«Наука и философия организма»

24 Сравните мою Analytische Theorie der organischen Entwickelung, Лейпциг, 1894, и мои обзоры в Ergebnisse der Anatomie und Entwickelungsgeschichte, тома viii, xi, xiv, 1899–1905. Более краткий обзор дан в Ergebnisse der Physiologie, том v, 1906. Полная литература будет найдена в этих обзорах.

25 Если плоскость разреза проходит вблизи экватора зародыша, могут образоваться две целые личинки, но в большинстве случаев «анимальная» половина не идет дальше стадии бластулы. Здесь учитываются специфические особенности организации протоплазмы. См. также стр. 65, примечание 17.

26 Изменение положения клетки, конечно, вызывается каждым изменением направления разреза, что является чисто случайным делом.

27 Читатель вспомнит (см. стр. 65, примечание 17), что даже зародыш Echinus не вполне эквипотенциален вдоль своей главной оси, но он эквипотенциален в строгом смысле вокруг этой оси. Зародыши некоторых медуз, по-видимому, эквипотенциальны во всех отношениях, даже на стадиях дробления.

28 Journ. Exp. Zool. 1, 1904.

29 Следует проявлять большую осторожность, приписывая какую-либо специфическую морфогенетическую роль различно окрашенным или структурированным материалам, которые в некоторых случаях можно наблюдать в протоплазме яйца. Они могут играть такую роль, но в других случаях они, безусловно, этого не делают (см. Lyon, Arch. Entw. Mech. 23, 1907). Окончательное решение всегда зависит от эксперимента.

30 По-видимому, эти физические условия также — помимо реальных спецификаций в организации яйца — могут быть различными до и после созревания или (в других случаях) оплодотворения. (См. Driesch, Archiv f. Entwickelungsmechanik, 7, стр. 98; и Brachet, ibid. 22, стр. 325.)

31 Studien über Protoplasmamechanik, Лейпциг, 1886.

32 Unters. üb. mikroskopische Schäume und das Protoplasma, Лейпциг, 1892.

33 Jena. Zeitschr. 26, 1892.

34 Согласно результатам Цур Штрассена, ранняя эмбриология Ascaris протекает почти исключительно за счет изменений поверхности клеток: наиболее типичные морфогенетические процессы осуществляются с помощью этого «средства». В целом эмбриология Ascaris стоит совершенно особняком и представляет большое количество нерешенных проблем; к сожалению, зародыш этой формы до сих пор был недоступен для эксперимента.

35 Румблер недавно опубликовал общий обзор всех попыток «объяснить» жизнь, и морфогенез в частности, физико-химическим путем («Aus dem Lückengebiet zwischen organismischer und anorganismischer Natur», Ergeb. Anat. u. Entw.-gesch. 15, 1906). Этот весьма пессимистичный обзор тем более ценен, что он написан убежденным «механистом».

36 Сравните аналитические дискуссии Клебса, которому мы обязаны большим рядом важных открытий в области морфогенетических «средств» в ботанике. (Willkürliche Entwickelungsänderungen bei Pflanzen, Йена, 1903; см. также Biol. Centralblatt, том xxiv, 1904, и мой ответ Клебсу, ibid. 23, 1903.)

37 Arch. Entw. Mech. 17, 1904.

38 Zeitschr. wiss. Zool. 55, 1902; и Mitt. Neapel. 11, 1903.

39 В некоторых случаях часть специфической особенности рассматриваемого процесса может также зависеть от «причины», которая его локализует, например, в галлах растений.

40 Хербст, «Ueber die Bedeutung die Reizphysiologie für die kausale Auffassung von Vorgängen in der tierischen Ontogenese» (Biol. Centralblatt, тома xiv, 1894, и xv, 1895); Formative Reize in der tierischen Ontogenese, Лейпциг, 1901. Эти важные работы должен изучить каждый, кто желает ознакомиться с предметом. Современное состояние науки рассмотрено в моих статьях в Ergebnisse der Anatomie und Entwickelungsgeschichte, тома xi и xiv, 1902 и 1905.

41 Сравните важные работы Дж. Леба, Untersuchungen zur physiologischen Morphologie der Tiere, Вюрцбург, 1891–2.

42 Я использую слово «зачатки» (primordia) для немецкого «Anlage»; это лучше, чем слово «рудимент», поскольку последнее может также служить для обозначения самой последней стадии определенного образования, которое исчезает (филогенетически).

43 Полный анализ предмета должен был бы иметь дело не только с формообразовательными стимулами как инициаторами морфогенетических процессов, но и с теми стимулами, которые завершают или останавливают отдельные акты морфогенеза. Но об этой теме известно мало, и поэтому читатель должен обратиться к другим моим публикациям. Я скажу здесь лишь то, что конец каждого отдельного морфогенетического акта может быть либо определен в самом начале, либо произойти как фактическая остановка процесса, который в противном случае продолжался бы вечно; в первом случае некоторые завершающие факторы включены в саму природу морфогенетического акта.

44 Полный отчет о современном состоянии предмета можно найти в книге Моргана Experimental Zoology, Нью-Йорк, 1907.

45 Но, безусловно, существуют многие формообразовательные связи между реальными половыми органами и так называемыми вторичными половыми признаками. Хербст дал полную аналитическую дискуссию всего, что известно по этому предмету; но факты гораздо сложнее, чем принято полагать, и поэтому не поддаются краткому описанию. См. также Foges, Pflüger’s Arch. 93, 1902.

46 По-видимому, в некоторых случаях (Dinophilus, некоторые членистоногие) половые продукты неизменно определяются как «арреногенные» или «телигенные» (Wilson, Journ. Exp. Zool. ii и iii, 1905–6), тогда как в других (амфибии) состояние созревания или «сверх»-созревания определяет пол будущего организма (Р. Гертвиг, Verh. D. Zool. Ges. 1905–7).

47 Driesch, Die organischen Regulationen, Лейпциг, 1901; Morgan, Regeneration, Нью-Йорк, 1901.

48 Но реальная компенсаторная дифференцировка происходит в случаях так называемой «гипертипии», впервые обнаруженной Пржибрамом и впоследствии изученной Зелени: здесь два органа одной пары проявляют разную степень дифференцировки. Всякий раз, когда более специализированный орган удаляется, менее развитый принимает его форму. Подобные случаи, которые можно было бы просто назвать «компенсаторной гетеротипией», известны у растений, хотя они относятся только к фактической судьбе недифференцированных «Anlagen» в этих организмах. Лист может сформироваться из зачатка чешуйки, если все листья срезаны, и так далее.

49 Для более полного анализа сравните мою вступительную речь, произнесенную перед секцией «Экспериментальная зоология» на Седьмом зоологическом конгрессе, Бостон, 1907: «Стимулы реституций» (см. Труды этого конгресса).

50 Проблему стимула вторичной реституции в целом не следует путать с совершенно иным вопросом о том, какими могут быть отдельные «формообразовательные стимулы», участвующие в выполнении определенного реституционного акта. Что касается реституции в целом, можно было бы правильно сказать, что эти отдельные «формообразовательные стимулы» принадлежат к ее «внутренним средствам» — в самом широком смысле этого слова.

51 Т. Х. Морган совершенно прав, утверждая, что при регенерации само «препятствие» заново формируется в процессе заживления, предшествующем всякой реституции, и что истинная реституция происходит все равно.

52 Я лишь упоминаю здесь еще более «простое» — применимое, конечно, исключительно к собственно регенерации — объяснение: по той простой причине, что, будучи «раненной», т. е. являясь поверхностью, открытой для среды, «рана» порождает все необходимое для завершения организма.

53 То, что компенсаторная гипертрофия не может быть обусловлена «функциональной адаптацией» — которую мы проанализируем позже, — было доказано экспериментом Рибберта. Компенсация может произойти до того, как функция проявилась, как было показано на примере яичек и молочных желез кроликов. (Arch. Entw. Mech. 1, 1894, стр. 69.)

54 В любой момент времени только абсолютный размер регенерированной части больше у животных, которые хорошо питаются; степень дифференцировки одинакова у всех. Зелени обнаружил, что если удалить все пять лучей морской звезды, каждый из них регенерирует больше материала за данное время, чем если бы он был удален в одиночку. Но эти различия также относятся только к абсолютному размеру, а не к степени дифференцировки. Возможно, они на самом деле обусловлены условиями питания, но даже здесь возможны другие объяснения (Zeleny, Journ. exp. Zool. 2, 1905).

55 Хорошее обсуждение «сверхрегенерации» в корнях растений см. у Немеца, Studien über die Regeneration, Берлин, 1905. Гёбель и Винклер преуспели в провоцировании «реституции» частей, которые вообще не были удалены, просто остановив их функции (листья некоторых растений были покрыты гипсом и т. д.). (Biol. Centralbl. 22, 1902, стр. 385; Ber. Bot. Ges. 20, 1902, стр. 81.) Прекрасный эксперимент принадлежит Михе. Водоросль Cladophora подвергалась «плазмолизу», каждая клетка затем образовывала свою собственную новую мембрану вокруг меньшего объема своей протоплазмы; после этого растения возвращали в среду с нормальным осмотическим давлением, и тогда каждая отдельная клетка вырастала в маленькое растение (все они обладали одинаковой полярностью!). По-видимому, этим фактом отвечают на два вопроса: потеря связи имеет фундаментальное значение для реституции, и устранение механических препятствий не играет в ней никакой роли, ибо механические сопротивления были такими же в конце эксперимента, как и в начале. (Ber. Bot. Ges. 23, 1905, стр. 257.) Для более полного анализа всех проблем этой главы см. мои Organische Regulationen, мои обзоры в Ergebnisse der Anatomie und Entwickelungsgeschichte, тома viii, xi, xiv, и мою бостонскую речь, упомянутую выше. Сравните также Fitting, Ergebn. d. Physiol., тома iv и v.

56 Так называемая «внутренняя секреция» в собственно физиологии предложила бы определенную аналогию фактам, предполагаемым такой гипотезой. Сравните превосходное резюме, данное Э. Старлингом на семьдесят восьмом собрании немецкого «Общества естествоиспытателей», Штутгарт, 1906.

57 Название «сингулярно-эквипотенциальные системы» можно было бы также применить к элементарным органам, отдельные потенции которых пробуждаются к органогенезу специфическими формообразовательными стимулами извне; но это не тот случай в системах, изученных в этой главе.

58 Расстояние другой граничной линии от a или b было бы задано значением s.

59 Гораздо более тщательный анализ этой дифференцировки был предпринят в моей статье «Die Localisation morphogenetischer Vorgänge. Ein Beweis vitalistischen Geschehens», Лейпциг, 1899.

60 Это утверждение не совсем верно для Tubularia. Я обнаружил (Archiv f. Entwickelungsmechanik, ix, 1899), что уменьшение длины стебля всегда сопровождается уменьшением размера зачатка гидранта, но между ними нет реальной пропорциональности. Только для теоретического упрощения здесь предполагается строгая пропорциональность, как в тексте, так и на диаграмме. Но почти строгая пропорциональность существует во всех случаях «замкнутых форм».

61 Можно было бы возразить здесь, что в куске стебля Tubularia, например, ткани находятся в непосредственном контакте с морской водой только в двух точках ран, и что именно в этих точках может возникнуть стимул — скажем, путем процесса диффузии, — который постепенно уменьшается по интенсивности на своем пути внутрь. И аналогичный аргумент мог бы быть применен к маленькой, но целой бластуле Echinus и ко всем другим случаям. Но, во-первых, стимулы, которые различаются только по интенсивности, вряд ли могли бы вызвать типичные и типично локализованные отдельные признаки, реализованные в дифференцировке. С другой стороны — и это полностью опровергнет такую гипотезу, — зависимость отдельных локализованных эффектов в каждом случае от абсолютного размера фрагмента или куска, выбранного для восстановления, делает совершенно невозможным предположение, что все сингулярности в дифференцировке гармонических систем могут быть вызваны отдельными стимулами, возникающими в двух фиксированных местах независимым образом. Это никогда не привело бы к какой-либо «гармонической», какой-либо пропорциональной структуре, но к структуре «нормальной» пропорциональности и размера на своих двух концах и несуществующей посередине!

62 См. мою статью в Biolog. Centralblatt, 27, 1907, стр. 69. Вопрос еще более усложняется тем фактом, что в случае регенерации, скажем, ноги, требуется не исходное «морфогенетическое соединение», которое снова должно подвергнуться дезинтеграции после того, как оно уже однажды дезинтегрировалось, а только его специфическая часть: именно та его часть, которая необходима для производства ноги! С другой стороны, было бы невозможно понять на основе физической химии, как изолированный жаберный аппарат Clavellina мог бы быть преобразован исключительно химическими процессами в систему, из которой только определенная часть состоит из того вещества, из которого состояла исходная точка в своей полноте.

63 Помимо специфических полюсов, определенных полярно-билатеральной структурой протоплазмы.

64 Здесь учитываются эксперименты с давлением и эксперименты с дислокацией; ради простоты они не упоминались в основной линии нашего аргумента.

65 Мое «первое доказательство витализма» было впервые развито в статье «Die Localisation morphogenetischer Vorgänge», Лейпциг, 1899. (См. дополнительные замечания в Organische Regulationen, Лейпциг, 1901, и в Archiv für Entwickelungsmechanik, 14, 1902.) Я не могу признать, что против него было выдвинуто какое-либо действительно серьезное возражение. (См. мои статьи в Biologisches Centralblatt, 22, 23, 27, и в Ergebnisse d. Anat. u. Entwickelungsgesch. 11, 14.) Исторический очерк витализма будет найден в моей книге Der Vitalismus als Geschichte und als Lehre, Лейпциг, 1905.

66 Мы имеем дело здесь только с морфогенезом и так называемой вегетативной физиологией; некоторым психологам, которые опровергли теорию психофизического параллелизма, я должен признать, что они также доказали витализм. (См. Том II.)

67 Восемь личинок были бы неполными в некотором отношении, но не в отношении симметрии. Они были бы «целыми», только проявляющими определенные дефекты в своей организации. См. стр. 65, примечание 17, и стр. 73.

68 Взаимная гармония может быть сведена в некоторых случаях к заданным пропорциям одной исходной гармонической системы, из которой происходят отдельные составляющие сложной системы, демонстрирующие взаимную гармонию. Тогда мы имеем лишь пример «гармонии созвездия» (см. стр. 109). Но взаимная гармония, по-видимому, сама становится проблемой, если она возникает при реституциях, начинающихся с совершенно типичной точки, выбранной экспериментатором. Проблемой будущих исследований будет дать точную формулу того, что здесь происходит. Взаимная гармония также встречается при собственно регенерации. Известно, что формирование регенеративного зачатка и дифференцировка этого зачатка следуют друг за другом. Поскольку зачаток состоит из различных элементарных систем, отсюда следует, что эти различные системы, каждая из которых является гармонической, также должны работать во взаимности друг с другом, чтобы в результате получилось одно целое пропорциональное образование.

69 Biol. Centralblatt. 23, 1903.

70 Некоторые явления физиологии роста Geranium Robertianum, недавно обсужденные Франсе с виталистической точки зрения (Zeitschr. Entw. lehre. 1, 1907, вып. iv.), также могли бы относиться сюда. Я не вижу независимого доказательства витализма в этих фактах, если рассматривать их сами по себе; здесь нельзя абсолютно исключить заранее существующую «машину».

71 Driesch, Arch. Entw. Mech. 5, 1897.

72 Driesch, Arch. Entw. Mech. 14, 1902.

73 Корень может быть восстановлен собственно регенерацией, или путем образования придаточных корней, или путем изменения одним из боковых корней своего геотропизма с горизонтального на положительный, в зависимости от меньшего или большего расстояния раны от кончика.

74 «Ретро»-дифференцировка, конечно, не является «Ре»-дифференцировкой («Umdifferenzierung», см. стр. 111), хотя она может способствовать ее возникновению.

75 Конечно, такой реальный распад частей может происходить в других случаях.

76 Некоторые случаи ретро-дифференцировки, происходящие в условиях строгого голодания, будут описаны в более поздней главе.

77 Клебс полностью подавил репродуктивную фазу организации, как у грибов, так и у цветковых растений, или заставил ее наступить аномально рано, просто изменив «внешние условия» и соответствующим образом изменив «внутренние». В этих случаях вряд ли есть что-то похожее на адаптацию, которые, кстати, представляют определенные трудности для анализа, так как границы между «причиной» и «средством» здесь не очень четкие.

78 Сравните Хербст, Biol. Centralbl. 15, 1895; и Детто, Die Theorie der direkten Anpassung, Йена, 1904. Полный отчет о литературе будет найден в этих работах.

79 Фёхтинг (Jahrb. wiss. Bot. 34, 1899) заставил луковицы растений стать частями стебля, а части стебля — образовать луковицы; в обоих случаях можно было наблюдать наиболее характерные изменения в гистологии, которые отчасти были адаптациями, но отчасти реституциями соответствующего типа. (См. также мои Organische Regulationen, 1901, стр. 84.) Истинный и простой пример «вторичной адаптации», по-видимому, представлен в случае, описанном Буариваном. У Robinia все листочки черешка листа были срезаны: сам черешок листа затем изменил свою структуру, чтобы помочь ассимиляции, а также сформировал настоящие устьица.

80 Arch. Entw. Mech. 17, 1904.

81 Ру, Gesammelte Abhandlungen, том i, 1895; в частности, Der Kampf der Teile im Organismus, Лейпциг, 1881.

82 Arch. Entw. Mech. 21, 1906. Благодаря очень подробному сравнительному исследованию Бабак смог доказать, что именно растительные белки в основном обусловливают эффект растительной пищи; таким образом, мы имеем адаптацию к усвояемости. Механические обстоятельства имеют лишь второстепенное значение. (См. также Юнг.)

83 Атрофию мышц от бездействия не следует путать с атрофией от перерезания двигательного нерва; последняя гораздо более полная.

Леб отстаивал точку зрения, согласно которой «адаптивный» рост работающих мышц обусловлен просто наличием большего количества молекул в их протоплазме, а мышечная деятельность порождается процессом химического разложения.

То, что было действительно доказано в результате весьма тщательных исследований, проведенных Чайлдом, — это лишь определенные случаи функциональной адаптации к механическим условиям самого строгого типа, относящиеся только к общей подвижности, но не более того; можно сказать, что такие адаптации сопровождают реституцию. См., например, Journ. exp. Zool. 3, 1906, где Чайлд представил краткое изложение своей теории.

Даже в экспериментах Фёхтинга (см. стр. 174, прим. 79), в которых адаптации самым тесным образом переплетаются с истинными реституциями, можно было весьма четко выделить несколько явлений последнего типа. Стимул, вызвавший их, должен был быть гипотетического рода, о котором упоминалось в предыдущей главе (см. стр. 113). Лучшие примеры истинных реституций были предложены в тех случаях, когда после удаления всех луковиц типичные крахмалозапасающие клетки формировались при отсутствии какого-либо крахмала.

Beiträge zur Lehre von den Functionen der Nervencentren des Frosches, Берлин, 1869.

«Вторичные адаптации», наблюдавшиеся Фёхтингом, слишком сложны и слишком сильно смешаны с реституциями, чтобы позволить провести какой-либо определенный анализ факта «вторичной адаптации» как таковой.

Общая литература: Fröhlich, Das natürliche Zweckmüssigkeitsprincip in seiner Bedeutung für Krankheit und Heilung, 1894. Дриш, Die organischen Regulationen, 1901. А. Чермак, «Das Anpassungsproblem in der Physiologie der Gegenwart», в сборнике статей в честь И. П. Павлова, Санкт-Петербург, 1904. Беганский, «Ueber die Zweckmässigkeit in den pathologischen Erscheinungen», Annal. d. Naturphil. 5, 1906. Среди общих учебников физиологии наиболее полными по вопросу «регуляций» являются учебники Пфеффера (Pflanzenphysiologie, 1897–1904) и фон Бунге (Lehrbuch d. Phys. d. Menschen, 1901). См. также различные работы по общей патологии Рибберта.

Согласно исследованиям последних двух лет, физика коллоидов, по-видимому, играет в физиологии столь же важную роль, как и осмос; мы встречаем здесь «средства» функционирования точно так же, как мы уже имели «средства» органогенеза.

Я лишь упомяну здесь, что некоторые современные психологи отнесли истинный закон Вебера к сфере суждения, а не ощущения. Если применять его только к объективным реакциям в их зависимости от объективных стимулов, он, конечно, становится менее двусмысленным и может, в известном смысле, считаться мерой «акклиматизации» по отношению к рассматриваемому стимулу. Математическая аналогия закона Вебера с самым фундаментальным законом химической динамики представляется очень важной.

Что касается «акклиматизации» в более обычном значении этого слова, применительно к изменению общей способности противостоять определенным агентам среды, то собственно «иммунитет» должен составить особый параграф того, что последует далее, а «акклиматизации» к различным степеням солености (у водорослей или рыб) будут также посвящены некоторые специальные замечания в соответствующем месте. Остается только «акклиматизация» к различным температурам; но по этой теме известно не намного больше, чем сам факт (см. Davenport, Arch. f. Entw. Mech. 2, стр. 227). «Акклиматизация» не допускает четкого общего определения; она может быть результатом самых разных видов адаптаций в нашем понимании этого слова.

Я полагаю, что проблема восстановления раздражимости, по крайней мере в принципе, возникает даже тогда, когда нет и следа так называемой «усталости» или «рефрактерного периода». Процесс восстановления может быть настолько быстрым, что остается незаметным, тем не менее, необходимо постулировать некий вид восстановления. Мы можем сказать, что «раздражимость» упругого мяча восстанавливается его упругостью. Определенная аналогия с этим случаем, возможно, может быть найдена в мышце. Но раздражимость нервов по отношению к нервному проведению, желез по отношению к секреции или сочленений Mimosa может быть хорошо понята, по крайней мере гипотетически, если мы предположим, что обычный ход метаболических процессов сам по себе способен приводить к определенному состоянию или условию соответствующих органов, на котором основывается их раздражимость. Определенные общие условия функционирования, как, например, наличие кислорода для сокращения мышцы, лучше рассматривать как необходимые «средства» функционирования, чем как часть раздражимости как таковой. «Усталость», конечно, также может быть обусловлена отсутствием таких «средств» или ненормальными условиями, возникшими в результате самого функционирования.

Rubner, Die Gesetze des Energieverbrauches bei der Ernährung, Лейпциг и Вена, 1902.

Явление лихорадки мы здесь не рассматриваем; одни считают его регуляцией, другие — нарушением терморегуляции. Конечно, если бы первая точка зрения когда-нибудь оказалась верной, лихорадку можно было бы классифицировать среди реальных регуляций вторичного типа.

Jahrb. wiss. Bot. 36, 1901.

Углеводы не могут быть ионизированы, и поэтому нет сомнений, что в экспериментах фон Майенбурга сам организм активно работает. Что касается соединений, подверженных ионизации, то Майяром было замечено, что определенный регуляторный характер содержится просто в физическом факте изменения степени ионизации вместе с концентрацией: уменьшение концентрации, например, сопровождалось бы увеличением ионизации, и таким образом осмотическое давление может сохраняться (C. rend. Soc. Biol. 53, 1901, стр. 880).

В различных экспериментах Натанзона (Jahrb. wiss. Bot. 38, 1902 и 39, 1903) соленость среды изменялась таким образом, что в каждом случае происходило либо аномальное увеличение, либо аномальное уменьшение концентрации одного отдельного иона, необходимого для метаболизма. Было обнаружено, что клетка переносит эти аномальные изменения таким образом, что в случае увеличения концентрации среды она не позволяет войти более чем определенному количеству рассматриваемого иона, а в случае уменьшения — не позволяет выйти более чем определенному количеству иона. Таким образом, кажется, что проницаемость поверхности приспособлена к определенному минимуму и определенному максимуму каждого отдельного иона или соли, причем проницаемость блокируется изнутри наружу, когда достигается минимум, и снаружи внутрь, когда достигается максимум в клеточном соке; и то, и другое независимо от надлежащего физического осмотического равновесия («Physiologisches Gleichgewicht»). Таким образом, фактически, это был бы лишь случай первичной регуляции, ничего более. Все это выглядело бы довольно похоже на то, что происходит в почке. Конечно, мы не утверждаем, что наше объяснение верно, но оно возможно и в то же время является наиболее простым, а наша общая практика — всегда предпочитать наиболее простые гипотезы.

Многие рыбы способны выдерживать большие изменения осмотического давления морской воды; осмотическое давление их жидкостей тела, хотя никогда не находится в реальном физическом равновесии с давлением среды, тем не менее может варьироваться, когда аномальные условия последней превышают определенные пределы.

См. Stahl, Naturw. Wochenschrift, N. F. 5, 1906, № 19.

Arch. Anat. Phys., Phys. Abt. Suppl., 1902.

Адаптивные явления, открытые Гайдуковым, зависят от реального изменения в формировании пигментов. В (первичной) хроматической адаптации куколок чешуекрылых к цвету почвы, на которой они живут, мы имеем лишь переменные эффекты заранее установленных хроматофоров (Poulton, Phil. Trans. London, 178 B, 1888; Merrifield, Trans. Ent. Soc. London, 1898). То же самое справедливо для хроматических адаптаций у крабов (Gamble and Keeble, Quart. Journ. Micr. Sci. 43, 1900; Minkiewicz, Arch. Zool. exp. et gén. sér. 4, 7, notes, 1907).

Теория окисления, которую мы здесь кратко обрисовали, была развита в главе B. 5 моей книги «Organische Regulationen». Недавние открытия Винтерштейна (Zeitschr. allg. Physiol. 6, 1907) оказали сильнейшую поддержку моим гипотетическим утверждениям и, по сути, могут считаться доведением учения об органическом окислении до критической точки. Нет сомнений, что кислород не только играет «антитоксическую» роль, которую я ему отвел, но что он даже не имеет такого большого значения для снабжения функциональной энергией, как предполагалось ранее. Несомненно, он служит для приведения в действие функциональной машины, но разложение определенных химических компонентов организма служит этой цели даже в большей степени. Последнее делает это самым фундаментальным и оригинальным образом, так сказать, в то время как окисление лишь сжигает его продукты. Почти все элементарные функции, по крайней мере в нервной ткани, прекрасно протекают в отсутствие кислорода, при условии, что определенные «ядовитые» вещества, возникающие в результате этого анаэробного метаболизма, постоянно удаляются. В нормальных условиях это делает кислород, и при этом кислород, безусловно, способствует снабжению энергией, но он не обеспечивает его полностью. Разница между так называемой «аэробной» и «анаэробной» жизнью почти полностью исчезает при таком взгляде, и многие так называемые «регуляции», конечно, исчезают одновременно с этим; больше нет «внутримолекулярного дыхания».

Но тем не менее белок не может быть полностью заменен у позвоночных жиром или углеводами; он, вероятно, выполняет какую-то особую функцию помимо сгорания, даже у взрослой особи.

Arch. Entw. Mech. 18, 1904.

Обязан своему другу-физиологу предположением, что именно постоянно функционирующие ткани лучше переносят голод, чем другие, по крайней мере, если половые клетки можно считать способными к sécrétion interne во всех случаях. Тогда адаптации в состоянии голода можно было бы в некоторой степени свести к «функциональной адаптации». Но мне кажется, остается открытым вопрос, может ли такой взгляд действительно устоять перед фактами, наблюдаемыми у Planaria и инфузорий.

Во всех случаях, когда грибы одного и того же вида способны жить на разных хозяевах, то есть проникать через мембраны разного химического характера, может быть выдвинуто аналогичное возражение относительно «вторичного» типа такой регуляции.

Открытие Вайнланда о том, что взрослые собаки способны вырабатывать «лактазу» в поджелудочной железе, когда их кормят, совершенно аномально, молочным сахаром, недавно было названо ошибочным из-за аналитической ошибки.

Сравните превосходный обзор предмета, сделанный Бейлиссом и Старлингом в Ergebnisse der Physiologie, 5, 1906, стр. 664. Читатель, который не найдет здесь анализа блестящих открытий Павлова и его последователей, относящихся к так называемой «психической и ассоциативной секреции», найдет эти факты рассмотренными в другом разделе книги. Эти факты, действительно, доказали бы витализм, как мне кажется.

Это была бы истинная вторичная метаболическая регуляция, если бы после экстирпации одной железы другая, отличная от нее, взяла на себя ее функцию. В этом отношении ничего не известно, кроме нескольких довольно сомнительных наблюдений о взаимозаменяемости функций между тимусом и щитовидной железой, а также того факта, что так называемые лимфатические железы увеличиваются в размерах после экстирпации селезенки. Даже здесь, конечно, своего рода «реституция» была бы включена в адаптацию как таковую.

Хороший обзор дан Э. Фроммом, Die chemischen Schutzmittel des Tierkörpers bei Vergiftungen, Страсбург, 1903.

Davenport, Arch. Entw. Mech. 2, 1895–1896, и Hausmann, Pflüger’s Arch. 113, 1906.

Leçons sur la pathologie comparée de l’inflammation, Париж, 1902.

Другие этапы или фазы процесса воспаления также рассматривались как адаптивные: увеличенное количество жидкости в организме, например, как говорят, служит для разбавления ядовитых веществ.

См. Jacoby, Immunität und Disposition, Висбаден, 1906.

Collected Studies on Immunity by Ehrlich and his Collaborators, перевод Ч. Болдуана, Нью-Йорк и Лондон, 1906.

Так называемый подлинный или врожденный иммунитет, в отличие от приобретенного иммунитета, конечно, является лишь случаем приспособленности, а не адаптации. Существует также высокая степень специфической приспособленности у некоторых животных в отношении их способности к свертыванию крови. (См. Leo Loeb, Biol. Bull. 9, 1905.)

Мы не можем сделать больше, чем просто упомянуть здесь проблему локализации продукции антител. В целом, по-видимому, верно, что антитела вырабатываются теми клетками, которые нуждаются в защите от токсинов; это согласуется с общим правилом, что всякая компенсация изменения любого функционального состояния исходит из части, измененной в своей функции.

Здесь я снова хотел бы сделать исключение из этого утверждения для открытий Павлова. См. стр. 204, прим. 108.

Несколько случаев «улучшения» морфогенетических актов у гидроидов, описанных мной, на данный момент слишком изолированы, чтобы быть чем-то большим, чем просто проблемами (Arch. Entw. Mech. 5, 1897). То же самое, как мне кажется, справедливо в отношении некоторых недавних открытий, сделанных Р. Перлом на Ceratophyllum (Carnegie Inst. Wash. Publ. № 58, 1907) и Зелени на медузе (Journ. exp. Zool. 5, 1907). Открытие Павлова о том, что ферментативный состав панкреатического сока у собак становится все более адаптированным к специфическому составу пищи (мясо или хлеб с молоком), чем дольше такой специфический состав предлагается отдельному животному, вероятно, может быть понято как случай простой функциональной адаптации клеток пищеварительных желез, если это вообще выдерживает критику (см. Bayliss and Starling, Ergeb. Physiol. 5, 1906, стр. 682).

Эксперименты, проведенные в «Biologische Versuchsanstalt» в Вене, действительно показали, что многие типы животных способны по крайней мере на определенную степень реституции, хотя ранее зоологи отрицали у них эту способность.

Ueber das Gedächtnis als eine allgemeine Function der organischen Materie, Вена, 1870. Новое издание в Klassiker d. exakt. Wiss., Лейпциг, Engelmann.

Die Mneme, Лейпциг, 1904.

Driesch, Organ. Regul. 1901.

«Идеальное целое» также доказывает свое существование, если любая данная «Anlage», скажем, ветви, вынуждена дать начало корню, как это действительно наблюдалось у некоторых растений. Этот случай, как и многие другие менее экстремальные случаи того, что можно было бы назвать «компенсаторной гетеротипией», лучше всего понимать с помощью концепции «проспективной потенции». Говорить здесь о метаморфозе очень вводит в заблуждение. Я полностью согласен с Крашаном по этому вопросу. См. также стр. 112, прим. 48, и мой труд «Organ. Regul.», стр. 77, 78.

Винклер открыл важный факт, что придаточные почки, образующиеся на листьях, могут происходить либо из одной клетки эпидермиса, либо из нескольких клеток вместе; результат, который очень важен в отношении проблемы распределения «потенций».

«Регенерацию» мозга аннелид, например, гораздо лучше рассматривать как придаточное образование, чем как собственно регенерацию: здесь действительно ничего не происходит в месте раны; новый мозг формируется из эктодермы на некотором расстоянии от нее.

Полная «аналитическая теория регенерации» была разработана в другом месте (Organ. Regul., стр. 44 и сл.). Я могу лишь упомянуть здесь, что такая теория должна изучать множество различных проблем. Формирование «Anlage» из тела и дифференцировка его в полностью сформированные результаты регенерации — две из них. Первая охватывает вопрос о потенциях не только регенерирующего тела, но и элементов Anlage; вторая должна иметь дело со специфическим порядком отдельных актов регенеративных процессов.

И, конечно, в основе каждого нового начала определенных частей морфогенеза также, как при регенерации и придаточном почковании; эти процессы, как мы знаем, также основаны на «гармонически-эквипотенциальных системах», которые имели свой «генезис».

Новое издание в «Klassiker d. exakt. Wiss.» Лейпциг, Engelmann; см. также Bateson, Mendel’s Principles of Heredity, Кембридж, 1902.

Ради простоты я не буду здесь рассматривать те случаи гибридизации, в которых одно качество является «рецессивным», а другое «доминантным», а лишь упомяну случаи, хотя их и меньше, когда происходит реальное смешение материнских и отцовских качеств.

Эта гипотеза была впервые предложена Саттоном и в настоящее время поддерживается ортодоксальными менделистами; но, вероятно, в действительности все немного сложнее, как, по-видимому, показывают некоторые факты в поведении так называемых «извлеченных рецессивов». В книге Моргана «Experimental Zoology», Нью-Йорк, 1907, дается полное описание всего дела.

Arch. Entw. Mech. 21, 22 и 24, 1906–7; см. также Doncaster, Phil. Trans. Royal Soc. London, B. 196, 1903. Влияние различной температуры на организацию гибридов не всегда вполне чистое, поскольку сами отцовские и материнские формы могут быть изменены этим агентом. Несмотря на это, существует влияние температуры на гибрид как таковой, по крайней мере в отношении некоторых особенностей его организации.

Только ядро яйца вступило в свои первые стадии активности.

Первое доказательство витализма, действительно, основывается на анализе дифференцировки гармонически-эквипотенциальной системы как целого: это целое не может быть машиной, которая относилась бы к дифференцировке как к целому; вопрос о том, могут ли быть какие-либо машины, распределенные в целом в форме ядер, не имеет никакого значения в этом аргументе. Более того, эксперименты с давлением (см. стр. 63) доказывают неважность таких «машин» для специфичности дифференцировки, а второе доказательство витализма показывает, что ядра не могут рассматриваться как машины, объясняющие дифференцировку каким-либо образом.

Бовери пытался оплодотворить безъядерные фрагменты яйца Sphaerechinus спермой Echinus. Он не смог получить никаких результатов в изолированных экспериментах, но обнаружил несколько маленьких личинок чистого типа Echinus в больших культурах, состоящих из встряхиваемых яиц. Но более поздние эксперименты по гибридизации у морских ежей показали, что полный гибрид Echinus и Sphaerechinus может быть также чисто отцовским.

Конечно, новые результаты Хербста, упомянутые выше, являются еще одним указанием на важность чего-то в ядре. Первая стадия партеногенеза, которую он использовал в своих экспериментах, является ядерным явлением.

Бовери (Ergebn. üb. d. Konstitution etc. des Zellkerns, Йена, 1904; и «Zellen-Studien VI.» Jen. Zeitschr. 43, 1907) сделал весьма вероятным с помощью экспериментов, что различные хромосомы ядра половых продуктов играют разную роль в морфогенезе, хотя и не в смысле разных отдельных представителей разных отдельных органов. Это учение, конечно, не сильно изменило бы всю проблему: хромосомы были бы лишь средствами морфогенеза и ничем иным, независимо от того, имели ли они равную или разную формообразовательную ценность. Только в отношении проблемы определения пола (см. стр. 107, прим. 46) можно сказать, что доказана морфогенетическая сингулярность одной определенной специфической хромосомы.

H. M. Vernon, Variations in Animals and Plants, Лондон, 1903.

De Vries, Die Mutationstheorie, i., 1901; и Klebs, Jahrb. wiss. Bot. 42, 1905.

Они не были бы «реальными исключениями», если бы Клебс (Arch. Entw. Mech. 24, 1907) был прав, говоря, что как вариации, так и мутации обязаны своим существованием внешним агентам. Что действительно доказано Клебсом, так это возможность изменения типа кривой вариации и провоцирования определенных прерывистых разновидностей внешними средствами. См. также Blaringhem (Comptes rend. 1905–6, и Soc. de Biol. 59, 1905) и MacDougal (Rep. Depart. Bot. Res., 5th Year-book Carnegie Inst., Вашингтон, 129).

H. de Vries, Species and Varieties: their Origin by Mutation, Лондон, 1905. Краткий обзор «теории мутаций» дан Франсе в Zeitschrift f. d. Ausbau d. Entwickelungslehre, i. 1907. Хорошо известно, что Готье, а в первую очередь Коржинский, отстаивали схожую точку зрения до авторов, названных в тексте.

Последние годы создали зачатки систематики, основанной на химических различиях метаболизма и его продуктов: такие различия, по сути, были найдены идущими рука об руку с разнообразием типа в некоторых случаях (фон Бунге, Пржибрам и др.).

Мы предпочитаем это непритязательное определение теории происхождения всем другим. Как только в определение вводится понятие «изменчивости видов», термин «вид» потребовал бы специального определения, а это привело бы к трудностям, с которыми нет необходимости иметь дело для наших основных целей. Крашаном (Ausichten und Gespräche über die individuelle und specifische Gestaltung in der Natur) и несколькими другими авторами было отмечено, что проблема изменчивости или неизменности, конечно, относится в первую очередь к индивидам. Я хотел бы добавить к этому замечанию, что необходимо допустить возможность того, что индивиды могут быть изменчивы, в то время как «виды» не являются изменчивыми одновременно, линия «вида» является фиксированным порядком, через который «индивиды» должны пройти в ходе своих поколений. То, что здесь имеется в виду, станет яснее, когда мы изучим различные возможные аспекты «филогенеза».

Мне кажется, что мой аргумент дает более широкую логическую основу для теории происхождения, чем аргумент Г. Вольфа (Die Begründung der Abstammungslehre, Мюнхен, 1907). Вольф исходит из концепции органической телеологии и, таким образом, находит единственную причину для принятия теории трансформизма в существовании так называемых «рудиментарных органов»; эти органы создавали бы препятствие для телеологии, если бы их нельзя было рассматривать как унаследованные.

См. Wigand, Der Darwinismus und die Naturforschung Newton’s und Cuvier’s, Брауншвейг, 1874–7; Nägeli, Mechanisch-physiologische Theorie der Abstammungslehre, Мюнхен, 1884; G. Wolff, Beiträge zur Kritik der Darwin’schen Lehre, 2-е изд., Лейпциг, 1898; и др.

Darwinismus und Lamarckismus, Мюнхен, 1905.

Это было бы неверно, если бы разновидности растений, полученные Бларенгемом, Клебсом и Макдугалом с помощью внешних агентов, были действительно «мутациями» (ср. стр. 238, прим. 3).

Конечно, наследование мутаций подразумевало бы своего рода «наследование приобретенных признаков» при условии, указанном в предыдущем примечании. Но, вероятно, зародыши следующего поколения можно было бы рассматривать здесь как непосредственно затронутые внешним агентом, способом, который будет кратко упомянут далее в тексте.

Ср. стр. 238, прим. 2.

Некоторые английские авторы применяли термин «модификация» ко всем видам органических свойств, приобретенных извне, независимо от того, адаптированы они или нет.

Конечно, наследование специфических значений от результатов флуктуирующих вариаций, ведущих к новым средним значениям изменчивости (см. стр. 265), может также пониматься таким образом, когда условия питания действуют на взрослую особь и на ее зародыши одинаково хорошо.

152 Berichte üb. d. Sitzung. d. Ges. f. Bot., Hamburg, 1887, 3 Heft.

Совсем недавно Каммерер (Arch. Entw. Mech. 25, 1907, стр. 7) опубликовал очень важные эксперименты по наследованию «приобретенных» модификаций в отношении особенностей размножения у Salamandra atra и S. maculosa. Кажется довольно невероятным — хотя и не абсолютно невозможным, — что половые клетки были непосредственно затронуты внешним модифицирующим агентом в этом случае.

Мы не говорили о гипотетическом наследовании чистых физиологических адаптаций, ибо без дальнейшего обсуждения ясно, что врожденный специфический иммунитет, например, будучи специфической «приспособленностью» (см. стр. 186), может быть обусловлен наследованием результатов активного иммунитета как адаптации, точно так же, как адаптивные врожденные структуры могут быть обусловлены таким наследованием.

К. Э. фон Бэр четко различал тип, степень организации и гистологическую структуру. Все эти три темы, действительно, должны рассматриваться отдельно; только третья является адаптивного типа. Все они могут быть независимы друг от друга: амеба может быть столь же адаптирована гистологически, как и высшее позвоночное, но она гораздо более низкого типа; и в своем собственном типе она более низкого уровня организации, чем Radiolaria.

Я повторяю еще раз, что мы имеем дело здесь исключительно с догматическим «неоламаркизмом». Эта теория, действительно, претендует на объяснение всех особенностей и свойств органических тел на основе чувства потребностей и накопления случайных исполнений, и только на этой основе, точно так же, как догматический «неодарвинизм» претендует на объяснение всех этих явлений на почве случайных вариаций и естественного отбора. Дарвин сам, как мы видели, намеренно оставил необъясненными некоторые первичные особенности жизни и поэтому не может быть обвинен в том, что не объяснил их, хотя даже тогда его теория остается неверной. Ламарк лично считал реальный первичный организационный закон филогенеза фундаментально важным, и поэтому он ни в малейшей степени не несет ответственности, если «неоламаркизм» терпит неудачу как универсальная теория.

Сравните также превосходную критику ламаркизма, недавно данную Г. Вольфом, Die Begründung der Abstammungslehre, Мюнхен, 1907.

Дарвинисты также очень часто говорили, что ламаркизм способен объяснить только те случаи приспособленности, которые относятся к активному функционированию, но не чисто пассивные адаптивные признаки, такие как «мимикрия», например. Но этот аргумент, взятый сам по себе, мне кажется, не был бы фатальным для неоламаркизма в той особой форме, которую придал этому учению Август Паули.

Но не более того. Все «мутации», до сих пор наблюдавшиеся в природе или (ср. стр. 238, прим. 3) экспериментально полученные, относятся только к «разновидностям», а не к «видам». Едва ли можно сказать, что недавние исследования о производстве мутаций внешними средствами усилили их значение для общей теории трансформизма.

Слово «возможное» относится к возникновению, конечно, а не к выживанию. Именно здесь естественный отбор может приобрести свою логическую важность, о которой упоминалось выше (см. стр. 264).

Дискуссии во втором томе этой книги покажут возможное значение такого анализа. В настоящее время мы имеем дело с энтелехией в квазипопулярной манере.

162 See pp. 26, 45, 54, etc.

Имманентный виталистический филогенез без заранее установленной цели был недавно предложен А. Бергсоном (L’évolution créatrice, Париж, 1907).

В этой связи может быть поднят вопрос, может ли существовать такая вещь, как неизменные «виды», несмотря на изменчивость индивидов. Сравните стр. 251, прим. 1.

Из-за ограниченного размера Земли в будущем можно ожидать определенной финальной стадии человеческой цивилизации; но именно размер Земли определял бы этот конец, а не сам процесс цивилизации.

Die Grenzen der naturwissenschaftlichen Begriffsbildung, Тюбинген и Лейпциг, 1902.

Слово «универсальность» здесь следует понимать в совершенно непритязательном квазипопулярном смысле, а не строго эпистемологически.

Чтобы избежать ошибок, я хочу здесь со всей решительностью сказать, что, согласно Риккерту, метод истории рассматривается как полностью свободный от субъективности, как только его «ценности» однажды установлены. Но это не может помочь спасти теорию.

Это довольно оптимистичная концепция «истории». Лично я должен признаться, что даже ее эмоциональная и практическая важность кажется мне по крайней мере уменьшенной замедляющими эффектами, которые несут с собой все виды «исторических» соображений — в науке, так же как в искусстве и общественной жизни. Весь реальный прогресс неисторичен — и его поборники почти всегда становились мучениками: этот факт, кажется, не рекомендует историю как средство образования, за исключением лиц с очень сильным характером.