«Наука и философия организма»

Но во многих других случаях адвентивной реституции у растений нет необходимости прибегать к «идеальному целому». На изолированных листьях хорошо известной бегонии целое растение, содержащее все существенные части, может возникнуть из любой отдельной клетки эпидермиса, по крайней мере вдоль жилок, а у некоторых печеночников, как показал Фёхтинг, почти каждая клетка целого способна воспроизвести растение, как это имеет место и у многих водорослей.

В животном мире именно явления собственно регенерации предлагают типичные примеры наших систем, поскольку адвентивная реституция, хотя и встречающаяся, например, при реституции хрусталика позвоночных из радужной оболочки, и хотя также связанная с событиями при собственно регенерации, имеет лишь второстепенное значение в реституции животных, по крайней мере, если сравнивать с реституцией у растений. Если мы изучаем регенерацию ноги у обыкновенного тритона, мы обнаруживаем, что она может происходить из любого сечения, причем точка ампутации остается на наш выбор. Не рассматривая здесь точный порядок явлений регенерации, который в настоящее время почти неизвестен, мы в любом случае можем без всякого сомнения сказать, что линия последовательных возможных поперечных сечений образует комплексно-морфогенетическую систему, так как каждое из них способно дать начало комплексному органу, а именно стопе и части ноги. Открытым остается вопрос, следует ли называть эту комплексную систему «эквипотенциальной» или нет. На первый взгляд она действительно кажется неэквипотенциальной, ибо каждое отдельное сечение должно сформировать разную органогенетическую целостность, а именно всегда ту специфическую целостность, которая была отрезана; но если мы гипотетически предположим, что реальная «Anlage», которая производится непосредственно клетками раневой поверхности, является совершенно одинаковой для всех них, и что именно актуальное состояние организации определяет, к какому результату эта Anlage должна привести, мы можем сказать, что ряд последовательных поперечных сечений ноги тритона действительно образует морфогенетическую систему комплексно-эквипотенциального типа, способствующую вторичным регуляциям формы.

Теперь все эти трудности исчезают, если мы рассмотрим регенерацию животных, таких, например, как многие черви класса аннелид или наша знакомая асцидия Clavellina, у которых возможна регенерация в обоих направлениях. Рана на заднем конце одной половины, которая получается в результате операции, образует заднюю половину тела, рана на переднем конце другой половины образует переднюю. Опять же, именно идеальное целое мы встречаем здесь: можно сказать, что каждое сечение тела действительно содержит потенции для производства целостности, хотя на самом деле эта целостность всегда реализуется путем добавления двух частичных организаций. Название «комплексно-эквипотенциальные системы», таким образом, кажется полностью оправданным применительно к системам, которые являются основой регенерации: каждое сечение регенерирующего тела может на самом деле произвести то же самое комплексное целое или может, если мы предпочитаем так сказать, по крайней мере подготовить почву для той комплексной Anlage, из которой комплексная целостность на самом деле должна возникнуть, таким же образом.

В науке часто случается, что в довольно странных и аномальных условиях становится очевидным нечто, что могло бы быть найдено повсюду, что лежит перед нашими глазами совершенно очевидно. Не находимся ли мы сейчас именно в таком положении? Чтобы изучить комплексно-эквипотенциальные системы, мы обращаемся к явлениям регенерации и реституции в целом; мы иногда даже вводим гипотезы, чтобы сделать наши материалы более удобными для наших целей; и все это время в теле каждого живого существа существует один вид комплексно-эквипотенциальной системы, который нужно только упомянуть, чтобы понять его как таковой, и который, действительно, не требует никакого предварительного обсуждения. Система клеток размножения, другими словами, половой орган, является самым ясным типом комплексно-эквипотенциальной системы, которая существует. Возьмите, например, яичник нашего морского ежа, и вот вам морфогенетическая система, каждый элемент которой одинаково способен выполнять один и тот же комплексный морфогенетический курс — производство целого индивида.

Далее мы будем иметь дело исключительно с этой разновидностью наших систем, и, делая это, мы вернемся к нашей проблеме наследственности. Но было полезно поставить нашу концепцию комплексно-эквипотенциальной системы на такую широкую основу: мы сразу придали большой диапазон значимости всему, что последует, — что, действительно, относится не только к наследственности, хотя ее значимость в теории наследственности можно назвать ее самым важным следствием.

Второе доказательство автономии жизни. Энтелехия в основе наследственности

После того как мы установили концепцию гармонически-эквипотенциальной системы в предыдущей главе, мы перешли к изучению явлений ее дифференцировки и, в частности, проблемы локализации всех дифференцировок. Наша новая концепция комплексно-эквипотенциальной системы должна привести нас к анализу иного рода: мы уделим особое внимание происхождению, генезису наших комплексных систем, которые показывают эквипотенциальность.

Если мы рассмотрим процесс онтогенеза, мы сможем проследить каждую комплексную систему до очень маленькой группы клеток, а эту маленькую группу клеток — снова до одной единственной клетки. Так, у растений камбий, как можно показать, возник из своего рода зачатка ткани, установленного на очень раннем периоде, а яичник может быть продемонстрирован как результат группы всего из нескольких клеток, составляющих первую видимую «Anlage» репродуктивных органов. В конце концов, или, с другой точки зрения, в начале, один клеточный элемент представляет собой самую примордиальную яйцеклетку.

Весь камбий, нет никаких сомнений, должен рассматриваться как результат последовательного числа клеточных делений той одной клетки, из которой он происходит. Так должно быть и с яичником. Примордиальная яйцеклетка претерпела длинный ряд последовательных делений; отдельные яйца являются их последним результатом.

Теперь мы переходим к некоторым соображениям, которые имеют определенное логическое сходство с теми, что открыли наш анализ дифференцировки гармонически-эквипотенциальных систем, хотя рассматриваемые факты очень различны.

Рассматриваемое само по себе, без каких-либо предубеждений, как это мог бы сделать любой, кто сталкивается с новой проблемой с единственным постулатом вводить новые естественные сущности — используя схоластическую фразу — как можно меньше, развитие отдельного яйца могло бы рассматриваться как происходящее на фундаменте очень сложного рода машины, демонстрирующей различный тип конструкции в трех главных измерениях пространства, как и организм, который должен стать его результатом.

Но могла бы такая теория — независимо от всех экспериментальных фактов, которые ей противоречат, — могла бы такая теория устоять перед тем одним фактом, что происходит генезис той комплексно-эквипотенциальной системы, частью которой является наше одно единственное яйцо? Можете ли вы представить себе очень сложную машину, различающуюся в трех измерениях пространства, которая делится сотни и сотни раз и, несмотря на это, всегда остается тем же самым целым? Вы можете ответить, что в период клеточных делений машины еще нет, что машина устанавливается только после того, как все деления завершены. Хорошо; но что тогда конструирует эту машину в дефинитивных клетках наших систем, скажем, в яйцах? Другой род машины, возможно? Вряд ли можно сказать, что это принесет много пользы. Или та энтелехия, о которой мы говорили? Тогда вы прибегли бы к нашему первому доказательству витализма и обременили бы энтелехию специфическим исполнением, то есть конструированием гипотетической машины, которую вы постулируете в каждом отдельном яйце. Но, конечно, вы бы вышли за пределы физики и химии даже в этом случае.

Мне кажется, что проще, и, так сказать, естественнее, не прибегать к нашему первому доказательству автономии жизни, чтобы придерживаться «машинной теории» в этой новой области исследования, а рассматривать факты так, как они предлагают себя для анализа.

Но тогда мы действительно вправе вывести независимое второе доказательство автономии жизни из нашего анализа генезиса систем комплексно-эквипотенциального типа. Мы говорим, что это чистый абсурд — предполагать, что сложная машина, типично различная в трех измерениях пространства, могла бы делиться много-много раз и, несмотря на это, всегда быть целым: следовательно, не может существовать никакого рода машины как отправной точки и основы развития.

Давайте снова применим название «энтелехия» к тому, что лежит в самом начале всего индивидуального морфогенеза.

Энтелехия, таким образом, оказывается также тем, что, можно сказать, лежит в самом корне наследственности, или, по крайней мере, результата наследственности; индивидуальное формирование следующего поколения, как показано, осуществляется не машиной, а естественным агентом per se.

Значимость материальной непрерывности в наследственности

Но как насчет материальной непрерывности, проявляющейся в наследственности, которую мы назвали почти самоочевидной, поскольку известно, что жизнь существует только на материальных телах? Нет ли, на самом деле, серьезного противоречия в том, чтобы признавать одновременно энтелехию с одной стороны и своего рода материальное условие с другой в качестве основы всего, что ведет к наследственности и от нее? Следующим летом отношение между материей и нашим автономным агентом жизни будет изучено более полно; в настоящее время должно быть достаточно констатировать более простым и реалистичным способом, чем, по нашему мнению, является это отношение. Нет никакого противоречия в утверждении, что материальная непрерывность является основой наследственности с одной стороны, а энтелехия — с другой. Было бы очень неудобно для нас, если бы оно было: ведь материальная непрерывность — это просто факт, а наша энтелехия, как мы надеемся, также доказана как существующая; если бы теперь существовало какое-либо противоречие в допущении существования обоих, конечно, это было бы фатально для нашего доказательства.

Давайте попробуем понять, что имеется в виду под утверждением, что энтелехия и нечто материальное действуют в наследственности одновременно. Энтелехия управляла индивидуальным морфогенезом поколения, которое рассматривается как отправная точка для наследственности, и будет управлять также морфогенезом поколения, которое должно последовать; энтелехия определяет яйцо быть тем, что оно есть, и морфогенез, начинающийся с этого яйца, быть тем, что он есть также. Энтелехия в настоящее время для нас не более чем просто слово, означающее автономное, несводимое во всем, что происходит в морфогенезе в отношении порядка, в одном поколении и в следующем. Но не может ли материальная непрерывность, которая существует в наследственности, объяснить, возможно, материальные элементы, которые должны быть упорядочены? Таким образом, действительно, я надеюсь, мы сможем примирить энтелехию и материальную основу наследственности. Не может ли быть так, что существуют некоторые «средства» для морфогенеза, которые передаются из поколения в поколение, всегда контролируемые энтелехией, и которые составляют реальную значимость непрерывности материи во время наследственности?

Экспериментальные факты о наследственности

Открытия последних нескольких лет, по-видимому, показывают, что такие средства материального характера, хотя и не являясь фундаментом того порядка процессов, который наследуется, тем не менее являются одними из самых необходимых условий для осуществления наследственности в целом. Вряд ли нужно напоминать вам, что в течение очень многих лет все конкретные исследования собственно наследственности — то есть фактическое сравнение различных специфических признаков в поколениях деда, отца и ребенка — были заслугой Гальтона. Вы также можете знать, что, несмотря на неоценимые услуги Гальтона, только в 1900 году один из активных принципов, участвующих в наследственности, был найден независимо де Фризом, Корренсом и Чермаком, и что этот принцип оказался тем, который был открыт уже давно, изложен с предельной ясностью и точностью августинским монахом Грегором Менделем еще в 1865 году, хотя с тех пор он был полностью забыт.

Так называемое «правило Менделя» основано на экспериментах с гибридами, то есть с потомством родителей, принадлежащих к разным видам, или, по крайней мере, разновидностям, но оно относится не к признакам поколения, возникающего непосредственно в результате гибридизации, «первого» поколения гибридов, как мы будем его называть, а к признакам того поколения, которое является результатом скрещивания гибридов друг с другом, при условии, что это приводит к какому-либо потомству вообще. Существует действительно много случаев, как среди животных, так и среди растений, когда потомство гибридов, или, другими словами, «второе» поколение, состоит из особей трех различных типов — смешанного типа самих гибридов и двух чистых типов дедов. Всякий раз, когда особи «второго» поколения разделяются на эти три различных типа, говорят, что гибриды «расщепляются». Именно факт этого расщепления, с одной стороны, и, с другой стороны, определенное утверждение о количестве особей в трех различных типах «второго» поколения придают правилу Менделя его реальную важность.

Прежде чем обсуждать, что может следовать из открытия Менделя для теории наследственности, мы должны подчеркнуть тот факт, что существует много исключений из его правила. В довольно большом количестве случаев гибриды относятся к одному или нескольким типам, которые остаются постоянными: во втором поколении нет никакого расщепления. Но это не затрагивает правило Менделя в тех случаях, когда оно верно. Там, где есть «расщепление» во втором поколении, там также есть численные пропорции, установленные Менделем; никогда не бывает других отношений между числами особей смешанного и двух чистых типов, кроме тех, что даны его правилом. Я считаю очень важным, чтобы этот реальный смысл принципа Менделя был понят как можно яснее.

Из факта расщепления гибридов во втором поколении можно сделать самые важные выводы для теории наследственности; расщепленные особи, если их скрестить друг с другом, всегда дают потомство, которое остается чистым; нет никакого дальнейшего расщепления и никаких других изменений вообще. Зародышевые клетки, производимые расщепленными особями второго поколения, поэтому можно назвать «чистыми», такими же чистыми, как были клетки дедов. Но это равносильно тому, чтобы сказать, что чистота зародышевых клеток была сохранена, несмотря на их прохождение через «нечистое» поколение гибридов, и из этого факта снова следует, что соединение признаков у гибридов должно было быть таким, чтобы позволить чистое разделение: фактически, зародышевые клетки, производимые менделевскими гибридами, могут гипотетически рассматриваться как чистые сами по себе.

Мы еще не рассмотрели одну особенность всех экспериментов по гибридизации, которая, действительно, кажется самой важной из всех для теории наследственности, если взять ее вместе с фактом чистоты зародышей. Правило Менделя всегда относится к одному единственному признаку видов или разновидностей, участвующих в гибридизации, и если оно имеет дело с более чем одним признаком, оно рассматривает каждый из них отдельно; действительно, правило справедливо для каждого из них независимо от других. Мы не можем изучить здесь, как этот важнейший факт независимости отдельных признаков вида в отношении наследственности ведет к производству новых рас путем аномального смешения этих признаков. Мы только теоретически используем этот факт, и, делая это, я полагаю, мы вряд ли можем избежать заключения, что независимость отдельных признаков в наследственности, взятая вместе с чистотой зародышевых клеток в самой простой форме гибридов, доказывает, что в наследственности происходит своего рода передача отдельных и раздельных морфогенетических агентов, которые относятся к отдельным морфогенетическим признакам взрослой особи. Мы можем использовать слово Бэтсона «аллеломорфы» для этих агентов, или единиц, как их можно назвать, тем самым выражая тот факт, что отдельные и раздельные единицы, которые передаются в наследственности, соответствуют друг другу у близкородственных видов, не будучи одними и теми же.

И так у нас есть, по крайней мере, представление о том, что должна означать материальная непрерывность наследственности, хотя, конечно, наши «отдельные и раздельные морфогенетические агенты», или «единицы», или «аллеломорфы» сами по себе не более чем неизвестные нечто, описанные словом; но даже тогда они являются «нечто».

Помимо исследований, относящихся к правилу Менделя и его исключениям, основанных, то есть, на изучении «второго» поколения гибридов, существует другая важная линия исследований, недавно начатая Хербстом, которая исследует первое поколение при гибридизации. Сами гибриды изучаются с особой целью выяснить, может ли тип отдельного гибрида изменяться в зависимости от условий его развития, как внешних, так и внутренних. Открытия, сделанные таким образом, могут привести однажды к лучшему пониманию интимной природы «единиц», участвующих в наследственности, и, возможно, к некоторому знанию об организующем и управляющем факторе в морфогенезе также.

Начиная с открытия Вернона, что гибриды морских ежей бывают разных типов в зависимости от сезона, Хербст смог показать, что различия между гибридами в отношении того, что они больше отцовского или больше материнского типа, отчасти, безусловно, обусловлены различиями в температуре. Но оказался действующим еще один фактор, и Хербсту удалось обнаружить этот фактор, изменив внутренние условия морфогенеза. Всякий раз, когда он заставлял яйца Sphaerechinus вступать в первую фазу искусственного партеногенеза, а затем оплодотворял их спермой Echinus, он был способен приблизить потомство почти полностью к материнскому типу, в то время как при обычных условиях рассматриваемые гибриды следуют отцовской, а не материнской организации.

Что показывают, в первую очередь, эти открытия, так это важность организующего и управляющего фактора, несмотря на все единицы. Организм всегда является одним целым, преобладают ли отцовские свойства или более сложные материнские; другими словами, все так называемые свойства, которые состоят в пространственных отношениях частей, не имеют ничего общего с «единицами» или «аллеломорфами», которые, действительно, не могут быть ничем иным, как необходимыми средствами или материалами, требующими упорядочения. Что касается характера самих морфогенетических отдельных и раздельных единиц, Хербст склонен рассматривать их как специфические химические вещества, которые соединяются соответствующим образом во время ядерной конъюгации, образуя своего рода слабое химическое соединение. От конституции этого соединения зависело бы, могли бы зародышевые клетки гибридов стать чистыми или нет.

Роль ядра в наследственности

В конце наших исследований наследственности мы вряд ли можем избежать того, чтобы сказать несколько слов о проблеме локализации морфогенетических единиц в самих зародышевых клетках. В протоплазме или в ядре они помещены? Вы все знаете, что этот вопрос долгое время считался более важным, чем любой другой, и, возможно, вы уже обвинили меня в том, что я не поднял его до сих пор. Но, на мой взгляд, результаты, полученные чисто аналитическим методом и тщательно установленные, всегда превосходят те, которые носят чисто описательный характер и к тому же сомнительны. Знаменитая проблема роли ядра в наследственности является одновременно описательной и сомнительной: она имеет, так сказать, только фактическое, а не аналитическое значение и совершенно неразрешима в настоящее время.

Что касается нашего второго доказательства витализма, утверждающего, что никакой род машины внутри зародышевых клеток не может быть фундаментом их морфогенеза, ясно, что протоплазма и ядро могут оба приниматься во внимание здесь на равных основаниях. Если вы предпочитаете так сказать, именно к ядру и к его делению в частности относится второе доказательство автономии, в то время как первое, хотя и не упуская из виду присутствие ядер, имеет дело «особенно» с протоплазматической природой его «систем».

Что тогда мы можем сказать, на основе фактических данных, о роли, которую играют протоплазма и ядро в наследственности, теперь, когда мы узнали из нашей аналитической дискуссии, что оба они не могут быть никаким родом морфогенетической машины, а могут быть только средствами морфогенеза? Давайте сформулируем наш вопрос следующим образом: где именно в зародышевых клетках локализованы те «средства» морфогенеза, существование которых мы выводим из материальной непрерывности в ходе поколений в целом и из фактов, открытых о гибридизации в частности?

Первый из фактов, которые обычно называют в поддержку взгляда, что ядро зародышевых клеток оказывает специфическое влияние на процессы развития и наследственности, относится к пропорции между протоплазмой и ядерным материалом в яйце и в спермиях. Эта пропорция очень различна в двух половых продуктах, как мы знаем, при этом существует огромное преобладание протоплазмы в яйце, ядра — в сперматозоиде. Это, по-видимому, указывает на то, что пропорция между протоплазмой и ядром довольно безразлична для наследственности, так как все факты показывают, что наследственность от отца так же обычна, как наследственность от матери. Именно в ядре, и только в ядре, существует какое-либо сходство организации между двумя половыми продуктами, столь различными во всех других отношениях: следовательно, ядро должно быть органом наследственности. Явления ядерного деления, кариокинеза, которые совершенно одинаковы в обеих половых клетках, безусловно, хорошо подходят для поддержки этой гипотезы.

В этом рассуждении, по-видимому, действительно есть доля правды, но, тем не менее, оно должно оставаться гипотетическим; и никогда нельзя забывать, что очень вероятно, что существует некоторого рода морфогенетическая важность и в протоплазме. Раубер, а впоследствии Бовери, пытались экспериментально доказать, что наследственность зависит только от ядерного хроматинового вещества, но первый из этих авторов не получил вообще никаких результатов, а последний получил только двусмысленные. Годлевский, напротив, оплодотворил чисто протоплазматические фрагменты яиц морского ежа спермой совершенно другой группы иглокожих и, несмотря на это, получил несколько стадий развития чисто материнского типа. Этот эксперимент, по-видимому, ставит морфогенетическую важность протоплазмы вне всяких сомнений.

Я предпочел бы не делать никаких определенных заявлений о нашей проблеме в настоящее время. Наши фактические знания об организации и метаболизме как ядра, так и протоплазмы настолько чрезвычайно малы и могут относиться к таким очень незначительным темам, что любое определенное решение невозможно. Я сам верю, что ядро играет важную роль в наследственности, возможно, даже большую, чем протоплазма, но это только мое убеждение.

Открытие Грубера и других, что простейшие способны к реституции только в том случае, если они содержат хотя бы фрагмент ядра, также использовалось время от времени в качестве доказательства морфогенетической важности ядра. Но не могло бы это отсутствие реституции там, где отсутствует ядерный материал, быть понято столь же хорошо на гипотезе Леба и Р. С. Лилли, что ядро является центром окисления в клетке? Удалите сердце у позвоночного, и животное больше не будет переваривать; но, несмотря на это, сердце не является органом пищеварения.

И поэтому мы еще раз подчеркиваем этот пункт: что экспериментальные результаты гибридизации и аналитические результаты, полученные путем обсуждения комплексно-эквипотенциальных систем, имеют большую ценность для теории наследственности, чем все спекуляции о важности или неважности специальных компонентов клетки, об организации, химии и физике которых в настоящее время почти ничего не известно.

Вариация и мутация

Наследственность, как было сказано, может быть понята как покоящаяся на том факте, что каждый организм снова формирует свою собственную начальную стадию, и что эта начальная стадия всегда встречает условия того же рода.

Если бы это утверждение было совершенно верным, все особи данного вида были бы абсолютно одинаковыми везде и всегда. Но они не одинаковы; и то, что они не одинаковы везде и всегда, является не только единственным реальным фундаментом так называемой теории происхождения, которой мы обладаем, но также заставляет нас немного изменить наше определение наследственности, которое теперь оказывается лишь своего рода приближением к истине, удобным для аналитической дискуссии.

Во-первых, условия, которые окружают начальные стадии морфогенеза, не совсем одинаковы во всех отношениях: и действительно, потомство данной пары родителей, или, лучше сказать, чтобы исключить все осложнения, возникающие в результате полового размножения, или амфимиксиса, как называл его Вейсман, — потомство одной данной партеногенетической самки не все равны между собой. Хорошо известно, что особи каждого поколения варьируют, и именно в этой стране так называемая индивидуальная или флуктуирующая вариация была наиболее тщательно изучена статистическими методами, причем Гальтон и Уэлдон были хорошо известными пионерами в этой области. Фактически, если нам позволено предположить, что этот вид вариации является результатом вариации условий — в самом общем значении этого слова, — мы только следуем мнению, которое почти повсеместно было принято биологами, работающими в этой области предмета. Вариация в собственном смысле теперь общепризнанно считается следствием вариаций в питании; случайности последнего приводят к случайностям первого, и закон случайностей один и тот же для обоих, являясь самым общим законом вероятности. Конечно, в таком аспекте флуктуирующую вариацию вряд ли можно было бы назвать исключением, а скорее дополнением к наследственности.

Но существуют и другие ограничения нашего определения наследственности. Начальная стадия, которая снова формируется организмом, не всегда совершенно идентична сама по себе начальной стадии своего собственного родителя: Бэтсон и де Фриз были первыми, кто систематически изучал эти реальные исключения из истинной наследственности. Как вы знаете, де Фриз дал им название «мутации». То, что на самом деле известно по этому предмету, в настоящее время немного, но, тем не менее, имеет большую теоретическую ценность, являясь единственным реальным фундаментом всех теорий происхождения, как мы увидим в следующих лекциях. «Мутации», как известно, существуют в настоящее время только среди некоторых домашних животных и растений. Ничего более общего нельзя сказать об их законе или значении.

Заключения из первой основной части этих лекций

Заканчивая нашу главу о наследственности, мы в то же время закончили первую основную часть наших лекций; ту их часть, которая была посвящена исключительно изучению морфогенеза индивида, включая функционирование взрослой индивидуальной формы. Теперь мы переходим ко второй части, которая должна иметь дело с проблемами разнообразия индивидуальных форм, с морфологической систематикой. Конец нашей главы о наследственности уже привел нас к порогу этой отрасли биологической науки.

Главным результатом первой основной части наших лекций стало доказательство того, что автономия жизненных явлений существует по крайней мере в некоторых областях индивидуального морфогенеза, а вероятно, и во всех них; реальную отправную точку любого морфогенеза нельзя рассматривать как машину, равно как и сам процесс дифференцировки во всех тех случаях, когда он основан на системах гармонически-эквипотенциального типа. В клетке, из которой происходит особь, не может быть никакой машины, поскольку эта клетка, включая как протоплазму, так и ядро, претерпела длинную серию делений, каждое из которых приводило к равноценным продуктам, а машина не может быть разделена и при этом оставаться тем, чем она была. С другой стороны, не может быть никакой машины в качестве реальной основы всей гармонической системы, включающей множество клеток и ядер, поскольку развитие этой системы протекает нормально, даже если ее части перегруппированы или частично удалены, а машина в таких случаях никогда не осталась бы прежней.

Если наши аналитические рассуждения привели нас к установлению типичного вида витализма, то из этого следует, что мы никоим образом не можем согласиться с Вильгельмом Ру в его определении аналитической науки об индивидуальной форме и формообразовании как «Entwickelungsmechanik» («механика развития») — название, которое, конечно, легко могло бы быть преобразовано в «морфогенетическую механику», чтобы охватить не только нормальное развитие, но также реституцию и адаптацию. Мы не можем говорить о «механике» там, где, как было доказано, существует нечто прямо противоположное механике в собственном смысле этого слова.

Названия, конечно, имеют сравнительно небольшое значение, но они никогда не должны вводить в заблуждение, как это уже произошло с термином «Entwickelungsmechanik». Поэтому давайте лучше скажем, что этой лекцией мы завершили ту часть наших исследований в биологии, которая была посвящена морфогенетической физиологии или физиологическому морфогенезу.

Еще раз повторим на этой промежуточной точке наших дискуссий, что оба наших доказательства автономии жизни были основаны на тщательном анализе определенных фактов о распределении морфогенетических потенций в двух классах морфогенетических систем, и ни на чем другом. Напомним лишь один момент: мы не говорили, что регенерация, просто в силу того, что она является своего рода реституцией нарушенного целого, заставляет нас признать, что биологические события происходят специфическим и элементарным образом; но регенерация действительно доказывает витализм, поскольку она основана на существовании определенных комплексно-эквипотенциальных систем, анализ генезиса которых ведет к пониманию автономии жизни. Это различие, по сути, имеет величайшее логическое значение.

ЧАСТЬ II

СИСТЕМАТИКА И ИСТОРИЯ

A. ПРИНЦИПЫ СИСТЕМАТИКИ

Рациональная систематика

Всякая систематика, заслуживающая определения «рациональная», основывается на концепции или положении, с помощью которых может быть понята совокупность специфических различий. Иными словами: любая система, претендующая на рациональность, дает нам ключ, с помощью которого мы можем понять либо то, что не может существовать более определенного числа различий определенной природы, либо то, что их может быть неопределенное количество, следующих определенному закону в отношении характера их различий.

Стереометрия, которая утверждает, что возможны только пять правильных тел, и указывает на геометрическую природу этих тел, является моделью того, какой должна быть рациональная система. Теория конических сечений — другая такая модель. Возьмите общее уравнение второй степени с двумя неизвестными и изучите все возможные формы, которые оно может принимать при варьировании своих констант, и вы поймете, что возможны только четыре различных типа конических сечений — окружность, эллипс, гипербола и парабола.

В физике и химии до сих пор не было создано совершенных рациональных систем, но существует множество систем, приближающихся к идеальному типу в различных областях этих наук. Химический тип одноатомных предельных спиртов, например, задается формулой CnH2n+1OH, и в этой формуле мы имеем не только выражение закона состава, которому должны следовать все возможные спирты, но, поскольку мы эмпирически знаем закон количественной связи между n и различными физическими свойствами, мы также обладаем в нашей формуле общим утверждением относительно совокупности свойств любого первичного спирта, который может быть открыт или получен в будущем. Но химия ставит перед собой еще более высокие цели в отношении своей систематики: все вы знаете, что так называемый «периодический закон элементов» был первым шагом к принципу, который однажды может дать объяснение связи всех физических и химических свойств любого так называемого элемента с его важнейшей константой — атомным весом, и, по-видимому, именно нашему времени суждено сформировать реальную фундаментальную систему «элементов» на основе периодического закона с помощью теории электронов. Такая фундаментальная система элементов научила бы нас тому, что элементов может быть только определенное количество и не более, и только определенного рода. В кристаллографии подобная цель уже была достигнута с помощью определенных гипотетических допущений, и систематика здесь объяснила ограниченное число и фиксированный характер возможных форм кристаллической симметрии.

Нетрудно понять общий логический тип всех рациональных систем, и логика действительно может обнаружить его, не прибегая к конкретным наукам или геометрии. Рациональная систематика всегда возможна там, где существует какая-либо фундаментальная концепция или положение, несущее в себе принцип деления; или, выражаясь несколько иначе, которое привело бы к противоречиям, если бы деление попытались осуществить каким-либо иным, кроме одного конкретного, способом. Так называемый «род», как легко заметить, охватывает все свои «виды» таким образом, что все особенности видов уже представлены в свойствах рода, только в более общей форме, в форме, которая еще не специфицирована. Род богаче по содержанию и шире по объему, чем виды, хотя следует добавить, что его богатство по содержанию является, так сказать, лишь латентным: но оно может перейти в актуальность само по себе и без какой-либо помощи извне.

Мы имеем здесь дело с некоторыми из наиболее примечательных свойств так называемых синтетических суждений a priori в кантовском смысле, и, действительно, кажется, что рациональная систематика будет возможна только там, где в основе дела лежит какая-то концепция категориального класса или какое-то положение, основанное на такой концепции, или, по крайней мере, каким-то образом с ней связанное. На самом деле, все рациональные системы, касающиеся отношений симметрии в естественных телах, в конечном счете имеют дело с пространством; или, лучше сказать, все системы в таких областях могут стать рациональными только в том случае, если они сводятся к вопросам пространственной симметрии.

Все остальные роды и виды, будь то естественные тела или факты, могут быть связаны только на основе эмпирической абстракции, т.е. никогда не могут достичь рациональности: здесь, действительно, род шире по объему и беднее по содержанию, чем виды. Род превращается в вид не путем какого-либо внутреннего развития латентных свойств, а простым процессом добавления характерных признаков. Невозможно вывести число, закон или спецификации видов из рода. Здесь возможна лишь «классификация», если мы можем зарезервировать почетное имя систематики для рационального типа, — простое изложение в форме каталога, полезное для ориентации, но не более того. Мы можем классифицировать все разновидности шляп или столов таким же образом.

Биологическая систематика

На этом мы возвращаемся от нашего логического экскурса к нашему непосредственному предмету — биологии; ибо, к сожалению, должен сказать, что биологическая систематика в настоящее время полностью относится ко второму типу систематики: это классификация в чистом виде. У нас в руках каталог, но не более того.

Такое констатирование факта не содержит ни капли осуждения, не бросает ни малейшей тени на одаренных людей, создавших классификацию животных или растений. Абсолютно необходимо иметь такой каталог, и, действительно, можно сказать, что каталог организмов был значительно улучшен в ходе развития эмпирической и описательной биологической науки. Любая классификация улучшается по мере того, как она становится более «естественной», по мере того, как различные возможные схемы расположения, различные основания деления все лучше и лучше согласуются в своих результатах; и, по сути, в этом направлении произошел большой прогресс органической классификации. «Естественная» система достигла такого совершенства, что то, что является родственным с одной точки зрения, кажется почти родственным и со всех других применимых точек зрения, по крайней мере с тех, которые затрагивают наиболее важные характеристики. Произошло реальное взвешивание всех возможных оснований деления, и это привело к результату, который кажется в некоторой степени окончательным.

Но, тем не менее, мы не понимаем raison d'être (смысла существования) системы организмов; мы вовсе не способны сказать, что должны существовать именно эти классы, отряды или семейства и никакие другие, и что они должны быть именно такими, какие они есть.

Сможем ли мы когда-нибудь это понять? Или органическая систематика всегда будет оставаться эмпирической классификацией? Мы не можем ответить на этот вопрос. Если бы могли, то, действительно, получили бы то, что желаем! Поскольку простые пространственные отношения, безусловно, не являются центральным пунктом какой-либо проблематичной рациональной органической систематики даже будущего, возникает вопрос, можно ли найти какой-либо принцип другого типа в области синтетических суждений a priori, который позволил бы внутренний род эволюции латентных различий, как это делают все суждения о пространственной симметрии. В конце второго курса этих лекций, который будет прочитан следующим летом, мы сможем сказать еще несколько слов об этом важном пункте.

Концепция того, что называется «типом», обязанная почти целиком Кювье и Гёте, является самой важной из всего, что дала нам классификация. Едва ли уступает ей по важности открытие «корреляции частей» как своего рода связи, которая обладает характером необходимости, не будучи непосредственно основанной на причинности. Радль, по-видимому, единственный современный автор, который уделил некоторое внимание этой теме. Гармония, которую мы обнаружили в развитии, также является частью этой корреляции. Когда позже мы перейдем к аналитическому обсуждению нашей хорошо обоснованной энтелехии как конечной основы индивидуальной организации, мы сможем получить более удовлетворительные представления относительно значения непричинной, но необходимой связи, охватываемой концепциями типа и корреляции частей.

Тип — это своего рода несводимое расположение различных частей; корреляция имеет дело со степенью и качеством того, что можно назвать фактическим строением частей в их отношении друг к другу: все жвачные, например, парнокопытны, так называемые зубные формулы характерны для целых групп млекопитающих. Конечно, все такие утверждения эмпиричны и имеют свои пределы: но важно, что они возможны.

Главным результатом сравнительной эмбриологии стало доказательство того, что тип как таковой более четко выражен на стадиях развития, чем у взрослых особей, и что поэтому эмбриональные стадии различных групп могут быть гораздо более сходными друг с другом, чем взрослые особи: это истина, содержащаяся в так называемом «biogenetisches Grundgesetz» (биогенетическом основном законе). Но специфические различия видов не отсутствуют ни в одном случае онтогенеза, несмотря на такие сходства в различных группах во время развития.

Мы применили название «систематика» или, если рациональность исключена, «классификация» ко всей той части науки, которая имеет дело с различиями, а не с общностями: в таком широком смысле систематику, конечно, не следует путать с тем, что обычно называют так в биологии и что описывает только внешние различия формы. Наша систематика — одна из двух главных частей биологии; то, что называется сравнительной анатомией и сравнительной эмбриологией, является ее методами. Ибо следует хорошо понимать, что эти отрасли исследований являются лишь методами, а не самостоятельными науками.

B. ТЕОРИЯ ПРОИСХОЖДЕНИЯ

1. Общие положения

В настоящее время наиболее общепризнанным является то, что фактически существующее состояние всех организмов без исключения является результатом их истории. Что это значит? Каковы основы, на которых покоится это допущение? Каково отношение систематики к истории? Задавая такие вопросы и соображения, мы ступаем на почву, священную для теории происхождения.

Я хорошо знаю, что вы предпочитаете название «теория эволюции» для того, о чем я говорю: но оно может вводить в заблуждение во многих отношениях. Мы уже знаем, что вполне определенное значение было придано слову «evolutio» применительно к индивидуальному морфогенезу, где «evolutio» противопоставляется «эпигенезу». Теперь не было бы никаких возражений против использования слова «эволюция» в более широком смысле — действительно, в наши дни его часто применяют для обозначения того факта, что нечто действительно «развивается» в эмбриологии — если бы только наша энтелехия заняла место машины механицистов. Но именно в этом и заключается суть: должно происходить реальное «развитие» чего-то, чтобы слово «эволюция» было оправдано вербально: а в так называемой филогенетике это не так. По крайней мере, мы ничего не знаем об эволюционном характере проблематичной родословной организмов, как мы увидим более полно далее. Термин «теория происхождения» поэтому менее уязвим для возражений, чем обычный английский термин. Слово «трансформизм», как его используют французы, также было бы очень хорошим названием.

Теория происхождения — это гипотетическое утверждение о том, что организмы действительно связаны кровным родством друг с другом, несмотря на свои различия. Вопрос об их так называемом монофилетическом или полифилетическом происхождении имеет второстепенное значение по сравнению с констатацией родства в целом.

Существуют две различные группы фактов, которые навели на мысль о трансформизме: ни один из этих фактов нельзя назвать окончательным, но в целом, если рассматривать их вместе, безусловно, существует большая доля вероятности.

Первая группа доказательств, ведущих к гипотезе о реальном родстве организмов, состоит из фактов, относящихся к географическому распределению животных и растений, а также к палеонтологии. Что касается географии, мне кажется, что в первую очередь следует упомянуть результаты изучения флоры и фауны групп островов. Если действительно на каждом из различных островов A, B, C и D, образующих группу, виды определенного рода животных или растений отличаются в определенном отношении, а также показывают различия по сравнению с видами, обитающими на соседнем континенте, о котором существуют геологические доказательства того, что острова когда-то составляли его часть, в то время как на самом континенте нет изменений в видах на очень обширных территориях, тогда, без сомнения, гипотеза о том, что все эти различающиеся виды когда-то имели общее происхождение, гипотеза о том, что между ними всеми существует определенная общность, послужит для прояснения того, что без нее казалось бы очень запутанным. И то же самое верно для фактов палеонтологии. В геологических пластах, образующих непрерывную серию, вы находите набор животных, всегда типичных и специфических для каждого отдельного стратиграфического горизонта, но образующих серию, точно так же, как и эти горизонты. Не потерял бы весь аспект этих фактов очень многое из своей своеобразности, если бы вы ввели гипотезу о том, что животные менялись вместе с пластами? Непрерывность жизни, по крайней мере, была бы гарантирована таким допущением.

Географические и геологические доказательства в пользу теории происхождения — это факты, взятые из наук, которые не являются биологией в собственном смысле; это не факты о живом, а только факты о живом. Это не лишено логического значения, ибо показывает, что не только биология привела к гипотезе трансформизма. Если бы было иначе, можно было бы сказать, что трансформизм — это лишь гипотеза ad hoc; но теперь оказывается, что это не так, хотя мы далеки от того, чтобы утверждать, что трансформизм можно рассматривать как покоящийся на реальной causa vera.

Но давайте изучим вторую группу фактов, которые поддерживают теорию происхождения. Это группа доказательств, предоставленных самой биологией, с которой мы здесь сталкиваемся, поскольку действительно существуют некоторые особенности в биологии, о которых можно сказать, что они получают некоторый свет, своего рода прояснение, если теория происхождения принята. Конечно, эти факты могут быть только такими, которые относятся к специфическим различиям, и, действительно, являются фактами систематики; иными словами, в самой природе системы организмов существует нечто, что делает трансформизм вероятным. Система животных и растений основана на принципе, который можно было бы назвать принципом сходств и различий по градации; ее категории не единообразны, а различаются по степени и важности, и существуют различные виды таких различий. Без сомнения, некоторый свет был бы пролит на этот характер системы, если бы нам было позволено предположить, что отношение между сходствами и различиями, которое является постепенным, соответствует кровному родству, которое также является постепенным.

СКРЫТОЕ ПРЕДПОЛОЖЕНИЕ ВСЕХ ТЕОРИЙ ПРОИСХОЖДЕНИЯ

Мы использовали очень нейтральные и несколько образные слова, чтобы показать то, что можно назвать логической ценностью теории происхождения, чтобы обозначить ее ценность в отношении так называемого «объяснения». Мы говорили о «свете» или «прояснении», которое она приносит, о «своеобразии аспекта», которое ею разрушается. Мы использовали эту терминологию намеренно, ибо очень важно понимать, что специфическое, хотя и скрытое, дополнение делается почти бессознательно к простому изложению гипотезы происхождения как таковой, всякий раз, когда эта гипотеза выдвигается для того, чтобы внести свет или прояснение в любую область систематических фактов. И эта дополнительная гипотеза, действительно, должна быть сделана с самого начала, совершенно независимо от более детальных проблем закона трансформизма, для того чтобы вообще была возможна какая-либо разновидность так называемого объяснения с помощью теории происхождения. Всякий раз, когда теория о том, что, несмотря на свои различия, организмы связаны кровным родством, должна быть действительно полезна для объяснения, необходимо в каждом случае предполагать, что шаги изменения, которые привели к тому, что специфическая форма A стала специфической формой B, были таковы, что лишь частично изменили эту исходную форму A. То есть: сходства между A и B никогда не должны были быть затмены их различиями.

Только на этом допущении, которое, по сути, является вновь сформированной дополнительной вспомогательной гипотезой, присоединенной к исходной гипотезе происхождения в целом — гипотезой относительно самой природы трансформизма — только на этом почти скрытом допущении возможно говорить о каком-либо роде «объяснения», которое могло бы быть предложено теорией трансформизма для фактов географии, геологии и биологической систематики. Позже мы более глубоко изучим логическую природу этого «объяснения»; в настоящее время достаточно понять этот термин в его квазипопулярном значении.

То, что объясняется гипотезой происхождения — включая дополнительную гипотезу о том, что во время трансформизма всегда существует преобладание сходств, — это факт, что в палеонтологии, в группах островных и континентальных фаун и флор, взятых в целом, так же как и в отдельных категориях системы, сходства превышают различия. Сходства теперь «объяснены»; то есть они понимаются как покоящиеся на одном принципе: сходства понимаются как обусловленные наследственностью; и теперь у нас есть только одна проблема вместо неопределенного числа. По этой причине Виганд признавал, что теория происхождения дает то, что он называет численным сокращением проблем.

Понимая затем, что объясняется теорией происхождения с ее необходимым приложением, мы также сразу понимаем, что ею не проясняется: различия организмов остаются такими же непостижимыми, как и всегда, даже если мы знаем, что наследственность ответственна за то, что является сходным или равным. Теперь не может быть сомнений, что различия являются более важным пунктом в систематике; если бы существовали только сходства, не было бы проблемы систематики, ибо не было бы системы. Давайте порадуемся, что в различиях есть сходства и что эти сходства были каким-то образом объяснены; но давайте никогда не забывать то, что все еще ожидает своего объяснения. К сожалению, об этом забывали слишком часто.

МАЛАЯ ЦЕННОСТЬ ЧИСТОЙ ФИЛОГЕНИИ

И так мы подходим к отрицательной стороне теории трансформизма, обсудив ее положительную половину. Теория происхождения как таковая, без реального знания факторов, которые участвуют в трансформизме, или закона трансформизма, другими словами, оставляет проблему систематики практически там, где она была, и действительно ничего не добавляет к ее решению. Это может показаться очень прискорбным, но это правда.

Представьте себе так называемую историческую геологию без какого-либо знания физических и химических факторов, которые в ней участвуют: что бы у вас было, кроме ряда фактов, абсолютно непонятных для вас? Или предположите, что кто-то изложил космогоническую теорию Канта и Лапласа без какой-либо науки механики: что бы значила для вас эта теория? Или предположите, что вся история человечества была открыта вам, но у вас не было абсолютно никакого знания психологии: что бы у вас было, кроме фактов, фактов и снова фактов, без единой крупицы реального объяснения?

Но именно в таком состоянии находится так называемая филогенетика. Если она основана только на чистой теории трансформизма, то ничего не объяснено вовсе. Именно по этой причине философ Либман жаловался на филогенетику, что она не предоставляет ничего, кроме «галереи предков». И эта галерея предков, созданная в филогенетике, даже не является достоверной; напротив, она абсолютно недостоверна и очень далека от того, чтобы быть фактом. Ибо нет никакого здравого и рационального принципа, лежащего в основе филогенетики; есть лишь фантастическая спекуляция. Как могло бы быть иначе, когда все основано на предположениях, которые сами по себе в настоящее время не имеют руководящего принципа? Я не хотел бы быть неправильно понятым в своей полемике против филогенетики. Я полностью допускаю, что в нескольких случаях может быть возможно выяснить филогенетическую историю меньших групп с некоторой вероятностью, если есть некоторые палеонтологические доказательства в поддержку чистой сравнительной анатомии; и я также не колеблясь допускаю, что такое утверждение имело бы определенную ценность в отношении будущего открытия «законов» происхождения, особенно если рассматривать его вместе с немногими известными фактами о мутациях. Но совсем другое дело — филогенетика в более широком масштабе. Гораздо красноречивее любого количества полемики тот факт, что позвоночные, например, уже были «доказаны» как происходящие, во-первых, от амфиоксуса; во-вторых, от аннелид; в-третьих, от типа червей Sagitta; в-четвертых, от пауков; в-пятых, от Limulus, группы ракообразных; и в-шестых, от личинок иглокожих. Таков предел моего знакомства с литературой, с которой я не претендую на особую близость. Эмиль дю Буа-Реймон сказал однажды, что филогенетика такого рода имеет примерно такую же научную ценность, как родословные героев Гомера, и я думаю, что мы можем полностью поддержать его мнение по этому пункту.

ИСТОРИЯ И СИСТЕМАТИКА

Несколько слов следует посвятить отношениям между историей и систематикой в биологии. Нет ли противоречия между историческим развитием и истинной и рациональной системой, которая, как мы признали, могла бы существовать когда-нибудь в биологических науках, даже если ее нет в настоящее время? Ни в коем случае. Совокупность различий рассматривается с совершенно разных точек зрения, если она берется как материал системы и если она рассматривается как реализованная во времени. Мы сказали, что химия очень близко подошла к правильной рациональной систематике, по крайней мере в некоторых своих специальных областях; но можно сказать, что соединения, с которыми она имеет дело в то же время, также возникли исторически, хотя, конечно, не путем процесса размножения. Сразу очевидно, что геологические условия очень ранних времен препятствовали существованию определенных химических соединений, как органических, так и неорганических, которые известны в настоящее время. Тем не менее эти соединения занимают свое надлежащее место в системе. И может быть много веществ, теоретически известных химической систематике, которые еще никогда не были получены из-за невозможности организовать их надлежащие условия появления, и тем не менее следует сказать, что они «существуют». «Существование», как оно понимается в систематике, независимо от особого пространства и особого времени, как и существование законов природы: мы можем говорить здесь о платоновском роде существования. Конечно, это не противоречит такому роду идеального существования, если к нему добавляется реальность в собственном смысле.

Таким образом, проблема систематики остается, независимо от того, верна теория происхождения или нет. Всегда остается вопрос о совокупности различий в жизни: может ли она быть понята с помощью общего принципа и какого рода этот принцип был бы. Поскольку, по сути, наиболее вероятно, что именно историей, происхождением, обусловлена органическая систематика, то, конечно, наиболее вероятно, что однажды анализ причинных факторов, участвующих в истории, послужит для открытия и принципа систематики.

Давайте теперь взглянем на различные виды гипотез, которые были установлены для того, чтобы объяснить, как могло быть возможно происхождение организмов. Мы видели, что теория трансформизма сама по себе не стоит очень многого в целом, если хотя бы гипотетическая картина не может быть сформирована о природе трансформирующих факторов: именно с помощью таких рассуждений почти каждый автор, защищавший теорию происхождения в ее универсальности, пытается объяснить способ, которым организмы приобрели свои нынешние различия.

2. Принципы дарвинизма

В наше время и особенно в этой стране нет необходимости подробно объяснять теорию, известную под названием дарвинизма. Все вы знаете эту теорию, по крайней мере в ее общих чертах, и поэтому мы можем сразу перейти к ее аналитическому обсуждению. Я прошу вас позволить мне сказать лишь несколько слов о самом названии «дарвинизм». Как ни странно, дарвинизм и мнение Чарльза Дарвина о происхождении организмов — это две разные вещи. Дарвин, сам тип человека, преданного только науке, а не личным интересам, — Дарвин был кем угодно, только не догматиком, и все же дарвинизм — это догматизм в одной из своих чистейших форм. Дарвин, например, давал величайшую свободу природе вариаций, которые образуют поле битвы борьбы за существование и естественного отбора; и он делал большие допущения и для других причинных комбинаций, которые могут приниматься во внимание помимо косвенных факторов трансформизма. Он был ламаркистом в очень далеко идущей степени. И у него не было определенного мнения о происхождении и самой сокровенной природе жизни в целом. Это могут показаться недостатками, но на самом деле являются преимуществами его теории. Он оставил открытым вопрос, на который не мог ответить, и, по сути, можно сказать, что он является хорошей иллюстрацией того, что говорит Лессинг: не обладание истиной, а поиск ее приносит счастье человеку. Лишь следствием этого душевного состояния было то, что полемика Дарвина никогда не покидала путь истинных научных дискуссий, что он никогда в жизни не оскорблял никого, кто находил причины бороться с его гипотезами, и что он никогда не превращал логическую проблему в вопрос морали.