфогенеза, который служил целям реституции, чтобы достичь своей цели, несмотря на новое нарушение, которое произошло. Например, иногда он формировал два кольца из того, которое ему осталось, или вел себя иначе. Поскольку это различие морфогенетической процедуры является проблемой само по себе, которую предстоит обсудить далее, мы отложим более полное описание этого случая реституции второй степени.

В настоящее время я не вижу способа независимо доказать автономию жизни путем обсуждения этих явлений; их анализ, я думаю, снова привел бы нас к нашей проблеме локализации и ни к чему другому; по крайней мере, в такой точной форме рассуждения, которую мы требуем.

ОБ «ЭКВИФИНАЛЬНОСТИ» РЕСТИТУЦИЙ

Я уже говорил вам, что Tubularia в явлениях регуляции реституций предлагает нам вторую проблему большого общего значения, проблему эквифинальности реституций. Действительно, могут происходить реституции, начинающиеся из одного и того же начального состояния и ведущие к одному и тому же концу, но использующие очень разные средства, следующие очень разными путями у разных индивидов одного и того же вида, взятых из одной и той же местности или даже колонии.

Представьте, что перед вами лист бумаги и вы хотите нарисовать пейзаж. Порисовав некоторое время, вы замечаете, что неверно рассчитали масштаб относительно размера бумаги и что не удастся уместить на бумаге весь пейзаж, который вы хотите. Что тогда вы можете сделать? Вы либо можете закончить то, что начали рисовать, и впоследствии аккуратно присоединить новый лист бумаги к исходному и использовать его для остальной части рисунка; либо вы можете стереть все, что нарисовали, и начать рисовать в новом масштабе; либо, наконец, вместо того, чтобы продолжать, как начали, или стирать все полностью, вы можете пойти на компромисс, как сможете, рисуя здесь и стирая там, и таким образом вы можете завершить эскиз, немного изменив, по своему усмотрению, пропорции, существующие в природе.

Это в точности аналогично поведению нашей Tubularia. Tubularia также может вести себя тремя разными способами, если, как я описал вам, терминальное из двух ее недавно возникших колец зачатков щупалец удаляется снова. Она может завершить то, что осталось, скажем, базальное кольцо щупалец, затем выпустить из рогового скелета («перисарка») новую голову, насколько она готова, и, наконец, завершить эту голову регулярным процессом почкующейся регенерации. Но она также может вести себя иначе. Она может «стереть» путем процесса ретро-дифференцировки все, что осталось от того, что уже было сформировано, а затем может сформировать de novo всю совокупность зачатков новой головы. Или, наконец, она может удалить часть середины того одного кольца зачатков щупалец, которое осталось, и может использовать это одно кольцо для формирования двух, которые, конечно, будут не совсем в нормальных отношениях места по отношению друг к другу и к целому, но будут отрегулированы впоследствии процессами роста. Таким образом, действительно, существует своего рода эквифинальность реституции: одна отправная точка, один конец, но три разных средства и пути.

Конечно, противоречило бы принципу однозначности, как мы увидим более полно позже, предполагать, что существуют разные пути регуляции, в то время как все условия и стимулы одинаковы. Мы обязаны предположить, напротив, что это не так, что существуют определенные различия в констелляции, скажем, общих условий возраста или метаболизма, которые ответственны за то, что любой данный индивид выбирает один процесс реституции вместо другого; но даже тогда явление эквифинальности остается очень поразительным.

Давно известно, что реституция в целом не всегда следует тем же линиям морфогенеза, что и онтогения, и именно эта особенность однажды побудила Ру указать, что взрослые формы организмов кажутся более постоянными, чем способы их происхождения. Но, сравнивая онтогению с реституцией в целом, мы видим, что одинаковы только концы, а не точки начала; последние в онтогении нормальны или нетипичны, в реституции — атипичны. В новых открытиях эквифинальности реституций мы имеем ту же отправную точку, которая решительно нетипична, но атипична, т.е. зависит от нашего произвольного выбора, ведущую разными путями всегда к одному и тому же концу.

Может быть много тех, кто будет рассматривать факт эквифинальности как доказательство витализма. Я не хотел бы спорить таким легким путем; я действительно предпочитаю включить часть явлений эквифинальности в наше первое доказательство автономии, а часть — во второе, которое последует.

Другое важное явление эквифинальности регуляции было открыто Морганом. Было обнаружено, что вид плоского червя Planaria восстанавливает свою целостность из маленьких кусочков либо путем собственно регенерации, если кусочки кормили, либо путем своего рода перегруппировки материала на основе своей гармонической эквипотенциальности, если их держали голодными. Важно отметить, что здесь мы видим одно из условий, определяющих выбор пути к восстановлению, как мы это делаем и в хорошо известных эквифинальных реституциях корня у растений, где поведение организма зависит от расстояния операционной раны от кончика. У Tubularia фактическая стадия реституции, которая уже была достигнута стеблем, когда происходит вторая операция, может объяснить спецификацию его будущего органогенеза, но это в настоящее время совсем не ясно установлено.

Clavellina также показывает эквифинальность в своей реституции, как уже кратко упоминалось. Изолированный жаберный аппарат может реституироваться путем ретро-дифференцировки до индифферентной стадии, за которой следует обновление; или он может регенерировать кишечный мешок надлежащим образом. Здесь ничего не известно об условиях, кроме, возможно, того, что молодые индивиды кажутся более склонными следовать первому из этих двух путей, более старые — второму; но есть исключения из этого правила.

Обсуждение других примеров эквифинальности, хотя и важных самих по себе, не раскрыло бы ничего фундаментально нового, и поэтому мы можем закрыть тему замечанием, что ничто не может показать лучше, чем факт эквифинальности реституций, насколько абсолютно неадекватны все наши научные концепции, когда они сталкиваются с фактическими явлениями самой жизни. Путем анализа мы обнаружили различия потенций, в зависимости от того, простые они или сложные; путем анализа мы обнаружили различия «систем», различия средств, и действительно, мы были рады возможности сформулировать эти различия как можно строже: но теперь мы видим, как, вопреки нашим разграничениям, один и тот же вид животных ведет себя то как один сорт наших «систем», то как другой; как он использует то один сорт «потенций», то другой.

Но даже если признать, что в присутствии таких явлений жизни наше стремление кажется детской игрой на берегу океана, я не вижу другого пути для нас, по крайней мере до тех пор, пока наша цель — человеческая наука, то есть изучение фактов, как того требует наша ментальная организация.

ЗАМЕЧАНИЯ О «РЕТРО-ДИФФЕРЕНЦИРОВКЕ»

Мы закончим эту часть наших исследований, упомянув немного более явно один фундаментальный факт, который уже случайно вошел в наши соображения, а именно ретро- или обратную дифференцировку. Мы знаем, что она происходит у Clavellina и у Tubularia; мы можем добавить, что она также происходит у Hydra, и что у плоского червя Planaria глотка, если она слишком велика для вырезанного кусочка, может быть дифференцирована обратно и заменена новой глоткой, которая меньше.

В этих случаях происходит не смерть и отторжение частей, а реальный процесс активного морфогенеза; однако не процесс, состоящий в производстве видимого многообразия, а противоположный. Леб был первым, кто придал большое значение этой теме, и действительно, в ее русле может возникнуть очень странная проблема: проблема, может ли весь морфогенез быть, возможно, способен идти вспять при определенных условиях.

Важно отметить, что в большинстве случаев ретро-дифференцировка происходит на службе реституции: она продолжается везде, где того требует реституция. Этот факт сам по себе показал бы, что здесь мало что можно объяснить открытием современной химии, как бы важно оно ни было, что один и тот же «фермент» или «энзим» может влиять как на состав, так и на разложение одного и того же соединения. Мы могли бы рассматривать то, что называется «катализом», исключительно как агент на службе энтелехии. Но этот момент также станет яснее в другой части работы.

C. АДАПТАЦИЯ

Вводные замечания о регуляциях в целом

Мы закончили наш длинный отчет об индивидуальном морфогенезе как таковом. Если мы оглянемся на путь, который мы прошли, и на те темы в частности, которые дали нам наиболее важные общие результаты, материал для высшего анализа, который последует, нас должно поразить, я думаю, что все эти результаты относятся к регуляциям. Фактически, именно «вторичные» регуляции формы, согласно нашей терминологии, мы изучали под названиями эквифинальности, обратной дифференцировки, реституции второго порядка и так далее, и наши гармонически-эквипотенциальные системы также в наибольшей степени фигурировали в процессах вторичных регуляций формы. Но даже там, где это было не так, как в анализе потенций зародыша в собственно развитии, регуляции формы другого типа были нашим предметом, регуляции первичного или имманентного рода, связь нормальных морфогенетических событий сама по себе является регуляторной. Не явление органической регуляции как таковое дало нам возможность установить наше доказательство автономии морфогенеза: эта возможность была предоставлена нам анализом распределения потенций; но на этом распределении основана регуляция, и, таким образом, можно сказать, что мы изучали некоторые типы регуляции более или менее косвенно при анализе потенций.

Поэтому мне кажется, что у нас будут надежды на успешный исход наших изысканий, если мы теперь, переходя к тому, что называется физиологией вегетативных функций, сосредоточим наше внимание на понятии регуляции как таковой. И это то, что мы сделаем: на нашем пути через всю область физиологии мы всегда будем останавливаться на любом событии, которое имеет какой-либо регуляторный аспект, и всегда будем спрашивать себя, чему эта особенность может нас научить.

Но давайте сначала попытаемся дать надлежащее определение нашему понятию. Мы будем понимать под «регуляцией» любое событие или группу событий в живом организме, которое происходит после любого нарушения его организации или нормального функционального состояния и которое ведет к повторному появлению этой организации или этого состояния, или, по крайней мере, к определенному приближению к нему. Организация нарушается любым фактическим удалением частей; функциональное состояние может быть изменено любым изменением среди частей организма, с одной стороны, любым изменением условий среды — с другой; ибо физиологическое функционирование находится в постоянном взаимодействии со средой. Следствием того, что мы сказали, является то, что любое удаление частей также изменяет функциональное состояние организма, но тем не менее организация — это больше, чем просто сумма реакций в функциональной жизни. Все регуляции нарушений организации можно назвать реституциями, в то время как к регуляциям функциональных нарушений мы будем применять название адаптации. Именно с адаптациями нам предстоит иметь дело в дальнейшем.

Начнем наши исследования адаптаций в области, которую справедливо можно назвать связующим звеном между морфогенезом и собственно физиологией, еще не полностью отделенной от науки об органической форме, морфологии.

1. Морфологическая адаптация

Морфологическая адаптация — это хорошо установленный факт, и мне нужно лишь упомянуть поразительные различия между наземной и водной формой земноводных растений, или различия между одним и тем же видом растений в Альпах и на равнинах, или очень разный вид рук атлета и аскета, чтобы напомнить вам, что имеется в виду под этим термином.

Морфологическая адаптация не является частью собственно индивидуального морфогенеза, а происходит в его конце; по крайней мере, она никогда не происходит до полной индивидуальной жизни организма, до его истинной функциональной жизни; ибо она относится к функциям целостного организма.

ГРАНИЦЫ ПОНЯТИЯ АДАПТАЦИИ

Особенно, хотя и отнюдь не исключительно, среди растений морфологическая адаптация принимает свои наиболее выраженные формы; и эту тему, действительно, можно очень легко понять, если мы вспомним, что жизнь растений находится в самой тесной постоянной зависимости от среды и что эта среда подвержена многим изменениям и вариациям всех видов. Чтобы прояснить нашу проблему, поэтому кажется удобным ограничить наши соображения на некоторое время изучением растений. Существует очень много внешних формообразовательных стимулов в морфогенезе растительности: было бы тогда возможно рассматривать каждый эффект такого внешнего формообразовательного стимула как реальную морфологическую адаптацию? Нет; ибо это не попало бы в точку. Общая гармония формы действительно затрагивается, если гравитация заставляет корни прорастать внизу в месте, где они могут войти в почву, или если свет побуждает ветви и листья возникать в местах, где они могут получить его для ассимиляции; но гравитация и свет сами по себе являются лишь формообразовательными стимулами — локализующего типа — в этих случаях, ибо они относятся только к индивидуальному производству формы, а не к функционированию уже существующей формы. Поэтому мы предупреждены не путать эффекты формообразовательных стимулов извне с реальными адаптивными эффектами, пока мы полностью не проанализируем конкретный случай.

Мы провели резкую грань между причинами и средствами морфогенеза, применяя термин «средства» к тем условиям морфогенетического процесса, которые не относятся ни к специфичности, ни к локализации его составляющих, хотя они необходимы для выполнения процесса самым тщательным образом. Было бы возможно связать наше новое понятие адаптации с нашим хорошо установленным понятием средства морфогенеза таким образом, чтобы мы могли говорить о морфологической «адаптации» всякий раз, когда любая специфическая особенность морфогенеза оказывается непосредственно зависимой для своего успеха от какого-то специфического средства, хотя она не обязана своей локализацией этому средству как своей «причине»? Мне кажется, что такой взгляд также промахнулся бы мимо цели. Хорошо известно, например, что цветы многих растений никогда полностью не развиваются в темноте; свет необходим для их морфогенеза. Является ли, следовательно, их рост в присутствии света морфологической «адаптацией» к свету? Конечно, нет: они просто не могут возникнуть без света, потому что они требуют его по какой-то причине. Именно здесь наше представление о свете как о «средстве» морфогенеза наиболее полно оправдано. Есть много таких случаев; и есть еще другие, кажущегося иного типа, но доказывающие то же самое. Все патологические формы, производимые у растений животными паразитами или паразитическими грибами, вряд ли можно назвать адаптациями, но должны быть приписаны какой-то ненормальности средств или стимулов. Может быть, организм реагирует как можно лучше в этих случаях, и что если бы он реагировал иначе, он бы умер — мы абсолютно ничего не знаем об этом вопросе. Но даже тогда была бы только своего рода регуляция в процессе патологического морфогенеза, но сам процесс вряд ли можно было бы назвать адаптивным.

До сих пор мы только узнали, что не следует рассматривать как морфологическую адаптацию. Никакой ответ на внешние формообразовательные стимулы сам по себе не является примером адаптации, равно как и процессы, зависящие для своего существования от какого-либо вида условия или средства, не должны называться, просто потому что они зависят от них, адаптациями к этим агентам. Что же тогда, в конце концов, является морфологической адаптацией?

Давайте вспомним, что слово адаптация на самом деле должно означать в наших дискуссиях: состояние функционирования адаптировано — состояние функционирования, следовательно, должно было быть нарушено; но так как само функционирование, по крайней мере у растений, безусловно, находится в тесных отношениях со средой, из этого следует, что все адаптации в конечном счете связаны с теми факторами среды, которые влияют на функционирование. Будучи коррективами к нарушениям функционирования, они становятся коррективами к самим нарушающим факторам.

Но опять же, возникает вопрос, действуют ли эти факторы среды, когда они провоцируют адаптацию каким-то изменением, за которым следует функциональное нарушение, в качестве «причин» или «средств», и поэтому может показаться, что мы не очень много выиграли до сих пор нашим анализом. Упрек, однако, был бы не совсем оправдан, мне кажется: мы действительно получили новый вид аналитического понятия, в сфере причинных понятий в целом, четко заявив, что адаптации связаны непосредственно с функциональностью, и лишь косвенно, через функциональность, с внешними изменениями. С помощью этой логической формулировки мы теперь вправе применять термин «причина», в нашем ограниченном смысле слова, к любому изменению среды, за которым следует какой-либо вид адаптации в отношении самого себя. Наше определение гласило, что «причина» — это любой из суммы необходимых факторов извне, который объясняет либо локализацию, либо спецификацию эффекта, и определение очень хорошо подходит в этом случае. Действительно, спецификация эффекта определяется внешним фактором в каждом случае адаптации к нему, самим фактом того, что это специфическая адаптация к этому специфическому фактору.

Мы не должны забывать, что в этой главе мы изучаем не реальный индивидуальный морфогенез как реализацию того, что было унаследовано, а то, что в настоящее время мы рассматриваем собственно морфогенез как свершившийся факт. Собственно морфогенез заложил общие линии организации; и теперь адаптация во время функциональной жизни, так сказать, накладывает второй вид организации на первый. Именно по этой причине значение слова «причина» теперь становится немного другим, чем было раньше.

Чтобы изучить немного подробнее то, что было обнаружено о морфологической адаптации у животных и растений, давайте разделим наши материалы на две группы, одна из которых охватывает адаптации в отношении функциональных изменений извне, другая — адаптации к тем функциональным изменениям, которые происходят из самой природы функционирования. Почти все наши предыдущие общие соображения относились к первой группе, с которой мы теперь перейдем к работе.

АДАПТАЦИИ К ФУНКЦИОНАЛЬНЫМ ИЗМЕНЕНИЯМ ИЗВНЕ

Различия между растениями, выращенными в очень сухом воздухе, очень влажном воздухе и воде, соответственно, наиболее отчетливо видны во всех тканях, которые помогают в том, что называется транспирацией, то есть обмене водяным паром между растением и средой, но особенно в эпидермисе и проводящих волокнах, оба из которых намного сильнее у растений, выращенных в сухих условиях. Действительно, из экспериментов следует, что транспирация является наиболее существенным фактором, к которому происходит «адаптация» у земноводных растений, хотя изменения механических условий в соответствии со средой также, по-видимому, имеют какой-то структурный эффект. Если растения стоят очень глубоко в воде, условия освещения, столь важные для ассимиляции у растений, могут быть изменены, и поэтому многое из структурного изменения можно приписать также им. Неважно в нашем общем вопросе, что обусловлено одним из этих факторов, а что другим. Что существует реальный вид адаптации, не может быть сомнительным; и то же самое верно, как показали экспериментальные наблюдения последних нескольких лет, в отношении структурных различий между так называемыми солнечными листьями и теневыми листьями растений, выращенных на воздухе: здесь было фактически показано, что функциональная жизнь первых идет лучше на солнце, вторых — лучше в тени.

Очень важно подчеркнуть этот момент, так как адаптивный характер всех видов структурных различий у растений, зависящих от света и влажности, в последнее время отрицался, исходя из предположения, что существует только остановка органогенеза в случае более простой, продолжение в случае более сложной модификации, но ничего больше. Действительно, вся морфологическая адаптация мыслилась как состоящая только из различий, зависящих от отсутствия или присутствия необходимых средств или причин развития, и не предлагающая никакой проблемы сама по себе. Мы заняли правильную позицию, с которой можно противостоять этому аргументу, мне кажется, в нашей формуле, что все адаптации относятся не непосредственно к агентам среды, а к изменениям функциональных состояний, вызванным этими агентами; что адаптации являются «адаптациями» только будучи коррективами к функциональному состоянию.

Просто существует «адаптация» структуры в таком смысле во всех случаях, которые мы упомянули. Мы можем сказать ни больше, ни меньше. Допустим, что один из внешних факторов, который принимается во внимание, является лишь необходимым «средством»: тогда почему гистологическое следствие присутствия средства является фактической адаптацией к нему, насколько это касается его отношения к функционированию — почему следствие его отсутствия также является адаптацией к этому отсутствию в его отношении к функционированию? Почему, чтобы завершить серию, степень следствия его присутствия является адаптацией к степени его присутствия?

Все эти отношения, которые являются столь многими фактами, были абсолютно упущены из виду теми, кому было угодно отрицать морфологическую адаптацию к функциональным изменениям извне.

Чтобы отдать им должное, мы можем говорить о «первичных» регулятивных адаптациях во всех случаях, упомянутых выше, применяя слово «первичный», точно так же, как это было сделано в отношении реституций, к факту, что существует своего рода регуляция в нормальной связи процессов. Мы резервируем название «вторичные адаптации» для случаев, таких как описанные, например, Фёхтингом, где не просто одна и та же ткань возникает адаптивно в отношении степени своего нормального функционирования, но где глубокое нарушение всех функциональных связей, вызванное удалением частей организации, сопровождается гистологическими изменениями в абсолютно ненормальных местах; то есть, где реальное изменение вида функционирования является следствием адаптации. Конечно, будет очень трудно отличить такие явления от реальных реституций, хотя логически между ними существует очень резкая грань.

Несколько более конкретных примеров могут теперь закрыть этот отчет об адаптации к функциональным изменениям, идущим извне. Хотя почти все адаптивные признаки у водных форм земноводных растений представляют собой менее сложное состояние организации, чем соответствующие структуры в их наземных формах, и поэтому ошибочно рассматривались как просто обусловленные остановкой морфогенеза из-за нехватки необходимых средств, все же есть несколько из них, которые являются положительными усложнениями по сравнению с наземными формами: так называемая аэренхима, особенно хорошо развитая у водной формы Jussiaea, является таким примером. Эта ткань стоит на прямой службе дыхания, которое труднее осуществить под водой, чем обычно, и представляет собой истинную адаптацию к измененной функции.

Среди животных есть только один хорошо изученный пример нашего первого типа адаптивных морфологических признаков. Salamandra atra, черная саламандра, вид, который обитает только в регионах на высоте не менее двух тысяч футов над уровнем моря, не приносит потомство, пока не произойдет метаморфоз. Личинки, однако, могут быть удалены из тела матери на более ранней стадии и вынуждены завершить свое развитие в воде. При этих обстоятельствах, как было показано в отличном мемуаре Каммерера, они изменят весь гистологический тип своих жабр и кожи, чтобы соответствовать новым функциональным условиям. Изменение условий функционирования здесь очень суровое, ибо в то время как жабры служили для питания и дыхания в матке — путем процесса эндосмоса — теперь они служат только для дыхания и, конечно, окружены совершенно ненормальной химической средой.

ИСТИННАЯ ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ АДАПТАЦИЯ

Но все другие случаи морфологической адаптации среди животных, и несколько в растительном царстве тоже, относятся к нашей второй группе этих явлений, которую в нашем аналитическом обсуждении мы назвали адаптациями к функциональным изменениям, вытекающим из самой природы функционирования, и которые мы теперь будем называть их обычным именем, «функциональная адаптация».

Именно Ру первым осознал важность этого рода органической регуляции и счел уместным дать ей отличительное название. Благодаря функционированию организация органических тканей становится лучше приспособленной к функционированию. Эти слова описывают происходящее лучше, чем любые другие. Хорошо известно, что мышцы становятся все сильнее по мере их использования, и то же самое справедливо для желез, соединительной ткани и т. д. Но в этих случаях в расчет принимаются только количественные изменения. Мы сталкиваемся с функциональными адаптациями гораздо более сложного и важного рода, когда, например, как показал Бабак, кишечник головастиков претерпевает колоссальные изменения в длине и толщине в зависимости от того, получают ли они животную или растительную пищу, становясь почти вдвое длиннее во втором случае. Помимо этого, величайший интерес представляют так называемые механические адаптации.

Давно известно, особенно благодаря открытиям Швенденера, Юлиуса Вольфа и Ру, что все ткани, функция которых состоит в сопротивлении механическому давлению или механическому натяжению, обладают тонкой гистологической структурой, специально приспособленной к их требованиям. Это наиболее ярко проявляется в стебле растений, в хвосте дельфина, в расположении известковых пластинок во всех костях позвоночных. Все эти структуры, по сути, таковы, какими их сделал бы инженер, знающий, с какими механическими условиями им придется столкнуться. Конечно, все эти виды механически адаптированных структур далеки от того, чтобы быть «механически объясненными», как, возможно, можно было бы предположить из словесного выражения, и как иногда полагали некритичные авторы. Структуры существуют для механики, а не благодаря ей. И, с другой стороны, все эти структуры, которые мы назвали механически «адаптированными», далеки от того, чтобы быть механическими «адаптациями» в нашем понимании этого слова, просто потому, что они «адаптированы». Многие из них, действительно, существуют до начала какого-либо функционирования, по большей части они являются истинно наследственными, если мы можем хоть раз воспользоваться этим двусмысленным словом.

Но после того, как были установлены чисто описательные факты механической адаптированности, были обнаружены также реальные механические процессы адаптации. Они встречаются среди статических тканей растений, хотя и не в той высокой степени, которая иногда предполагалась; они также встречаются с очень высокой степенью совершенства в соединительной ткани, в мышцах и в костной ткани позвоночных. Здесь, действительно, оказалось возможным изменить специфическую структуру ткани путем изменения механических условий, которым необходимо было противостоять, и именно в случаях заживления переломов костей эти явления приобрели очень большое значение, как теоретическое, так и практическое: новые суставы, которые могут возникнуть в силу обстоятельств, также механически соответствуют своей вновь созданной механической функции.

Таков краткий обзор фактов «функциональной адаптации» (functionelle Anpassung). Они, по-видимому, доказывают, что действительно существует морфологическая адаптация к функциональным изменениям, которые являются результатом самой природы функционирования. Фактически, можно сказать, что актуальное состояние всей функционирующей ткани, интенсивность ее состояния существования, если угодно, обусловлены самим функционированием: так называемая атрофия от бездействия является лишь одной крайностью очень длинного ряда соответствий.

Теперь мы, конечно, должны спросить себя, возможен ли более глубокий анализ этих фактов, и мы действительно легко обнаруживаем, что и здесь, как и в первой из наших групп морфологических адаптаций, всегда существуют отдельные определенные агенты среды, которые можно было бы назвать «причинами» или «средствами» адаптивных эффектов, причем слово «среда» понимается как охватывающее все, что является внешним по отношению к реагирующим клеткам. Но, конечно, и здесь демонстрация отдельных формообразующих агентов нисколько не умаляет адаптивного характера самой реакции. Так что мы можем сказать, возможно, что локализованное давление является формообразующим стимулом для секреции скелетного вещества в определенной точке костной ткани или волокон соединительной ткани; чисто количественные адаптации мышц могли бы даже позволить дать еще более простое объяснение. Но адаптации остаются адаптациями, несмотря на это; даже если они заслуживают лишь названия «первичных» регуляций.

ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ВЫВОДЫ

Мы констатировали в аналитическом введении к этой главе и в других местах, что функциональные изменения, ведущие к морфологическим адаптациям обеих наших групп, могут возникать не только из-за изменений факторов среды, но и из-за удаления частей. Поскольку за таким удалением обычно следует и реституция, ясно, что реституции и адаптации очень часто могут идти рука об руку, что наиболее ярко показано в прекрасной серии экспериментов, проведенных Фёхтингом, на которые мы уже ссылались. Здесь я снова хотел бы сделать величайший акцент на том факте, что, несмотря на такие фактические связи, реституции и адаптации всегда теоретически отделялись друг от друга, и что формы никогда не могут быть сведены к сумме последних. Такой взгляд отстаивался некоторыми недавними авторами, особенно Клебсом, Холмсом и Чайлдом: я думаю, он опровергается простым фактом, что первая фаза любого процесса реституции, будь то собственно регенерация или своего рода гармоническая дифференцировка, протекает вообще без функционирования и только ради будущего функционирования.

И был выдвинут еще один взгляд, чтобы расширить сферу адаптации: было сказано, что вся индивидуальная морфогенеза, а не только реституция, является адаптацией. В своей строжайшей форме такое мнение, конечно, было бы просто бессмыслицей: мы видели, что даже специфические адаптивные структуры, такие как структуры костей, возникают в онтогенезе до всех специфических функций, хотя и для помощи им, не говоря уже о процессах простого очерчивания организации во время дробления и гаструляции. Но это «наследуемые» адаптации, отвечали на такие возражения. На это замечание мы ответим в другой главе. Достаточно констатировать в настоящее время, что существует своего рода, так сказать, архитектоническая морфогенеза, как типичная, так и реститутивная, предшествующая специфическому функционированию в целом.

Если теперь мы попытаемся резюмировать самые общие результаты из всей области морфологических адаптаций со специальной целью получения нового материала для нашего дальнейшего философского анализа, мы должны неохотно признать, что, по крайней мере в настоящее время, не представляется возможным собрать какое-либо новое реальное доказательство автономии жизни, «витализма», из этих фактов, хотя, конечно, и нет доказательств против него.

Мы констатировали, что в каждом случае обоих наших типов адаптивных событий существует соответствие между степенью фактора, к которому происходит адаптация, и степенью адаптивного эффекта. Мы здесь можем говорить об «ответе» (answering) между причиной и следствием в отношении адаптации, и поэтому, возможно, может показаться, что понятие «ответной реакции» («Antwortsreaktion»), которое было введено в науку Гольцем и которое должно сыграть большую роль в наших дискуссиях следующим летом, может быть принято во внимание: но в наших нынешних случаях «ответ» существует только между простой причиной и простым следствием и относится почти только к количеству и локальности. Поэтому отсутствует самая важная черта, которая, как будет видно, сделала бы новое понятие ценным.