«История живой машины: Обзор современных биологических представлений о механизме, управляющем явлениями жизнедеятельности»

FIG. 18.—Connective tissue. The cells of the tissue are

shown at c, and the fibres or formed matter at f.

У всех высших животных и растений жизнь особи начинается как одна яйцеклетка или одна клетка, и по мере роста клетки быстро увеличиваются, пока взрослая особь не будет сформирована из сотен миллионов клеток. По мере того как эти клетки становятся многочисленными, они через некоторое время перестают быть одинаковыми. Они принимают различные формы, которые адаптированы к различным обязанностям, которые они должны выполнять. Так, те клетки, которые должны образовать кость, вскоре становятся отличными от тех, которые должны образовать мышцу, а те, которые должны образовать кровь, совсем не похожи на те, которые должны производить волосы. Посредством такой дифференциации возникает очень сложная масса клеток с большим разнообразием форм и функций.

FIG. 19. A piece of nerve fibre, showing the cell with its nucleus at n.

Следует заметить далее, что существуют некоторые животные и растения, у которых все животное состоит из одной клетки. Эти организмы обычно чрезвычайно малого размера, и они включают большинство так называемых анималькулей, которые встречаются в воде. У таких животных различные части клетки видоизменены для выполнения различных функций. Различные органы появляются внутри клетки, и клетка более сложна, чем описанная типичная клетка. Рис. 21 показывает такую клетку. Такое животное обладает несколькими органами, но, поскольку оно состоит из одной массы протоплазмы и одного ядра, оно все еще остается только одной клеткой. В многоклеточных организмах органы тела состоят из клеток, и различные органы производятся путем дифференциации клеток, но в одноклеточных организмах органы являются результатом дифференциации частей одной клетки. В одном случае происходит дифференциация клеток, а в другом — частей клетки.

FIG. 20.—A muscle fibre. The nucleii are shown at n.

Такова, вкратце, клетка, к деятельности которой можно проследить фундаментальные свойства всех живых существ. Клетки наделены свойствами раздражимости, сократимости, ассимиляции и размножения, и поэтому именно к изучению клеток мы должны обратиться за интерпретацией жизненных явлений. Если мы сможем достичь понятного понимания деятельности клетки, наша проблема будет решена, ибо деятельность полностью сформированного животного или растения, какой бы сложной она ни была, — это просто применение механических и химических принципов среди групп таких клеток. Но в чем же нам помогает это знание клеток? Стали ли мы ближе к пониманию того, как возникают эти жизненные процессы? В ответ на этот вопрос мы можем сначала спросить, возможно ли определить, является ли какая-либо одна часть клетки местом ее деятельности.

FIG. 21.—A complex cell. It is an entire animal, but composed of only one cell.

Клеточная стенка. Первое предположение, которое возникло, заключалось в том, что клеточная стенка является важной частью клетки, а остальные — вторичными. Это был не неестественный вывод. Клеточная стенка — самая устойчивая часть клетки. Это была часть, впервые обнаруженная микроскопом, и это та часть, которая остается после того, как другие части исчезают. Действительно, во многих так называемых клетках видна только клеточная стенка, так как содержимое клетки исчезло (рис. 14). Неудивительно, что ее поначалу рассматривали как первичную часть. Идея заключалась в том, что клеточная стенка каким-то образом изменяла химический характер веществ, контактирующих с ее двумя сторонами, и тем самым порождала жизненные процессы, которые, как мы видели, являются фундаментально химическими. Таким образом, клеточная стенка рассматривалась как самая существенная часть клетки, поскольку она контролировала ее деятельность. Таково было убеждение Шванна, хотя он также считал другие части клетки важными.

FIG. 22.—An amœba. A single cell without cell wall. n is the nucleus; f, a bit of food which the cell has absorbed.

Эта концепция, однако, была весьма временной. Это было почти так же, как если бы наш гипотетический внеземной наблюдатель рассматривал одежду своего вновь открытого человека как составляющую существенную часть его природы. Вскоре стало очевидно, что эту позицию невозможно поддерживать. Было обнаружено, что многие частицы живой материи были полностью лишены клеточной стенки. Это особенно верно для клеток животных. В то время как у растений клеточная стенка почти всегда хорошо развита, для клеток животных очень характерно полное отсутствие этого внешнего покрытия — как, например, у белых кровяных клеток. Рис. 22 показывает амебу, клетку с очень активными способностями к движению и ассимиляции, но без клеточной стенки. Более того, молодые клетки всегда более активны, чем старые, и они обычно обладают либо отсутствием клеточной стенки, либо очень слабой, которая откладывается по мере старения клетки и остается долгое время после того, как она мертва. Такие факты вскоре опровергли представление о том, что клеточная стенка является жизненно важной частью клетки, и на ее место пришла новая концепция, которая должна была оказать более глубокое влияние на изучение живых существ, чем любое сделанное до сих пор открытие. Это была формулировка учения о природе протоплазмы.

Протоплазма. (а) Открытие. По мере того как становилось очевидным, что клеточная стенка является несколько неактивной частью клетки, больше внимания уделялось содержимому клетки. В течение двадцати лет после формулировки клеточной теории и клеточное вещество, и ядро рассматривались как существенные для ее деятельности. Это было особенно верно в отношении ядра, которое считалось органом размножения. Эти предположения неопределенно появлялись в трудах того или иного ученого и были окончательно сформулированы в 1860 году в общую теорию, которая сформировала то, что иногда называют отправной точкой современной биологии. С того времени материал, известный как протоплазма, был возведен в видное положение в обсуждении всех предметов, связанных с жизненными явлениями. Идея протоплазмы была впервые четко определена Шульце, который утверждал, что настоящей активной частью клетки является клеточное вещество внутри клеточной стенки. Он доказал, что это вещество наделено способностями к движению и способностями вызывать химические изменения, связанные с жизненными явлениями. Он показал, что его больше всего в наиболее активных клетках, оно становится менее обильным по мере того, как клетки теряют свою активность, и исчезает, когда клетки теряют свою жизнеспособность. Это клеточное вещество вскоре было возведено в положение такой важности, что меньшее тело внутри него было затенено, и еще около двадцати лет ядро молчаливо игнорировалось в биологических дискуссиях. Согласно Шульце, само клеточное вещество составляло клетку, остальные части были полностью подчиненными, а зачастую и вовсе отсутствовали. Таким образом, клетка была частицей протоплазмы, и не более того. Но более важной особенностью этого учения был не простой вывод о том, что клеточное вещество составляет клетку, а более широкий вывод о том, что это клеточное вещество во всех клетках по существу идентично. Изучение всех животных, высших и низших, показало, что все активные клетки заполнены похожим материалом, и, что еще важнее, изучение растительных клеток выявило материал, поразительно похожий. Шульце экспериментировал с этим материалом всеми доступными ему средствами и, обнаружив, что клеточное вещество у всех животных и растений подчиняется одним и тем же тестам, пришел к выводу, что клеточное вещество у животных и растений всегда идентично. Этому материалу он теперь дал название «протоплазма», выбрав название, ранее данное клеточному содержимому растительных клеток. С этого времени термин «протоплазма» применялся к живому материалу, обнаруженному во всех клетках, и сразу стал самым важным фактором в обсуждении биологических проблем.

Важность этого вновь сформулированного учения трудно переоценить. Здесь, в протоплазме, по-видимому, была найдена основа жизненных явлений. Здесь было вещество, повсеместно присутствующее у животных и растений, простое и однородное — вещество, всегда присутствующее в живых частях и исчезающее со смертью. Это была самая простая вещь, обладающая жизнью, и, по сути, единственная вещь, обладающая жизнью, ибо нет жизни вне клеток и протоплазмы. Но, будучи простой, она обладала всеми фундаментальными свойствами живых существ — раздражимостью, сократимостью, ассимиляцией и размножением. Это было соединение, которое, по-видимому, заслуживало названия «физическая основа жизни», которое вскоре было дано ему Гексли. С этой концепцией протоплазмы как физической основы жизни проблемы, связанные с изучением жизни, стали более упрощенными. Чтобы изучить природу жизни, уже не было необходимости изучать запутанную массу сложных органов, раскрытых нам животными и растениями, или даже несколько менее запутанные структуры, показанные отдельными клетками. Даже простая клетка имеет несколько отдельных частей, способных претерпевать большие модификации у разных типов животных. Эта путаница теперь, казалось, исчезла, ибо была найдена только одна живая вещь, и она была, по-видимому, очень простой. Но это вещество проявляло все свойства жизни. Оно двигалось, оно могло расти и воспроизводить себя, так что было необходимо только объяснить это вещество, и жизнь была бы объяснена.

(b) Природа протоплазмы. Что это за материал, протоплазма? Как показал ранний микроскоп, она казалась не чем иным, как простой массой желе, обычно прозрачной, более или менее консистентной, иногда довольно жидкой, а в других случаях более твердой. Структуры, казалось, она не имела. Ее главной особенностью, что касается физических характеристик, была удивительная и никогда не прекращающаяся активность. Это желеобразное вещество, казалось, было наделено удивительными силами, и все же ни физическое, ни микроскопическое исследование поначалу не выявило ничего, кроме однородной гомогенной массы желе. Химическое изучение того же вещества было не менее интересным, чем микроскопическое исследование. Конечно, было нелегким делом собрать эту протоплазму в достаточном количестве и достаточно чистой, чтобы провести тщательный анализ. Трудности со временем, однако, были преодолены, и химическое исследование показало, что протоплазма является протеидом, родственным другим протеидам, таким как альбумин, но таким, который был более сложным, чем любой другой известный. Долгое время многие рассматривали его как единое определенное химическое соединение, и предпринимались попытки определить его химическую формулу. Такой анализ указывал на молекулу, состоящую из нескольких сотен атомов. Химики, однако, не смотрели с большим доверием на эти результаты, и неудивительно, что среди них не было очень близкого согласия относительно количества атомов в этой предполагаемой сложной молекуле. Более того, с самого начала некоторые биологи считали протоплазму не одним, а скорее смесью нескольких веществ. Но хотя она была сложнее любого другого изученного вещества, ее общие характеристики были настолько похожи на характеристики альбумина, что ее единодушно рассматривали как протеид; но такой, который был более высокой сложности, чем другие, образуя, возможно, высший член ряда сложных химических соединений, низшими членами которого были обычные протеиды, такие как альбумин. Таким образом, в течение нескольких лет после открытия протоплазмы развилась теория, что жизненные явления обусловлены деятельностью определенного, хотя и сложного химического соединения, состоящего главным образом из элементов углерода, кислорода, водорода и азота, и тесно связанного с обычными протеидами. Это вещество было основой жизненной деятельности, и ее модификации при различных условиях были причиной разнообразных явлений жизни.

(c) Значение протоплазмы. Философское значение этой концепции было очень далеко идущим. Проблема жизни была настолько упрощена путем замены сложного организма простой протоплазмой, что ее решение казалось не очень трудным. Эта идея химического соединения как основы всех жизненных явлений породила за короткое время химическую теорию жизни, которая была по крайней мере состоятельной и которая объясняла фундаментальные свойства жизни. Эту теорию, химическую теорию жизни, можно обрисовать примерно следующим образом:

Изучение химической природы веществ, полученных из живых организмов, развилось в то, что было названо органической химией. Органическая химия показала, что можно искусственно производить многие соединения, которые называются органическими и которые до сих пор рассматривались как производимые только живыми организмами. В начале века предполагалось, что невозможно искусственным путем производить какие-либо соединения, которые животные и растения производят в результате своей жизни. Но химики вскоре показали, что эта позиция несостоятельна. Многие органические продукты вскоре оказались способными к производству искусственными средствами в химической лаборатории. Эти органические соединения образуют ряд, начинающийся с таких простых тел, как углекислый газ (CO2), вода (H2O) и аммиак (NH3), и проходящий через большое количество членов все большей и большей сложности, все из которых, однако, состоят главным образом из элементов углерода, кислорода, водорода и азота. Наши химики обнаружили, что, начиная с простых веществ, они могут надлежащими средствами объединять их в молекулы большей сложности и при этом создавать многие соединения, которые до сих пор производились только в результате жизненной деятельности. Например, мочевина, муравьиная кислота, индиго и многие другие тела, до сих пор производимые только животными и растениями, легко производились химиком чисто химическими методами. Теперь, когда протоплазма была открыта как «физическая основа жизни» и когда далее было задумано, что это вещество является протеидом, родственным альбуминам, было неизбежно, что возникнет теория, которая находила объяснение жизни в соответствии с простыми химическими законами.

Если, как тогда верили химики и биологи, протоплазма является соединением, которое стоит во главе органического ряда, и если, как это есть на самом деле, химикам с каждым годом удается создавать все более и более высокие члены ряда, то легко предположить, что однажды они смогут создать высший член ряда. Далее, хорошо известный факт, что простые химические соединения имеют простые физические свойства, в то время как высшие имеют более разнообразные свойства. Вода обладает свойством быть жидкой при определенных температурах и твердой при других, а также разделять на мелкие частицы (т.е. растворять) определенные тела, приведенные в контакт с ней. Высшее соединение альбумин, однако, имеет большое количество свойств и возможностей комбинации, далеко выходящих за пределы свойств воды. Теперь, если свойства увеличиваются в сложности вместе со сложностью соединения, то снова легко предположить, что когда мы достигнем соединения, столь же сложного, как протоплазма, оно будет иметь свойства, столь же сложные, как свойства простого жизненного вещества. И это не была такая уж дикая гипотеза. В конце концов, фундаментальные жизненные процессы могут быть прослежены до простого окисления пищи, ибо это приводит к движению, ассимиляции и росту, а результатом роста является размножение. Поэтому нашим биологическим химикам нужно было только предположить, что их химическое соединение протоплазма обладает способностью вызывать протекание определенных видов окисления, точно так же, как сама вода вызывает более простой вид окисления, и они получили бы механическое объяснение жизненных процессов. Это, безусловно, было не очень абсурдное предположение, что это вещество протоплазма могло обладать этой способностью, и из этого легко выводятся другие жизненные процессы.

Другими словами, формулировка учения о протоплазме позволила предположить, что жизнь — это не отдельная сила, а просто название, данное свойствам, которыми обладает это высокосложное химическое соединение — протоплазма. Точно так же, как мы могли бы дать название «акватичность» свойствам, которыми обладает вода, так мы фактически дали название «жизненная сила» свойствам, которыми обладает протоплазма. Конечно, жизненная сила более удивительна, чем акватичность, но и протоплазма — более сложное соединение, чем вода. Это соединение было очень нестабильным, точно так же, как масса пороха, и поэтому оно крайне раздражимо, также как порох, и любое нарушение его состояния вызывает движение, точно так же, как искра сделает это в массе пороха. Оно способно вызывать окисление в пище, примерно так же, как вода вызывает окисление в куске железа. Окисление, однако, другого рода и приводит к образованию других химических комбинаций; но оно является основой ассимиляции. Поскольку теперь ассимиляция является фундаментом роста и размножения, эта механическая теория жизни таким образом преуспела в прослеживании до простых свойств химического соединения протоплазмы всех фундаментальных свойств жизни. Поскольку далее, как мы видели в нашей первой главе, более сложные свойства высших организмов легко выводятся из этих простых путем применения законов механики, мы имеем здесь, в этой механической теории жизни, полное сведение тела к машине.

Царство протоплазмы. Это вещество, протоплазма, стало теперь естественно центром биологической мысли. Теория протоплазмы возникла примерно в то же время, когда учение об эволюции начало серьезно обсуждаться под стимулом Дарвина, и естественно, что эти две великие концепции развивались бок о бок. Эволюция постоянно учила, что естественных сил достаточно для объяснения многих сложных явлений, которые до сих пор рассматривались как неразрешимые; и что может быть естественнее, чем применение такого же образа мышления к жизненным процессам, проявляемым этим веществом — протоплазмой. В то время как изучение растений и животных показывало ученым, что естественные силы объяснят происхождение более сложных типов из более простых через закон естественного отбора, здесь, в этой концепции протоплазмы, была теория, которая обещала показать, как простейшие формы могли быть получены из неживого. Ибо объяснение происхождения жизни естественными средствами казалось теперь простым делом.

Теперь не требовалось никакого сильного напряжения воображения, чтобы объяснить происхождение жизни примерно следующим образом: Мы знаем, что химические элементы имеют определенное сродство друг к другу и будут соединяться друг с другом при надлежащих условиях. Мы знаем, что методы соединения и результирующие соединения варьируются в зависимости от условий, при которых происходит соединение. Мы знаем далее, что элементы углерод, водород, кислород и азот обладают самыми замечательными свойствами и соединяются, образуя почти бесконечный ряд замечательных тел, когда приводятся в комбинацию при различных условиях. Мы знаем, что, варьируя условия, химик может заставить эти элементы соединяться в чрезвычайное разнообразие соединений с равным разнообразием свойств. Что может быть естественнее, чем предположение, что при определенных условиях эти же элементы соединятся таким образом, чтобы образовать это соединение — протоплазму; и тогда, если идеи относительно протоплазмы были верны, это тело проявило бы свойства протоплазмы и, следовательно, было бы живым. Конечно, такое предположение не было абсурдным, и, рассматриваемое в свете быстрого прогресса в производстве органических соединений, едва ли могло быть названо невероятным. Химики, начиная с простых тел, таких как CO2 и H2O, взбирались по лестнице, каждая ступень которой была представлена соединениями более высокой сложности. На вершине была протоплазма, и каждый год видел наших химиков ближе к вершине лестницы, и, таким образом, приближающимися к протоплазме как к своей конечной цели. Они теперь начали предсказывать, что потребуется лишь несколько лет, чтобы химики открыли надлежащие условия и, таким образом, создали протоплазму. Еще в 1880 году свободно делалось предсказание, что следующим великим открытием будет производство частицы протоплазмы искусственными средствами, и, таким образом, искусственное производство жизни. Быстрый прогресс в органической химии делал это предсказание с каждым годом все более и более вероятным. Способность химиков производить химические соединения казалась неограниченной, и единственный вопрос относительно их способности создать протоплазму, таким образом, сводился к вопросу о том, является ли протоплазма действительно химическим соединением.

Мы можем легко понять, насколько нетерпеливыми стали теперь биологи в погоне за целью, которая казалась почти в пределах их досягаемости; насколько они были заинтересованы в любом новом открытии и как жадно они искали более низкие и простые типы протоплазмы, поскольку они были бы шагом ближе к самому раннему недифференцированному жизненному веществу. Действительно, настолько жадной была эта погоня за чистой недифференцированной протоплазмой, что она привела к одному из тех необоснованных открытий, которые время показало чисто воображаемыми. Когда это царство протоплазмы было в самом разгаре и биологи искали еще большей простоты, было объявлено о самом поразительном открытии. Британское исследовательское судно «Челленджер» вернулось из своего путешествия с открытиями и сбором коллекций, и его различные сокровища были переданы различным ученым для изучения. Блестящий профессор Гексли, который первым сформулировал механическую теорию жизни, теперь поразил биологический мир заявлением, что эти коллекции показали ему, что на дне глубокого моря, в определенных частях мира, существует рассеянная масса живой недифференцированной протоплазмы. Она была настолько простой и недифференцированной, что не была разделена на клетки и не содержала ядер. Это была, короче говоря, именно та примитивная протоплазма, которая была нужна эволюционисту, чтобы завершить свою цепь живых структур, и биологу, чтобы послужить фундаментом для его механической теории жизни. Если такая рассеянная масса недифференцированной протоплазмы существовала на дне моря, едва ли можно было сомневаться, что она развилась там под действием каких-то чисто естественных сил. Открытие было поразительным, ибо казалось, что была достигнута фактическая отправная точка жизни. Гексли назвал свое вещество Батибиусом, и это название стало за короткое время знакомым каждому, кто размышлял над проблемами жизни. Но открытие с самого начала вызывало подозрения, потому что оно слишком тесно соответствовало спекуляциям, и вскоре было опровергнуто. Его первооткрыватель вскоре после этого мужественно объявил миру, что он был полностью неправ и что Батибиус, будучи далеко не недифференцированной протоплазмой, вообще не был органическим продуктом, а просто минеральным отложением в морской воде, сделанным чисто искусственными средствами. Батибиус, следовательно, является примером слишком поспешного продвижения в спекуляциях, которое привело даже такого блестящего человека, как профессор Гексли, к прискорбной ошибке наблюдения; ибо, вне всякого сомнения, он никогда не совершил бы такой ошибки, если бы не находился под влиянием своих спекулятивных теорий относительно природы протоплазмы.

Но хотя Батибиус оказался обманчивым, это существенно не повлияло на продвижение и развитие учения о протоплазме. Были найдены простые формы протоплазмы, хотя ни одна из них не была такой простой, как гипотетический Батибиус. Повсеместное присутствие протоплазмы в живых частях всех животных и растений и ее явная деятельность полностью продемонстрировали, что это единственное живое вещество, и в результате нескольких лет экспериментов и размышлений концепция жизни биолога кристаллизовалась во что-то вроде этого: живые организмы состоят из клеток, но эти клетки — просто мельчайшие независимые частицы протоплазмы. Они могут содержать ядро, а могут и не содержать, но суть клетки — это протоплазма, только она обладает фундаментальными процессами жизни. Эти частицы живой материи объединяются в группы, образуя колонии. Такие колонии — это животные или растения. Клетки делят работу колонии между собой, каждая клетка принимает форму, наиболее подходящую для той специальной работы, которую она должна выполнять. Животное или растение, таким образом, — это просто совокупность клеток, и его деятельность — это сумма деятельности его отдельных клеток; точно так же, как деятельность города — это сумма деятельности его отдельных жителей. Частица протоплазмы была единицей, и это было химическое соединение или простая смесь соединений, чьим объединенным физическим свойствам мы дали название «жизненная сила».

Закат царства протоплазмы. Едва эта крайняя химическая теория жизни была четко сформулирована, как накапливающиеся факты начали показывать, что она несостоятельна и что она должна, по крайней мере, быть значительно изменена, прежде чем ее можно будет принять. Фундаментом химической теории жизни была концепция, что протоплазма — это определенное, хотя и сложное химическое соединение. Но после нескольких лет изучения оказалось, что такая концепция протоплазмы неверна. Давно подозревалось, что протоплазма сложнее, чем думали сначала. Она даже в самом начале не была найдена идеально однородной, а было замечено, что она содержит мельчайшие гранулы, вместе с телами большего размера. Хотя эти тела были замечены, их рассматривали как случайные или вторичные и не считали, что они образуют какое-либо серьезное возражение против концепции протоплазмы как определенного химического соединения. Но современные оптики улучшили свои микроскопы, и микроскописты значительно улучшили свои методы. С новыми микроскопами и новыми методами около двадцати лет назад начали появляться новые откровения относительно этой протоплазмы. Ее отсутствие однородности стало более очевидным, пока, наконец, нам не был раскрыт значимый факт, что протоплазму следует рассматривать как вещество не только химической, но и высокой механической сложности. Идея этого материала как простого однородного соединения или как смеси таких соединений абсолютно ошибочна. Сегодня известно, что протоплазма состоит из частей, гармонично адаптированных друг к другу таким образом, чтобы образовывать необычайно сложную машину; и современный микроскопист ясно признает, что деятельность этого материала должна рассматриваться как результат работы механизма, составляющего протоплазму, а не как простой результат ее химического состава. Протоплазма — это машина, а не химическое соединение.

FIG. 23.—A cell as it appears to the modern microscope. a, protoplasmic reticulum; b, liquid in its meshes; c, nuclear membrane; d, nuclear reticulum; e, chromatin reticulum; f, nucleolus; g, centrosome; h, centrosphere; i, vacuole; j, inert bodies.

Структура протоплазмы. Структура протоплазмы еще не до конца понятна ученым, но несколько общих фактов известны вне всякого сомнения. Считается, во-первых, что она состоит из двух совершенно разных веществ. Существует несколько твердый материал, пронизывающий ее, обычно рассматриваемый как имеющий сетчатую структуру. Его описывают по-разному: иногда как сетчатую сеть, иногда как массу нитей или волокон, а иногда как массу пены (рис. 23, a). Он чрезвычайно деликатен и виден только при особых условиях и с помощью лучших микроскопов. Только при особых условиях его можно увидеть в протоплазме, пока она жива. Нет сомнения, однако, что вся протоплазма пронизана, когда она жива, мельчайшей деликатной массой материала, которая может принимать форму нитей или волокон или принимать другие формы. Внутри ячеек этой нити или ретикулума находится жидкость, совершенно чистая и прозрачная, присутствием которой обусловлен жидкий характер протоплазмы (рис. 23, b). В этой жидкости нельзя определить никакой структуры, и, насколько нам известно, она однородна. Дальнейшее изучение раскрывает другие сложности. Оказывается, что волокнистый материал всегда отмечен присутствием чрезмерно мелких тел, которые были названы различными именами, но о которых мы будем говорить как о микросомах. Иногда, действительно, сами волокна выглядят почти как нити бус, так что их описывали как состоящие из рядов мелких элементов. Однако для нашей цели не имеет значения, следует ли рассматривать волокна как состоящие из микросом или нет. Одно можно сказать наверняка: эти микросомы — гранулы чрезмерной мелкости — встречаются в протоплазме и тесно связаны с волокнами (рис. 23, a).

Ядро. (а) Наличие ядра. Если протоплазма таким образом стала новым веществом в наших умах в результате открытий последних двадцати лет, то гораздо более удивительными были открытия, сделанные в связи с тем телом, которое было названо ядром. Даже ранние микроскописты признавали ядро, и в течение первых нескольких лет клеточной теории его часто рассматривали как наиболее активную часть клетки и как особенно связанную с ее размножением. Учение о протоплазме, однако, настолько захватило умы биологов, что в течение довольно многих лет ядро игнорировалось, по крайней мере во всех дискуссиях, связанных с природой жизни. Это было тело в клетке, присутствие которого было необъяснимым и которое не соответствовало общему взгляду на протоплазму как на физическую основу жизни. Поэтому в течение некоторого времени биологи уделяли ему мало внимания и привыкли говорить о нем просто как о частице протоплазмы, немного более плотной, чем остальная часть. Клетка была частицей протоплазмы с небольшим кусочком более плотной протоплазмы в центре, выглядящим немного иначе, чем остальная часть, и, возможно, являющимся наиболее активной частью клетки.

В результате этой чрезмерной веры в эффективность протоплазмы вопрос о наличии ядра в клетке некоторое время рассматривался как вопрос сравнительно небольшой важности. Было обнаружено, что многие клетки имеют ядра, в то время как другие не показывают их присутствия, и поэтому микроскописты полагали, что наличие ядра не является необходимым для образования клетки. Немецкий натуралист выделил среди низших животных одну группу, отличительной характеристикой которой было то, что они состояли из клеток без ядер, дав группе название Monera. По мере того как методы изучения клеток улучшались, микроскописты узнавали лучшие способы распознавания наличия ядра, и по мере того как это делалось мало-помалу, они начали находить наличие ядер в клетках, в которых их до сих пор не видели.

FIG. 24.—A cell cut into three pieces, each containing a bit of the nucleus. Each continues its life indefinitely, soon acquiring the form of the original as at C.

По мере того как микроскописты теперь изучали одно за другим этих животных и растений, чьи клетки, как говорили, не содержат ядра, они начали находить в них ядра, пока, наконец, не был сделан вывод, что ядро является фундаментальной частью всех активных клеток. Старые клетки, которые потеряли свою активность, могут не показывать ядер, но, насколько нам известно, все активные клетки обладают этими структурами, и, по-видимому, ни одна клетка не может осуществлять свою деятельность без них. Некоторые клетки имеют несколько ядер, а у других ядерное вещество рассеяно по всей клетке, а не собрано в массу; но ядерное вещество клетка должна иметь, чтобы осуществлять свою жизнь.

Позже был проведен эксперимент по лишению клеток их ядер, и он еще больше подчеркнул важность ядра. Среди одноклеточных животных есть такие, которые достаточно велики для прямого манипулирования, и выяснилось, что если эти клетки разрезать на части, то разные части будут вести себя очень по-разному в зависимости от того, есть ли у них внутри кусочек ядра или нет. Все части способны осуществлять свою жизненную деятельность в течение некоторого времени.

FIG. 25.—A cell cut into three pieces, only one of which, No. 2, contains any nucleus. This fragment soon acquires the original form and continues its life indefinitely, as shown at B. The other two pieces though living for a time, die without reproducing.

Части клетки, которые содержат ядро исходной клетки или даже его часть, способны прекрасно осуществлять все свои жизненные процессы. На рис. 24 показана такая клетка, разрезанная на три части, каждая из которых содержит кусочек ядра. Каждая осуществляет свою жизненную деятельность, питается, растет и размножается прекрасно, жизненные процессы, по-видимому, продолжаются так, как будто ничего не произошло. Совсем иначе обстоит дело с фрагментами, которые не содержат ядра (рис. 25). Эти фрагменты (1 и 3), даже если они могут быть сравнительно большими массами протоплазмы, неспособны непрерывно осуществлять функции своей жизни. Некоторое время они продолжают двигаться вокруг и, по-видимому, действуют как другие фрагменты, но через некоторое время их жизнь прекращается. Они неспособны ассимилировать пищу и неспособны к размножению, и поэтому их жизнь не может продолжаться очень долго. Факты, подобные этим, убедительно демонстрируют жизненную важность ядра в деятельности клетки и показывают нам, что клетку с ее способностью к продолжению жизни следует рассматривать как комбинацию протоплазмы с ее ядром и она не может существовать без него. Не протоплазма, а клеточное вещество плюс клеточное ядро образуют простейшую основу жизни.

По мере того как проводилось более тщательное изучение протоплазмы, вскоре стало очевидно, что существует очень решительная разница между ядром и протоплазмой. Старое утверждение, что ядро — это просто частица плотной протоплазмы, неверно. По своему химическому и физическому составу, а также по своей деятельности ядро показывает себя совершенно отличным от протоплазмы. Оно содержит определенные тела, не найденные в клеточном веществе, и оно проходит через ряд действий, которые совершенно не представлены в окружающей протоплазме. Это нечто совершенно отдельное, и его отношения к жизни клетки уникальны и удивительны. Эти различные факты привели к периоду в обсуждении биологических тем, который можно не без оснований назвать Царством Ядра. Давайте поэтому посмотрим, что это за структура, которая потребовала столько внимания в последние двадцать лет.

(б) Структура ядра. — Сначала ядро кажется очень похожим на клеточное вещество. Подобно последнему, оно состоит из волокон, образующих ретикулум (рис. 23), и эти волокна, как и волокна протоплазмы, тесно связаны с микросомами и удерживают прозрачную жидкость в своих ячейках. Ячейки этой сети обычно несколько плотнее, чем в наружном клеточном веществе, но их общий характер представляется таким же. Однако более тщательное изучение ядра обнаруживает огромные различия. Во-первых, ядро обычно отделено от клеточного вещества мембраной (рис. 23, c). Эта мембрана присутствует почти всегда, но она может исчезать, и обычно исчезает, когда ядро начинает делиться. Внутри ядра мы обычно находим одно или два небольших тельца — ядрышки (рис. 23, f). Они представляются отчетливыми жизненно важными частями ядра и, таким образом, отличаются от некоторых других твердых тел, которые являются просто продуктами выделения и, следовательно, безжизненны. Далее, мы обнаруживаем, что ретикулум внутри ядра состоит из двух весьма различных частей. Одна часть, по-видимому, идентична ретикулуму клеточного вещества (рис. 23, d). Она образует чрезвычайно тонкую сеть, волокна которой имеют химические свойства, сходные со свойствами клеточного вещества. Действительно, иногда можно увидеть, как волокна ядра переходят непосредственно в волокна сети клеточного вещества, и поэтому они, по всей вероятности, идентичны. Этот материал называется линином, под этим названием мы и будем в дальнейшем к нему обращаться. Однако в ядре есть и другой материал, который образует либо нити, либо сеть, либо массу гранул, который сильно отличается от линина и обладает совершенно иными свойствами. Эта сеть обладает способностью очень активно поглощать определенные виды красителей и, следовательно, интенсивно окрашивается при обработке, как это обычно делает микроскопист при подготовке своих препаратов. По этой причине она была названа хроматином (рис. 23, e), хотя в более позднее время ей давали и другие названия. Из всех частей клетки этот хроматин является наиболее примечательным. Он проявляется в большом разнообразии в различных клетках, но всегда обладает замечательными физиологическими свойствами, как будет отмечено далее. Учитывая все обстоятельства, этот хроматин, вероятно, является самым примечательным телом, связанным с органической жизнью.

FIG. 26.—Different forms of nucleii.

Ядра различных животных и растений демонстрируют по существу те же характеристики, что были только что описаны. Все они содержат жидкость, лининовую сеть и хроматиновую нить или сеть, но они наиболее примечательно различаются в деталях, так что разнообразие ядер почти бесконечно (рис. 26). Во-первых, они различаются по своему размеру относительно размера клетки; иногда — особенно в молодых клетках — ядро бывает очень большим, в то время как в других случаях ядро очень мало, а протоплазматическое содержимое клетки очень велико; наконец, в клетках, утративших свою активность, ядро может почти или полностью исчезнуть. Во-вторых, они различаются по форме. Типичная форма представляется сферической или почти таковой; но от этой типичной формы они могут отклоняться, становясь неправильными или удлиненными. Иногда они вытянуты в длинные массы, похожие на нитку бус (рис. 24), или, опять же, напоминают крошечных свернутых червей (рис. 21), в то время как в других клетках они могут ветвиться, подобно веточкам дерева. Форма и очертания хроматиновой нити сильно различаются. Иногда она представляется просто ретикулумом (рис. 23); в других случаях — короткой нитью, которая несколько скручена или свернута (рис. 26); в то время как в других клетках хроматиновая нить представляет собой чрезвычайно длинную, сильно скрученную извитую нить, так сложно сплетенную в клубок, что создает вид крошечной сети. Ядра различаются также по количеству содержащихся в них ядрышек, а также по другим менее важным деталям. Рис. 26 даст небольшое представление о разнообразии, которое можно встретить среди различных ядер; но хотя они так примечательно различаются по форме, в существенных частях своей структуры они одинаковы.

Центросома. — Прежде чем рассматривать деятельность ядра, необходимо упомянуть третью часть клетки. За последние несколько лет было обнаружено, что в большинстве клеток присутствует орган, который был назван центросомой. Это тельце показано на рис. 23, g. Оно находится в клеточном веществе непосредственно за пределами ядра и обычно выглядит как чрезвычайно крошечная округлая точка, настолько крошечная, что никакой внутренней структуры в ней не было различимо. Она может быть не больше крошечных гранул или микросом в клетке, и до недавнего времени она полностью ускользала от внимания микроскопистов. Однако теперь она была четко продемонстрирована как активная часть клетки и совершенно отличная от обычных микросом. Она окрашивается иначе, и, как мы вскоре увидим, она, по-видимому, находится в самой тесной связи с центром клеточной жизни. В деятельности, которая характеризует клеточную жизнь, эта центросома, по-видимому, играет ведущую роль. От нее излучаются силы, которые контролируют клеточную активность, и поэтому эту центросому иногда называют динамическим центром клетки. Это подводит нас к изучению клеточной деятельности, которая открывает нам некоторые из самых необычайных явлений, ставших известными науке.

Функция ядра. — Чтобы понять, почему ядро заняло такое видное место в современной биологической дискуссии, необходимо лишь обратить внимание на некоторые виды деятельности клетки. Из четырех фундаментальных жизненных свойств клеточной жизни то, которое изучалось наиболее тщательно и о котором известно больше всего, — это размножение. Эти знания представлены главным образом в двух разделах, а именно: деление клетки и оплодотворение яйцеклетки. Каждое животное и растение начинает свою жизнь как простая клетка, и рост клетки во взрослую особь — это просто деление исходной клетки на части, сопровождающееся дифференциацией этих частей. Фундаментальным явлением роста и размножения является, таким образом, деление клетки, и если мы сможем понять этот процесс в этих простых клетках, мы, безусловно, сделаем большой шаг к объяснению механики жизни. В течение последних десяти лет это деление клетки изучалось наиболее тщательно, и мы имеем довольно хорошее представление о нем, насколько это касается его микроскопических особенностей. Следующее описание обрисует общие факты такого деления клетки и будет с достаточной точностью применимо ко всем случаям деления клетки, хотя детали могут не мало различаться.

Деление клетки или кариокинез. — Мы начнем с клетки в так называемой стадии покоя, показанной на рис. 23. Такая клетка имеет ядро с его хроматином, мембраной и линином, как уже было описано. Снаружи от ядра находится центросома, или, чаще, две из них, лежащие близко друг к другу. Если есть только одна, она вскоре делится на две, а если их уже две, то это потому, что единственная центросома, которой клетка первоначально обладала, уже разделилась на две, как мы вскоре увидим. Эта клетка, короче говоря, точно такая же, как типичная клетка, которую мы описали, за исключением наличия двух центросом.

FIG. 27 shows the resting stage with the chromatin, cr, in the form of a network within the nuclear membrane and the centrosome, ce, already divided into two.

FIG. 28.—The chromatin is broken into threads or chromosomes, cr. The centrosomes show radiating fibres.

Первым признаком деления клетки являются хроматиновые волокна. Во время стадии покоя этот хроматиновый материал может иметь форму нити или образовывать сеть волокон (см. рис. 27). Но какой бы ни была его форма во время стадии покоя, он принимает форму нити, когда клетка готовится к делению. Почти сразу эта нить распадается на ряд частей, известных как хромосомы (рис. 28). Чрезвычайно важным фактом является то, что количество этих хромосом в обычных клетках любого животного или растения всегда одинаково. Другими словами, во всех клетках тела животного или растения хроматиновый материал в ядре распадается на одинаковое количество коротких нитей в то время, когда клетка готовится к делению. Это число одинаково для всех животных одного и того же вида и никогда не меняется. Например, число у быка всегда равно шестнадцати, в то время как число у лилии всегда равно двадцати четырем. Во время этого процесса формирования хромосом ядрышки исчезают, иногда, по-видимому, поглощаясь хромосомами, а иногда выбрасываясь в тело клетки, где они исчезают. Имеют ли они какое-либо отношение к дальнейшим изменениям, пока не известно.

Следующий шаг в процессе деления проявляется в области центросом. Каждая из двух центросом, по-видимому, посылает от себя тонкие излучающие волокна в окружающее клеточное вещество (рис. 28). Возникают ли они на самом деле из центросомы или являются просто перегруппировкой волокон в клеточном веществе, неясно, но во всяком случае центросома оказывается окруженной массой излучающих волокон, которые придают ей звездчатый вид, или, чаще, вид двойной звезды, поскольку есть две центросомы, расположенные близко друг к другу (рис. 28). Эти излучающие волокна, возникают ли они из центросом или нет, безусловно, все центрируются в этих тельцах, что указывает на то, что центросомы содержат силы, которые регулируют их появление. Между двумя звездами или астрами можно увидеть набор волокон, идущих от одной к другой (рис. 29). Эти два астра и центросомы внутри них назывались динамическим центром клетки, поскольку они, по-видимому, контролируют силы, которые ведут к делению клетки. Во всех изменениях, которые следуют за этим, эти астры ведут за собой. Два астра со своими центросомами теперь удаляются друг от друга, всегда соединенные веретеновидными волокнами, и, наконец, располагаются на противоположных сторонах ядра (рис. 29, 30). Когда они достигают этого положения, они все еще окружены излучающими волокнами и соединены веретеновидными волокнами. Тем временем мембрана вокруг ядра исчезла, и таким образом веретеновидные волокна легко проникают в ядерное вещество (рис. 30).

FIG. 29.—The centrosomes are separating but are connected by fibres.

FIG. 30.—The centrosomes are separate and the equatorial plate of chromosomes, cr, is between them.

В течение этого времени хромосомы меняли свое положение. Вызвано ли это изменение положения силами внутри них самих, или они перемещаются пассивно силами, находящимися в клеточном веществе, или, что наиболее вероятно, они тянутся или толкаются веретеновидными волокнами, которые прокладывают себе путь в ядро, достоверно не известно; и для наших целей это не имеет особого значения. Во всяком случае, результатом является то, что когда астры заняли свое положение на противоположных полюсах ядра, хромосомы располагаются в плоскости, проходящей через середину ядра на равных расстояниях от каждого астра. Кажется определенным, что они тянутся или толкаются в это положение силами, излучаемыми центросомами. Рис. 30 показывает это центральное расположение хромосом, образующих то, что называется экваториальной пластинкой.

Следующий шаг является самым значительным из всех. Он состоит в расщеплении каждой хромосомы на две равные половины. Нити делятся не посередине, а расщепляются вдоль, так что образуются две половины, идентичные во всех отношениях. Таким образом, получается вдвое большее исходное количество хромосом, но все они в парах. Период, в который происходит это расщепление хромосом, не одинаков во всех клетках. Оно может происходить, как описано, примерно в то время, когда астры достигли противоположных полюсов ядра и сформировалась экваториальная пластинка. Однако нередко это происходит значительно раньше, так что хромосомы уже разделены, когда они приводятся в экваториальную пластинку.

В тот или иной период деления клетки происходит это расщепление хромосом. Значение этого расщепления особенно примечательно. Мы вскоре найдем основания полагать, что хромосомы содержат все наследственные признаки, которые клетка передает из поколения в поколение, и, действительно, что хромосомы яйцеклетки содержат все признаки, которые родитель передает ребенку. Теперь, если эта хроматиновая нить состоит из ряда единиц, каждая из которых представляет определенные наследственные признаки, то ясно, что деление нити путем расщепления приведет к возникновению двойного ряда нитей, каждая из которых имеет идентичные признаки. Если бы деление произошло поперек нити, две половины были бы неодинаковыми, но, происходя путем продольного расщепления, каждая единица в нити просто делится пополам, и, таким образом, полученные полунити каждая содержат такое же количество сходных единиц, как и другая, и такое же, каким обладала исходная неделимая хромосома. Такой вид расщепления, таким образом, удваивает количество хромосом, но не производит никакой дифференциации материала.

FIG. 31.—Stage showing the two halves of the chromosomes separated from each other.

FIG. 32.—Final stage with two nucleii in which the chromosomes have again assumed the form of a network. The centrosomes have divided preparatory to the next division, and the cell is beginning to divide.

Следующий шаг в делении клетки состоит в разделении двух половин хромосом. Каждая половина каждой хромосомы отделяется от своей пары и перемещается к противоположному концу ядра по направлению к двум центросомам (рис. 31). Тянутся ли они врозь или толкаются веретеновидными волокнами, неясно, хотя, по-видимому, точно, что эти волокна от центросом участвуют в этом деле. Несомненно то, что некоторая сила, исходящая от двух центросом, воздействует на хромосомы и заставляет две половины каждой из них переместиться к противоположным концам ядра, где они теперь собираются и образуют два новых ядра, очевидно, с точно таким же количеством хромосом, как и исходное, и с признаками, идентичными друг другу и исходному (рис. 32).

Остальная часть деления клетки теперь следует быстро. Перегородка врастает в тело клетки, разделяя его на две части (рис. 32), причем деление проходит через середину веретена. В этом делении, по крайней мере в некоторых случаях, веретеновидные волокна играют свою роль — факт, который снова указывает на важность центросом и сил, которые излучаются от них. Теперь хромосомы в каждом дочернем ядре объединяются, образуя единую нить, или могут диффундировать по ядру, образуя сеть, как на рис. 32. Теперь они становятся окруженными мембраной, так что новое ядро выглядит точно так же, как исходное. Веретеновидные волокна исчезают, а астральные волокна могут либо исчезнуть, либо остаться видимыми. Центросома может, по-видимому, в некоторых случаях исчезнуть, но чаще остается рядом с дочерними ядрами, или может переместиться в ядро. В конечном итоге она делится на две, причем деление обычно происходит сразу (рис. 32), но иногда не раньше, чем вот-вот начнется следующее деление клетки. Таким образом, конечный результат показывает две клетки, каждая с ядром и двумя центросомами, и это точно такой же тип структуры, с которого процесс начался. (См. Фронтиспис.)

Рассматривая в целом, мы можем сделать следующее общее резюме этого процесса. Существенная цель этого сложного явления кариокинеза состоит в том, чтобы разделить хроматин на эквивалентные половины, так чтобы клетки, полученные в результате деления клетки, содержали точно эквивалентное хроматиновое содержание. Для этой цели хроматиновые элементы собираются в нити и расщепляются вдоль. Центросома со своими волокнами осуществляет разделение этих двух половин. Ясно, что мы должны прийти к выводу, что хроматиновый материал — это нечто чрезвычайно важное для клетки, а центросома — это своего рода механизм для контроля его деления и, таким образом, регулирования деления клетки.

Оплодотворение яйцеклетки. — Это описание деления клетки, безусловно, даст некоторое представление о сложности клеточной жизни, но еще более удивительная серия изменений происходит в то время, когда яйцеклетка готовится к развитию. Поскольку этот процесс еще больше иллюстрирует природу клетки и, кроме того, имеет самое тесное отношение к фундаментальной проблеме наследственности, нам необходимо рассмотреть его здесь вкратце.

Половое размножение многоклеточных животных всегда по существу одинаково. Одна из клеток тела выделяется для того, чтобы начать следующее поколение, и эта клетка, отделившись от тела животного или растения, которое ее произвело, начинает делиться, как уже показано на рис. 8, и многие клетки, которые возникают из нее, в конечном итоге формируют новую особь. Эта репродуктивная клетка — яйцеклетка. Но прежде чем ее деление может начаться, во всех случаях полового размножения происходит процесс, называемый оплодотворением, существенной особенностью которого является объединение этой клетки с другой, обычно от другой особи. Хотя это явление подвержено значительным различиям в деталях, оно по существу заключается в следующем:

FIG. 33—An egg showing the cell substance and the nucleus, the latter containing chromosomes in large number and a nucleolus.

Женская репродуктивная клетка называется яйцеклеткой, и именно эта клетка делится, чтобы сформировать следующее поколение. Такая клетка показана на рис. 33. Как и другие клетки, она имеет клеточную стенку, клеточное вещество с его лининовыми и жидкими частями, ядро, окруженное мембраной и содержащее ретикулум, ядрышко и хроматиновый материал, и, наконец, центросому. Теперь такая яйцеклетка является полной клеткой, но она не способна начать процесс деления, который даст начало новой особи, пока не объединится с другой клеткой совершенно иного рода и обычно происходящей от другой особи, называемой мужской. Почему яйцеклетка не способна развиваться без такого объединения с мужской клеткой, нас здесь не касается, но ее цель станет очевидной по мере продолжения описания. Яйцеклетка, как она выходит из яичника женской особи, однако, еще не готова к объединению с мужской клеткой, а должна сначала пройти через серию довольно примечательных изменений, составляющих то, что называется созреванием яйцеклетки. Это явление имеет такую тесную связь со всеми проблемами, связанными с клеткой, что оно должно быть описано несколько подробно. Существуют значительные различия в деталях процесса, как он происходит у различных животных, но все они согласуются в фундаментальных пунктах. Ниже приводится общее описание процесса, полученное в результате изучения большого разнообразия животных и растений.

FIG. 34. This and the following figures represent the process of fertilization of an egg. In all figures cr is the chromosomes; cs represents the cell substance (omitted in the following figures); mc is the male reproductive cell lying in contact with the egg; mn is the male nucleus after entering the egg.

FIG. 35.—The egg centrosome has divided, and the male cell with its centrosome has entered the egg.

В клетках тела животного, к которому относится это описание, есть четыре хромосомы. Это верно для всех клеток животного, за исключением половых клеток. Яйцеклетки возникают из других клеток тела, но во время их роста хроматин расщепляется таким образом, что яйцеклетка содержит удвоенное количество хромосом, т.е. восемь (рис. 34). Если бы эта яйцеклетка теперь объединилась с другой репродуктивной клеткой от самца, полученная оплодотворенная яйцеклетка, очевидно, содержала бы количество хромосом, большее, чем нормальное для этого вида животных. В результате следующее поколение имело бы большее количество хромосом в каждой клетке, чем последнее поколение, поскольку деление яйцеклетки при развитии подобно тому, которое уже было описано, и всегда приводит к образованию новых клеток с тем же количеством хромосом, что и исходная клетка. Следовательно, если количество хромосом в следующем поколении должно оставаться равным таковому в последнем поколении, эта яйцеклетка должна избавиться от части своего хроматинового материала.

FIG. 36—The egg centrosomes have changed their position. The male cell with its centrosome remains inactive until the stage represented in FIG. 42.

FIG. 37—Beginning of the first division for removing superfluous chromosomes.

Это делается с помощью процесса, показанного на рис. 35. Центросома делится, как при обычном делении клетки (рис. 35), и после вращения вокруг своей оси она приближается к поверхности яйцеклетки (рис. 36 и 37). Яйцеклетка теперь делится (рис. 38), но деление это особого рода. Хотя хромосомы делятся поровну, сама яйцеклетка делится на две очень неравные части, причем одна часть все еще выглядит как яйцеклетка, а другая — как крошечный выступ, называемый полярной клеткой (pc' на рис. 38). Хромосомы не расщепляются, как они делают это при делении клетки, которое уже было описано, но каждая из этих двух клеток, яйцеклетка и полярное тельце, получает четыре хромосомы (рис. 38). Результат заключается в том, что яйцеклетка теперь имеет нормальное количество хромосом для обычных клеток рассматриваемого животного. Но это все еще слишком много, ибо яйцеклетка вскоре должна объединиться с мужской клеткой; и эта мужская клетка, как мы увидим, должна привнести свою собственную квоту хромосом. Следовательно, яйцеклетка должна избавиться от еще большего количества своего хроматинового материала. Вследствие этого за первым делением следует второе (рис. 39), в котором снова образуется большая и маленькая клетка. Это деление, как и первое, происходит без какого-либо расщепления хромосом, причем половина оставшихся хромосом выбрасывается в этой новой клетке, втором полярном тельце (pc"), оставляя большую клетку, яйцеклетку, с ровно половиной количества хромосом, нормального для клеток рассматриваемого животного. Тем временем первое полярное тельце также разделилось, так что теперь у нас есть, как показано на рис. 40, четыре клетки, три маленькие и одна большая, но каждая содержит половину нормального количества хромосом. В изображенном примере четыре — это нормальное число для клеток животного. Яйцеклетка в начале процесса содержала восемь, но теперь была сокращена до двух. В дальнейшей истории яйцеклетки меньшие клетки, называемые полярными тельцами, не принимают участия, поскольку они вскоре исчезают и не имеют ничего общего с животным, которое должно возникнуть в результате дальнейшего деления яйцеклетки. Этот процесс формирования полярных телец является, таким образом, просто устройством для избавления от части хроматинового материала в яйцеклетке, чтобы она могла объединиться со второй клеткой, не удваивая нормальное количество хромосом.