«Чудеса жизни: Популярное исследование биологической философии»

Сложное современное государство с его выдающимися достижениями можно рассматривать как высшую ступень индивидуального совершенства, известную нам в органической природе. Но мы можем понять структуру этого чрезвычайно сложного «организма высшего порядка», а также его социальные формы и функции, только тогда, когда будем обладать социологическими знаниями о различных классах, составляющих его, и законах их объединения и разделения труда; и когда мы проведем антропологическое исследование природы людей, которые объединились под действием одних и тех же законов для формирования сообщества и распределены по его различным классам. Привычное устройство этих классов и установление рангов в массе и в органах управления показывают нам, как этот сложный социальный организм выстраивается шаг за шагом.

Но мы должны точно так же смотреть на клеточное государство, которое складывается из отдельных индивидуальностей в человеческом обществе, или в царстве тканевых животных, или из ветвей в царстве тканевых растений. Их сложный организм, состоящий из различных органов и тканей, можно понять только тогда, когда мы знакомы с их составными элементами — клетками, а также с законами, согласно которым эти элементарные организмы объединяются, образуя клеточные сообщества и ткани, и, в свою очередь, видоизменяются в различных органах в процессе разделения труда. Поэтому мы должны сначала установить шкалу морфонтов и законы их объединения и эргономии, согласно которым различные стадии или состояния морфологической индивидуальности надстраиваются друг над другом. Можно сразу выделить три такие стадии: (1) клетка (или, точнее, пластида), (2) персона (животное) или ветвь (растение) и (3) ствол или кормус. Но мы обнаружим, что существуют и дальнейшие подчиненные стадии внутри каждой из этих трех. Только в случае протистов морфологическое единство связано с физиологическим. В случае гистонов, многоклеточных, образующих ткани организмов, это верно лишь в начале индивидуального существования (на стадии стволовой клетки). Как только многоклеточное тело возникает из этой цитулы путем повторного сегментирования, оно поднимается до стадии более высокой индивидуальности — клеточного государства.

Наше собственное человеческое тело в зрелом состоянии, подобно телу всех высших животных, представляет собой весьма совершенное клеточное государство, но в начале своего существования оно является единственной клеткой. Мы говорим о жизненном единстве первого как об актуальном бионе, а о жизненном единстве второго — как о виртуальном бионе; иными словами, физиологический индивид, или жизненное единство, в первом случае достиг высшей стадии индивидуального развития, свойственной его виду, в то время как во втором случае он остается на низшей стадии виртуального формирования и обладает лишь способностью подняться до более высокой стадии. У высших растений и животных только одна клетка организма или две объединенные половые клетки (яйцеклетка и спермий) являются потенциальным бионом, который может развиться в актуальный. Однако существуют исключения. У пресноводного полипа (гидры) и родственных ему книдарий каждый кусочек стенки тела, у банной губки (эвспонгии) и подобных губок каждый кусочек ткани, а у многих растений (например, маршанции среди криптогам и бриофиллума среди фанерогам) каждая часть ветви или листа обладает способностью развиться в зрелый организм и, следовательно, является виртуальным бионом.

От этих виртуальных бионтов (частей тела, которые могут вырасти в целые организмы) мы должны отличать парциальные бионты, которые не обладают этим свойством. Это отделенные части тела, которые некоторое время живут после того, как были отсечены от целого организма, но затем отмирают. Так, например, сердце черепахи бьется долгое время после того, как его вырезали. Сорванный цветок, если его поставить в воду, может оставаться свежим и живым много дней. У некоторых высокоорганизованных головоногих один из восьми щупалец самца развивается в самостоятельное тело, плавает и осуществляет оплодотворение самки (гектокотиль у аргонавт, филонексис и др.). Сначала его принимали за самостоятельное животное-паразит. То же самое происходит с замечательными складчатыми спинными придатками крупного голожаберного моллюска (тетис), которые отделяются и ползают. Тело многих низших животных можно разрезать на куски, и они все равно могут жить неделями. Жизненные свойства этих парциальных бионтов важны в свете общего вопроса о природе жизни и ее кажущемся единстве у большинства высших организмов. На самом деле, даже здесь клетки и органы ведут свою отдельную индивидуальную жизнь, хотя они подчинены целому и зависят от него.

Была предпринята попытка ответить на этот вопрос об органической индивидуальности в том смысле, чтобы считать индивидами все организмы, которые развиваются из одной оплодотворенной яйцеклетки. Так, итальянский ботаник Галлезио в 1816 году рассматривал все растения, возникающие путем бесполого размножения (почкование или сегментация) — побеги, ветви, черенки, луковицы и т. д. — как просто части одного индивида, произошедшего из яйца (семени). Точно так же Хаксли в 1855 году считал совокупность всех животных, которые были произведены путем бесполого размножения, но от одного половым путем порожденного животного, частями одного индивида. На практике, однако, этот принцип бесполезен. Нам пришлось бы сказать, что миллионы тлей, которые возникают партеногенетически из неоплодотворенных зародышевых клеток, но изначально происходят от одной оплодотворенной яйцеклетки, являются одним единственным индивидом; так же и все плакучие ивы в Европе, поскольку все они произошли от черенков одного единственного половым путем порожденного дерева.

В течение девятнадцатого века было предпринято много попыток дать общеприемлемый ответ на этот сложный вопрос о содержании и значении понятия органического индивида. Ни одна из них не получила всеобщего признания. Я сравнил и подверг их критике в третьей книге моей «Общей морфологии». Там я уделил особое внимание взглядам Гёте, Александра Брауна и Негели среди ботаников, а также Иоганнеса Мюллера, Лейкарта и Виктора Каруса среди зоологов. Когда мы рассматриваем поразительное расхождение во взглядах таких выдающихся ученых и мыслителей по столь важному биологическому вопросу, мы можем понять, что мнения до сих пор сильно разделены. Поэтому мы не должны быть слишком строги к метафизическим философам, когда они — в полном неведении о реальных фактах — выстраивают самые необычайные теории в своих воздушных спекуляциях о «принципе индивидуации». Сравните, например, мнения схоластов и мнения недавних мыслителей, таких как Артур Шопенгауэр и Эдуард Гартман. Как правило, психологическая сторона проблемы — вопрос об индивидуальной душе — очень заметна, при этом мало внимания уделяется ее материальному субстрату — анатомической основе организма. Многие метафизики, которые в своем одностороннем антропоцентризме делают человека и здесь мерилом всех вещей, приписали бы личное сознание в качестве основы идеи индивидуальности. Очевидно, что это не практический критерий даже для высших животных, не говоря уже о низших животных и растениях. У них мы имеем, с одной стороны, гораздо большее разнообразие индивидуальности, а с другой — гораздо большую простоту строения. Я попытался показать в своем эссе «Об индивидуальности животного тела» (1878) самый простой способ ответить на эти сложные тектологические вопросы и обосновать его наукой о строении. Достаточно выделить три упомянутые мною главные стадии и ясно объяснить их физиологическое значение, с одной стороны, и морфологическое — с другой. Поэтому мы сначала рассмотрим клетку, затем персону (или побег) и, наконец, ствол (или кормус).

Начиная с середины девятнадцатого века клеточная теория справедливо и повсеместно считается одной из важнейших теорий в биологии. Каждая анатомическая, гистологическая, физиологическая и онтогенетическая работа должна строиться на представлении о клетке как об элементарном организме. Тем не менее мы все еще очень далеки от общего и ясного согласия относительно этой универсальной и фундаментальной идеи. Напротив, самые способные биологи до сих пор значительно расходятся во мнениях относительно природы клетки или элементарного индивида, ее отношения к целому многоклеточному организму и так далее. Это расхождение во взглядах отчасти объясняется сложностью явлений, которые мы обнаруживаем в жизни клетки, а отчасти — многими и обширными изменениями, которые были внесены в значение этого термина в ходе его использования. Давайте сначала бросим взгляд на различные этапы ее истории.

Когда в последней трети семнадцатого века ряд ученых, особенно Мальпиги в Италии и Крю в Англии, впервые использовали микроскоп при анатомическом изучении строения растений, они заметили определенное строение ткани, которое очень напоминало соты. Плотно упакованные восковые ячейки улья, наполненные медом, которые в разрезе имеют шестиугольный вид, похожи на древесные клетки, содержащие сок в растении. Великая заслуга Шлейдена, настоящего основателя клеточной теории, состояла в том, что он доказал, что все различные ткани растений изначально состоят из таких клеток (1838). Теодор Шванн вскоре после этого доказал то же самое для тканей животных; в 1839 году он распространил эту теорию на весь органический мир. Оба этих ученых рассматривали клетку по существу как пузырек, прочная мембрана которого заключала в себе жидкое содержимое и твердое меньшее тело внутри, которое Р. Браун распознал как ядро в 1833 году. Они сравнивали клетку как микроскопического индивида с органическим кристаллом и полагали, что она возникает путем своего рода кристаллизации в органической среде (цитобластеме); в ней центральное ядро служило бы отправной точкой, подобно ядру кристалла.

В первые двадцать лет (1839–1859) существования клеточной теории твердым принципом было то, что клетка состоит из трех основных частей. Во-первых, это прочная внешняя мембрана, которая рассматривалась не только как защитная оболочка, но и как элемент, имеющий большое значение в построении организма. Во-вторых, это жидкое или полужидкое содержимое (сок); и, в-третьих, твердое ядро, заключенное в соке. Чтобы дать более ясное представление об относительной толщине и расположении этих частей, клетку сравнивали с вишней или сливой. Мягкую мякоть этого плода (соответствующую клеточному соку) с трудом можно отделить от внешней твердой кожицы или от твердой косточки внутри. Большой шаг вперед был сделан в 1860 году, когда Макс Шульце показал, что внешняя мембрана является несущественной и вторично образованной частью клетки. На самом деле она полностью отсутствует во многих, особенно молодых, клетках животного тела. Это голые клетки без какой-либо мембраны. Выдающийся анатом также доказал, что так называемый «клеточный сок» — реальное тело клетки — не является простой жидкостью, а представляет собой вязкое белковое вещество, независимые движения которого были давно известны у ризопод и которое первым тщательно изучил Феликс Дюжарден, описавший его как саркод в 1835 году. Макс Шульце далее показал, что этот «саркод» идентичен «клеточной слизи» растительных клеток, которую Гуго Моль в 1846 году назвал «протоплазмой», и что это живое вещество должно рассматриваться как реальный носитель явлений жизни. Поскольку мембрана теперь была признана несущественной, вторичным образованием и в некоторых случаях полностью отсутствующей, оставались только две основные части клетки — внешнее мягкое тело клетки, состоящее из протоплазмы, и внутреннее твердое ядро, состоящее из подобного вещества, называемого нуклеином. Исходная голая клетка теперь была похожа на вишню или сливу без кожицы. Эта новая идея клетки, сформулированная сорок лет назад, которую я пытался подтвердить в своей монографии о радиоляриях (1862), теперь общепринята, и клетка определяется как гранула или частица протоплазмы (= цитоплазмы), заключающая в себе твердое и определенное ядро (или карион, состоящий из кариоплазмы).

Это был бы хороший повод взглянуть на ошибки, которым подвержены микроскопические исследования и основанные на них выводы. Хотя Кёлликер в 1845 году и Ремак в 1851 году обращали внимание на существование голых клеток и сравнивали их движения (например, в лимфатических клетках) с движениями протоплазмы в растительных клетках, большинство ведущих микроскопистов в течение двадцати лет придерживались догмы, что каждая клетка должна иметь мембрану; четкий контур, который даже голая клетка должна показывать в другой преломляющей среде, принимался за признак особой и анатомически отделимой мембраны. Было бы так же правильно говорить о защитной мембране на однородном стеклянном шаре; его контур резко очерчен. В долгом споре, который «точные» наблюдатели вели относительно наличия или отсутствия мембраны, эта оптическая ошибка — ложная интерпретация резкого контура — значила очень много. Почти то же самое происходит и с другими конфликтами «точных» наблюдателей, которые выдают свои «достоверные наблюдения» за факты, тогда как на самом деле это выводы из несовершенных наблюдений, которые могут быть истолкованы по-разному.

Сорок лет назад (1864) я тщетно пытался обнаружить ядро в голой, живой, подвижной протоплазме нескольких мелких ризоподоподобных протистов (протамеба и протогенес). Другие наблюдатели, которые впоследствии изучали подобные безъядерные клетки (Грубер, Ценковский и другие), не были более успешны. На основании этих наблюдений, которые впоследствии часто повторялись, я сформировал класс монер — простейших безъядерных организмов — в своей «Общей морфологии» в 1866 году и указал на их огромное значение в решении некоторых главных проблем биологии. Это значение значительно возросло в последнее время, поскольку хромацеи и бактерии также были признаны безъядерными клетками. Бючли, правда, выдвинул возражение, что их однородное плазменное тело ведет себя не как цитоплазма, а как кариоплазма (или нуклеин), и поэтому эти простейшие пластиды соответствуют не телу клетки, а ядру других клеток. С этой точки зрения бактерии и хромацеи — это не клетки без ядер, а ядра без тел клеток. Эта идея согласуется с моей собственной в понимании плазменного тела монер (помимо его молекулярной структуры) как однородного и еще не продвинувшегося до характерной дифференциации внутреннего ядра и внешнего тела клетки. Помня о том, что эти основные части клетки (по мнению большинства цитологов) химически родственны, но отличаются друг от друга, мы имеем три возможных случая первичного формирования ядерной клетки из безъядерной цитоды: (1) ядро и тело клетки возникли путем дифференциации однородной плазмы (монеры); (2) тело клетки является вторичным образованием из первичного ядра; (3) ядро является вторичным развитием из тела клетки.

Согласно первой точке зрения, которой придерживаюсь я, плазма, или живое вещество, самых ранних организмов на Земле (которые могут быть представлены только как архигонные монеры) была однородным плассоном или архиплазмой — то есть плазменным соединением, которое еще не было дифференцировано на внешнюю цитоплазму и внутреннюю кариоплазму. Возникновение этого химического различия — и сопровождающая его морфологическая дифференциация тела клетки и ядра — было обусловлено филетической дифференциацией; это был результат очень раннего и важнейшего разделения труда. Наследственное вещество собралось в ядре, внешнее клеточное вещество контролировало взаимодействие с внешним миром. Таким образом, благодаря этой первой эргономии ядро стало носителем наследственности, а тело клетки — органом адаптации. Противоположной этой точке зрения является вторая, гипотеза, которую выдвинул основатель клеточной теории Шлейден, — что ядро является исходной основой клетки, а тело клетки — вторичным развитием из него. Это мнение (которое в основном соответствует мнению Бючли) вызывает ряд трудностей; как и третья гипотеза, что безъядерное «протоплазменное тело» (внешнее тело цитоплазмы) является первичным образованием, а ядро возникло вторично путем конденсации и химической модификации его. В сущности, однако, различие между тремя гипотезами о первичном цитогенезе не так велико, как кажется на первый взгляд. Тем не менее я больше склонен придерживаться первой; она предполагает, что физиологические и химические различия между ядром и телом клетки, которые впоследствии стали столь важными, изначально отсутствовали. Явления кариолиза при непрямом делении клетки до сих пор показывают нам, насколько близки отношения этих двух веществ.

Если органическое население нашей планеты возникло естественным путем, а не чудом, как полагают Рейнке и другие виталисты, то самые ранние элементарные организмы, произведенные химическим процессом архигонии (самозарождения), не могли быть настоящими ядерными клетками, а были безъядерными цитодами типа хромацей (ср. главу II). Ядерная настоящая клетка, как ее сегодня определяют Оскар Гертвиг и другие, могла возникнуть только путем филогенетической дифференциации ядра и тела клетки из простой цитоды монер. В таком случае простой логикой является различение более старой цитоды и более поздней клетки. Их обоих тогда лучше всего объединить (как я тщетно предлагал в 1866 году) под названием «пластиды» (формообразующие принципы) — то есть элементарный организм в более широком смысле. Но если предпочтительнее называть последние клетками (в более широком смысле), то ошибочная современная идея клетки должна быть изменена, а признак ядра из нее исключен. Тогда клетка — это просто живая частица плазмы, а две стадии ее развития должны быть описаны другими названиями. Безъядерную пластиду можно было бы назвать примитивной клеткой (протоцитос), а обычную ядерную — ядерной клеткой (кариоцитос).

Длинная градация клеточной организации ведет от простейших примитивных клеток (монер) к наиболее высокоразвитым протистам. В то время как в однородном плазменном теле хромацей и бактерий не обнаруживается никакой морфологической организации, мы находим состав из различных частей в высокодифференцированном теле продвинутых протофитов (диатомей, сифоней) и простейших (радиолярий, инфузорий). Многочисленные части одноклеточного организма, развившиеся путем разделения труда в плазме, выполняют различные функции и физиологически ведут себя подобно органам многоклеточных гистонов. Но поскольку понятие «орган» у последних морфологически закреплено как многоклеточная часть тела, состоящая из многочисленных тканей, мы не можем называть эти сходно функционирующие части «органами клетки» и лучше опишем их как органеллы (или органоиды).

Подавляющее большинство протистов в развитом состоянии, как актуальные индивиды, морфологически эквивалентны настоящим ядерным клеткам. Посредством адаптации к самым разнообразным условиям и наследования приобретенных таким образом свойств в течение миллионов лет эволюционировало такое разнообразие одноклеточных форм, что мы можем выделить тысячи живущих видов, как плазмодомных протофитов, так и плазмофаговых простейших. Число известных и названных видов уже достигает этого уровня в нескольких отдельных классах, как, например, у диатомей среди примитивных растений и радиолярий среди примитивных животных. Эти одиночно живущие одноклеточные, или «клетки-отшельники», могут быть названы монобиями.

Многие другие протисты отказались от этой первоначальной одиночной жизни; они следуют своим социальным инстинктам и образуют сообщества или колонии клеток (ценобии). Они обычно формируются дочерними клетками, которые возникают в результате расщепления материнской клетки, оставаясь соединенными после деления, и так далее с последующими поколениями, которые происходят от их повторной сегментации. Ниже приведены основные формы этих ценобий:

1. Слизистые ценобии. — Социальные клетки секретируют бесструктурную массу слизи и остаются связанными в общей слизистой массе без фактического контакта. Иногда они распределены в ней регулярно, в других случаях — нерегулярно. Мы находим ценобии такого рода даже среди монер, такие как зооглея многих бактерий и хромацей. Они обычны среди протофитов и простейших.

2. Сферические ценобии. — Клеточное сообщество образует своего рода шар, клетки которого лежат близко друг к другу на его поверхности, соприкасаясь или даже образуя сплошной слой; таковы голосфера и вольвокс среди протофитов, магосфера и синура среди простейших. Последние особенно интересны тем, что они напоминают бластулу, важную эмбриологическую стадию метазоев, у которой простой эпителиальный слой клеток на поверхности полого шара называется бластодермой (или зародышевой оболочкой).

3. Древовидные ценобии. — Клеточное сообщество принимает форму небольшого дерева или кустарника, прикрепленные клетки секретируют слизистые стебли у своего основания, и они образуют ветви. На вершине каждого стебля или ветви находится независимая клетка; так обстоит дело в случае гомфонемы и многих других диатомей, кодонокладиума среди жгутиковых и кархезиума среди ресничных.

4. Цепные ценобии. — Клеточное сообщество образует цепь, звенья которой (отдельные клетки) соединены в ряд. Мы находим цепные клеточные сообщества такого рода, или «членистые нити», даже среди монер (осциллярия и ностик среди хромацей, лептотрикс среди бактерий). Среди диатомей у нас есть бациллярия, среди таламофор — нодозария в качестве примеров. Многие низшие протофиты (альгарии и альгетты) образуют прямой переход к настоящим водорослям среди метафитов, так как нитевидный слой последних (например, кладофора) является лишь более высоким развитием цепной ценобии с полиморфизмом координированных клеток. Мы можем также рассматривать эти членистые многоклеточные нити как первый набросок для формирования тканей у метафитов.

Устойчивые сообщества клеток, составляющие тело гистонов, или многоклеточных растений и животных, называются тканями (tela или hista). Они отличаются от ценобий протистов тем, что социальные клетки отказываются от своей независимости, принимают различные формы в процессе разделения труда и подчиняют себя высшему единству органа. Однако было бы так же трудно провести резкую границу между ценобиями и тканями, как и между протистами и гистонами, которые ими обладают; последние развились филогенетически из первых. Первоначальная физиологическая независимость клеток, объединившихся для формирования тканей, утрачивается тем полнее, чем теснее их объединение, сложнее их разделение труда и дифференциация и централизация тканевого организма. Следовательно, различные виды тканей в теле гистонов ведут себя подобно различным классам и профессиям в государстве. Чем выше цивилизация и чем разнообразнее классы работников, тем больше они зависят друг от друга, и государство централизовано.

У низших тканеобразующих растений, водорослей и грибов, тело растения имеет вид слоя клеток, ткани которого показывают малое или нулевое разделение труда. В этих таллофитах нет проводящих или сосудистых волокон, формирование которых имеет большое значение у высших растений в связи с их физиологической функцией циркуляции сока. Эти более продвинутые сосудистые растения включают две большие группы папоротников (птеридофиты) и цветковых растений (антофиты, или фанерогамы). Их тело всегда состоит из двух главных органов: осевого стебля и боковых листьев. Это также относится к мхам (бриофитам), у которых нет сосудистых волокон; они лежат между двумя главными группами несосудистых таллофитов и сосудистых кормофитов. Однако это гистологическое и органологическое деление двух больших групп тканевых растений не должно быть абсолютным; существует много исключений и промежуточных форм. В целом их многообразные формы тканей могут быть сведены к двум главным группам, которые мы можем назвать первичными и вторичными. Первичные ткани — это филогенетически более старые и гистологически простые «клеточные ткани», такие как у таллофитов (водоросли, грибы и мхи); в них нет проводящих волокон или, по крайней мере, только рудиментарные. Вторичные ткани — это более позднее развитие из них; они образуют проводящие и сосудистые волокна и другие высокодифференцированные формы ткани (камбий, древесина и т. д.). Они составляют тела более сложных сосудистых растений, папоротников и цветковых растений.

В телах тканевых животных мы можем аналогичным образом выделить две главные группы тканей: первичные и вторичные. Первые филогенетически и онтогенетически старше вторых. Первичными тканями метазоев являются эпителии — простые слои клеток или формы ткани, непосредственно производные от них (железы и т. д.). Вторичные ткани, развившиеся из первых путем физиологического изменения работы и морфологической дифференциации, — это апотелии; из этих «производных тканей» мы можем выделить три ведущие группы: соединительную ткань, мышечную ткань и нервную ткань. Эти три большие группы тканей в животном мире могут быть подразделены, подобно группам растений, на низшие и высшие подразделы. Целентерии (гастреады, губки, книдарии) преимущественно построены из эпителиев, как и филетически более старая группа целомарий; однако в подавляющем большинстве последних большая масса тела образована апотелиями, и они подвержены наиболее обширной дифференциации. Эмбрион всех метазоев сначала состоит исключительно из эпителиев (зародышевых листков); апотелии развиваются из них впоследствии путем дифференциации тканей.

Сравнительная анатомия выделяет в многоклеточном теле тканеобразующих организмов большое количество различных частей, которые регулярно приспособлены для выполнения определенных жизненных функций и были наиболее сложно развиты в силу разделения труда. Их называют «органами» в более строгом смысле, в противоположность органеллам (или органоидам) протистов; последние, правда, имеют сходное физиологическое назначение, но не равны первым морфологически (являясь частями клетки). Замечательная эффективность, которую мы находим в строении различных органов в свете функций, которые они должны выполнять, и регулярность их построения в единстве гистона — иными словами, их адаптивная организация — объясняется механически теорией отбора, в то время как телеологические гипотезы дуалистической биологии (например, «разумные доминанты» Рейнке) полностью не способны объяснить их происхождение. Постепенное развитие органов и их физиологическое разделение труда имеют много аналогий в двух царствах гистонов. В то время как на низших стадиях простой орган представляет собой лишь отдельный индивидуальный кусочек примитивной ткани, на высших стадиях мы находим специальные системы органов и органические аппараты.

Идея особой системы органов определяется единством одной ткани, которая образует характерный элемент в совокупности органов, принадлежащих к ней. Из таких систем в царстве метафитов у нас есть: система кожи (с тканью эпидермиса), сосудистая система (с ее проводящими и сосудистыми волокнами) и дополнительная система тканей (с основной тканью). В царстве метазоев мы можем аналогичным образом выделить: систему кожи (покров эпидермиса), сосудистую систему (с мезенхимной тканью крови и кровеносных сосудов), мышечную систему (с мышечной тканью) и нервную систему (с нейронами нервной ткани).

В отличие от гистологической идеи системы органов, у нас есть физиологическая концепция аппарата органов. Она определяется не единством составляющей ткани, а единством жизненной работы, которая выполняется конкретной группой органов у гистонов. Таким аппаратом органов являются, например, цветы и развивающиеся из них плоды у фанерогам, или глаз, или кишечник животного. В этих аппаратах самые разнообразные органы и системы органов могут быть объединены для выполнения определенной физиологической задачи.

У высших животных и растений мы обычно рассматриваем как «настоящего индивида» (в широком смысле слова) тканеобразующий организм, состоящий из различных органов; и мы можем здесь кратко и поучительно называть это гистональным индивидом (или, короче, «гистоналом»). Ботаники называют это индивидуальное явление среди метафитов побегом (blastus). Зоологи дают название «персона» (prosopon) соответствующему единству среди животных. Обе формы очень сходны в своих общих чертах и могут быть названы «индивидами второго порядка», если считать клетки первой, а ствол — третьей стадией в иерархии органической индивидуальности. Объединяя их здесь под общим заголовком гистоналов, или гистональных индивидов, я имею в виду обозначить определенное физиологическое единство многоклеточного и тканеобразующего организма, в противоположность одноклеточному протисту, с одной стороны, и высшему стволу, состоящему из нескольких гистоналов, — с другой.

Растительный гистонал, который Александр Браун особенно ясно выделил и описал как побег, встречается в двух основных формах в царстве метафитов — низшая форма слоевищного побега (таллом) и высшая форма стеблевого побега (кульмус). Таллом преобладает в низшем и более старом подцарстве слоевищных растений (таллофитов), в классах водорослей и грибов; кульмус — в высшем и более молодом подцарстве стеблевых растений (кормофитов), в классах мхов, папоротников и цветковых растений. Кульмус представляет в целом характерную форму осевого центрального органа, стебля, с боковыми органами, листьями, прикрепленными к нему по бокам, причем первый имеет неограниченный вертикальный рост, а вторые — неограниченный базальный рост. Таллом еще не показывает этого важного морфологического деления. Однако существуют исключения в обеих группах метафитов. Крупные и высокоразвитые фукоидеи среди водорослей демонстрируют сходные дифференциации органов с теми, которые мы выделяем как стебель и листья у высших кормофитов. С другой стороны, они отсутствуют у низших печеночников, которые образуют таллом, подобно многим водорослям; так, например, печеночник riccia fluitans точно такой же, как бурая водоросль dictyota dichotoma. Другие примитивные печеночники (такие как anthoceros) также имеют очень простой таллом; но большинство из них имеют разделение таллома на осевой орган (стебель) и несколько боковых органов (листья). В распределении труда между листьями затем возникают различия между нижними листьями, листвой, высшими листьями и цветочными листьями. Простое растение мака (papaver) или одноцветковая горечавка (gentiana ciliata), у которой только один цветок на вершине ее безветренного стебля, является хорошим примером высокоразвитого кульмуса.

Растительному побегу соответствует в животном мире персона. Все тканевые животные проходят в ходе своего эмбрионального развития важную стадию гаструлы, или «чашеобразного эмбриона». Все тело тканевого животного на этой стадии образует сначала простой кишечный мешок или желудочный мешок (первичный кишечник), полость которого открывается наружу первичным ртом. Тонкая стенка мешка образована двумя наложенными друг на друга слоями клеток, двумя первичными зародышевыми листками. Эта гаструла является простейшей формой «персоны», а два зародышевых листка — ее единственными органами.

Разнообразные формы животных, которые развиваются по разным линиям из этой общей эмбриональной формы гаструлы, могут быть сгруппированы в два подцарства: низшие (целентерии) и высшие (целомарии) животные. Первые соответствуют по простоте своего строения во многих отношениях таллофитам, а вторые — кормофитам. Из четырех стволов целентериев (которые имеют только брюшное отверстие и не имеют кишечной полости) гастреады остаются на стадии гаструлы, а губки образованы путем размножения тех же стволов гастреад. С другой стороны, книдарии развиваются в высшие радиальные (звездообразные) персоны, а платоды — в низшие билатеральные персоны. От последних происходят черви (вермалии), общие стволовые группы пяти высших стволов животных: нечленистые моллюски, иглокожие и оболочники, а также членистые членистоногие и позвоночные.

Значительная часть физиологических преимуществ и морфологического совершенства, которыми обладают высшие гистоны в противоположность низшим, может быть прослежена до того обстоятельства, что тканеобразующий организм членится — то есть делится по своей длинной оси на несколько секций. С этим умножением групп органов обычно идет более или менее обширное разделение труда между ними, ведущий фактор высшего развития. В этом пункте мы также видим биогенетический параллелизм между двумя большими группами тканевых растений и тканевых животных.

В царстве тканевых растений членистые кормофиты возвышаются высоко над нечленистыми таллофитами. В то время как членистость стебля первых продолжается и листья развиваются в узлах (nodi) между каждыми двумя секциями стебля, гораздо больший простор предоставляется для полиморфной дифференциации, чем у таллофитов, которые обычно лишены этого метамеризма. Формирование цветка у цветковых растений или фанерогам состоит в половом разделении труда между густо собранными листьями в короткой секции стебля.

Двум группам нечленистых и членистых побегов в царстве тканевых растений соответствуют во многих отношениях две секции тканевых животных: нечленистые и членистые. Два ствола членистоногих и позвоночных возвышаются над всеми другими метазоями совершенством своего организма и разнообразием своих функций. У членистоногих метамеризм является преимущественно внешним — членистость стенки тела. У позвоночных он главным образом затрагивает внутренние органы, скелет и мышечную систему. Вертебрация (членистость) позвоночных не видна снаружи, как у членистоногих. В обоих стволах членистость сходна у низших и высших форм, как мы находим у аннелид и многоножек, бесчерепных и круглоротых. С другой стороны, чем выше организация, тем больше несходство членов или членистых частей, как у паукообразных и насекомых, амфибий и амниот. Та же антитеза встречается у низших и высших ракообразных. Этот метамеризм высших метазоев имеет моторный характер, будучи приобретенным через способ движения удлиненного тела; но мы находим в некоторых группах низших и обычно нечленистых метазоев репродуктивный метамеризм, определяемый почкованием на конце; такова стробиляция цепных червей и полипов сцифостом. Отдельные метамеры (части), которые высвобождаются с конца цепи в этих случаях, немедленно показывают свою индивидуальность. Это также относится ко многим аннелидам, у которых каждый отделенный член обладает способностью воспроизводить всю цепь метамеров.

Третья и высшая стадия индивидуальности, которой достигает многоклеточный организм, — это ствол или колония (cormus). Он обычно формируется путем постоянного объединения гистоналов, которые производятся путем расщепления (несовершенная сегментация или почкование) от одного гистонального индивида. Подавляющее большинство метафитов образуют сложные растения в этом смысле. Но среди метазоев мы находим эту форму индивидуальности только на низших (и обычно стационарных) стадиях развития. Здесь также наблюдается поразительный параллелизм развития между двумя главными группами гистонов. На низших стадиях формирования ствола существует равенство социальных гистоналов. Но на высших ступенях они становятся неравномерно развитыми в разделении труда; и чем больше становятся различия между ними, тем больше централизация всего ствола (как в случае сифонофор). Поэтому мы можем выделить две основные формы стволов — гомономные и гетерономные, одна без разделения труда между гистоналами, а другая — с ним.

История цивилизации учит нас, что ее постепенная эволюция связана с тремя различными процессами: (1) объединение индивидов в сообщество; (2) разделение труда (эргономия) между социальными элементами и последующая дифференциация структуры (полиморфизм); (3) централизация или интеграция объединенного целого, или жесткая организация сообщества. Те же фундаментальные законы социологии справедливы для объединения во всем органическом мире; а также для постепенной эволюции отдельных органов из тканей и клеточных сообществ. Формирование человеческих обществ напрямую связано со стадностью ближайших родственных млекопитающих. Стада обезьян и копытных, стаи волков, стаи птиц, часто управляемые одним вожаком, демонстрируют различные стадии социального формирования; как и рои высших членистоногих (насекомые, ракообразные), особенно сообщества муравьев и термитов, рои пчел и т. д. Эти организованные сообщества свободных индивидов отличаются от стационарных колоний низших животных главным образом тем, что социальные элементы не связаны телесно, а удерживаются вместе идеальной связью общих интересов.

VIII

ФОРМЫ ЖИЗНИ

Морфология — Законы симметрии — Фундаментальные формы животных и растений — Фундаментальные формы протистов и гистонов — Четыре главных класса фундаментальных форм: (1) Центростигма: пузырьки (гладкий пузырек и таблитчатый пузырек); (2) Центраксония: типичные формы с центральной осью — Осевые (монаксония, эквиполярные и неэквиполярные) — Поперечно-осевые (ставраксония, двойные пирамидальные и пирамидальные); (3) Центроплана: фундаментальные формы с центральной плоскостью — Билатеральная симметрия — Билатерально-радиальные и билатерально-симметричные фундаментальные формы — Асимметричные фундаментальные формы; (4) Анаксония: нерегулярные фундаментальные формы — Причины формообразования — Фундаментальные формы монер, протистов и гистонов — Фундаментальная форма и образ жизни — Красота природных форм — Эстетика органических форм — Искусство форм в природе.

Бесконечное разнообразие форм, которые мы наблюдаем в царстве органической жизни, не только радует наши чувства своей красотой и разнообразием, но и возбуждает наше любопытство, предлагая проблему их происхождения и связи. В то время как эстетическое изучение форм жизни предоставляет неисчерпаемый материал для пластических искусств, научное изучение их отношений, их структур, их происхождения и эволюции образует особую ветвь биологии — науку о формах, или морфологию. Я изложил принципы этой науки в своей «Общей морфологии» тридцать восемь лет назад. Они настолько далеки от обычного курса образования и их так трудно объяснить без помощи многочисленных иллюстраций, что я не могу думать о том, чтобы подробно останавливаться на них здесь. В настоящей главе я лишь кратко опишу те особенности живых существ, которые относятся к сложному вопросу об их идеальных фундаментальных формах, законах их симметрии и их отношении к образованию кристаллов. Я довольно подробно рассмотрел эти сложные вопросы в последней (одиннадцатой) части «Искусства форм в природе». Сто таблиц, содержащихся в этой работе, могут служить иллюстрациями морфологических отношений. На следующих страницах соответствующие таблицы обозначены буквами A-f с номером каждой.

Единство органической структуры, которое выражается повсюду в фундаментальных чертах живых существ, а также в химическом составе и конструктивной силе их плазмы, также видно в законах симметрии в их типичных формах. Бесконечное разнообразие видов может быть сведено как в мире животных, так и в мире растений к нескольким главным группам или классам фундаментальных форм, и они не показывают различий в двух царствах (ср. таблицу 6). Лилия имеет ту же регулярную типичную форму, что и гексарадиальный коралл или анемона (A-f, 9, 49), а билатерально-радиальная форма одинакова у фиалки и морского ежа (clypeaster, A-f, 30). Дорсивентральная или билатерально-симметричная форма большинства зеленых листьев повторяется в строении большинства высших животных (целомарий); различие правого и левого определяет в каждом из них характерную антитезу спины и живота.

Различие между протистами и гистонами гораздо важнее, чем привычное деление организмов на растения и животных, в отношении их фундаментальных форм и их конфигурации. Ибо протисты, одноклеточные организмы (без тканей), демонстрируют гораздо большую свободу и разнообразие в развитии своих фундаментальных форм, чем гистоны, многоклеточные тканеобразующие организмы. У протистов (как протофитов, так и простейших) конструктивная сила элементарного организма, отдельной клетки, определяет симметрию типичной формы и особую форму ее дополнения; но у гистонов (как метафитов, так и метазоев) это пластичность ткани, состоящей из ряда социально объединенных клеток, определяет ее. На основании этого тектологического различия мы можем разделить весь органический мир на четыре царства (или подцарства), как показывает морфологическая система в седьмой таблице.

В отношении общей науки о фундаментальных формах (проморфологии) наиболее интересной и разнообразной группой живых существ является класс радиолярий. Все различные фундаментальные формы, которые могут быть выделены и определены математически, оказываются реализованными в изящных кремнистых скелетах этих одноклеточных морских простейших. Я выделил более четырех тысяч их форм и проиллюстрировал их ста сорока таблицами в своей монографии о радиоляриях «Челленджера» [переведено].

Лишь очень немногие органические формы кажутся совершенно нерегулярными, без каких-либо следов симметрии, или постоянно меняющими свою бесформенную конфигурацию, как мы находим, например, у амеб и подобных амебоидных клеток плазмодиев. Подавляющее большинство органических тел демонстрирует определенную регулярность как в своей внешней конфигурации, так и в построении своих различных частей, которую мы можем назвать «симметрией» в широком смысле слова. Регулярность этого симметричного построения часто выражается с первого взгляда в расположении рядом сходных частей в определенном количестве и определенного размера, а также в возможности выделения определенных идеальных осей и плоскостей, пересекающих друг друга под измеримыми углами. В этом отношении многие органические формы подобны неорганическим кристаллам. Важная ветвь минералогии, которая описывает эти кристаллические формы и дает им математические формулы, называется кристаллографией. Существует параллельная ветвь науки о биологических формах — проморфология, которой в значительной степени пренебрегали. Эти две ветви исследования имеют общую цель — обнаружение идеального закона симметрии в телах, с которыми они имеют дело, и выражение этого в определенной математической формуле.

Количество идеальных фундаментальных форм, к которым мы можем свести симметрии бесчисленных живых организмов, сравнительно невелико. Раньше считалось достаточным выделить две или три главные группы: (1) радиальные (или актиноморфные) типы, (2) билатеральные (или зигоморфные) типы и (3) нерегулярные (или аморфные) типы. Но когда мы изучаем отличительные признаки и различия этих типов более внимательно и принимаем во внимание отношения идеальных осей и их полюсов, мы приходим к выделению девяти групп или типов, которые находятся в шестой таблице. В этой проморфологической системе определяющим фактором является расположение частей по отношению к естественной середине тела. На этой основе мы делаем первое разделение на четыре класса или типа: (1) центростигма имеют точку в качестве естественной середины тела; (2) центраксония — прямую линию (ось); (3) центроплана — плоскость (медиальную плоскость); и (4) центрапория (ацентра или анаксония), совершенно нерегулярные формы, не имеют различимой середины или симметрии.

I. Центростигматические типы. — Естественным центром тела является математическая точка. Собственно говоря, только одна форма относится к этому типу, и она является самой правильной из всех — сфера или шар. Мы можем, однако, выделить два подкласса: гладкая сфера и сплюснутая сфера. Гладкая сфера (holospœra) — это математически чистая сфера, в которой все точки на поверхности равноудалены от центра, а все оси, проведенные через центр, имеют одинаковую длину. Мы находим это в чистом виде в яйцеклетке многих животных (например, человека и млекопитающих) и в пыльцевых зернах многих растений; также в клетках, которые развиваются, свободно плавая в жидкости, в простейших формах радиолярий (actissa), в сферических ценобиях вольвоциновых и каталактовых, а также в соответствующей чистой эмбриональной форме бластулы. Гладкая сфера особенно важна, поскольку это единственный абсолютно правильный тип, единственная форма с идеально устойчивым равновесием и в то же время единственная органическая форма, поддающаяся прямому физическому объяснению. Неорганические жидкости (капли ртути, воды и т. д.) аналогичным образом принимают чисто сферическую форму, как, например, капли масла, помещенные в водную среду того же удельного веса (например, смесь спирта и воды).

Сплюснутая сфера, или гранная сфера (platnosphæra), известна как эндосферический многогранник; то есть тело со многими гранями, все углы которого лежат на поверхности сферы. Оси или диаметры, проведенные через углы и центр, все неравны и длиннее всех других осей (проведенных через грани). Эти гранные сферы часто встречаются в шаровидных кремневых скелетах многих радиолярий; шаровидная центральная капсула многих сфероидей заключена в концентрическую желатиновую оболочку, на круглой поверхности которой мы находим сеть тонких кремневых нитей. Ячейки этой сети иногда правильные (обычно треугольные или шестиугольные), иногда неправильные; часто от узлов сети отходят звездчатые кремневые иглы (A-f, 1, 51, 91). Пыльцевые тела в цветочной пыльце многих цветковых растений также часто принимают форму гранных сфер.

II. Центраксонные типы. — Естественным центром тела является прямая линия, главная ось. Эта большая группа фундаментальных форм состоит из двух классов, в зависимости от того, является ли каждая ось единственной фиксированной идеальной осью тела или можно выделить другие фиксированные поперечные оси, пересекающие первую под прямым углом. Первые мы называем одноосными (monaxonia), а вторые — поперечно-осевыми (stauraxonia). Горизонтальное сечение (перпендикулярно главной оси) является круглым у одноосных и многоугольным у поперечно-осевых.

У monaxonia форма определяется одной фиксированной осью, главной осью; два полюса могут быть либо равными (isopola), либо неравными (allopola). К isopola относятся знакомые простые формы, которые в геометрии различаются как сфероиды, двояковыпуклые тела, эллипсоиды, двойные конусы, цилиндры и т. д. Горизонтальное сечение, проходящее через середину вертикальной главной оси, делит тело на две соответствующие половины. С другой стороны, многие части у allopola неравны по размеру и форме. Верхний полюс или вершина отличается от базального полюса или опорной поверхности; как мы видим в овальной форме, плосковыпуклой линзе, полусфере, конусе и т. д. Оба подкласса monaxonia, allopola (коноидальные) и isopola (сфероидальные), часто встречаются в органических формах, как в тканевых клетках гистонов, так и у самостоятельно живущих протистов (A-f, 4, 84).

У stauraxonia вертикальная воображаемая главная ось пересекается двумя или более горизонтальными поперечными или радиальными осями. Это случай форм, которые ранее обычно классифицировались как правильные или радиальные. Здесь также, как и у monaxonia, мы можем выделить два подкласса, isopola и allopola, в зависимости от того, равны или неравны полюса главной оси.

Из stauraxonia isopola мы имеем, например, двойные пирамиды, одну из простейших форм октаэдра. Эта форма очень типично представлена большинством акантарий, радиолярий, у которых двадцать радиальных игл (состоящих из кремнеземистого известняка) отходят от центра вертикальной главной оси. Эти двадцать лучей (если представить фигуру Земли с ее вертикальной осью) распределены в пяти горизонтальных зонах, по четыре иглы в каждой, следующим образом: две пары пересекаются под прямым углом в экваториальной зоне, но с каждой стороны (в северном и южном полушариях) концы четырех игл попадают в тропическую зону, а концы четырех полярных игл — в полярные круги; двенадцать игл (четыре экваториальные и восемь полярных) лежат в двух меридиональных плоскостях, перпендикулярных друг другу; а восемь тропических игл лежат в двух других меридиональных плоскостях, которые пересекают первые под углом сорок пять градусов. У большинства акантарий (радиальных акантометр и панцирных акантофрактов) — за редким исключением — этот замечательный структурный закон двадцати радиальных игл верно передается по наследству. Его происхождение объясняется адаптацией к правильному положению, которое одноклеточное морское тело принимает на определенной стадии равновесия (A-f, 21, 41). Если соединить концы реальных игл воображаемыми линиями, мы получим многогранное тело, которое можно свести к форме правильной двойной пирамиды. Эта типичная форма равнополюсных stauraxonia также встречается у других протистов с пластичным скелетом, например, у многих диатомовых и десмидиевых водорослей (A-f, 24). Реже она встречается в тканевых клетках гистонов.

Неравнополюсные stauraxonia — это пирамиды, фундаментальная форма, играющая важную роль в конфигурации органических тел. Ранее они описывались как правильные или фундаментальные формы. Таковы правильные цветы цветковых растений, правильные иглокожие, медузы, кораллы и т. д. Мы можем выделить несколько их групп в зависимости от количества горизонтальных поперечных осей, пересекающих вертикальную главную ось посередине.

Двумя совершенно разными подразделениями пирамидальных типов являются правильные и амфитектные пирамиды. В правильных пирамидах поперечные оси равны, а опорная поверхность (или основание) представляет собой правильный многоугольник, как у трехлучевых цветов ириса и крокуса, четырехлучевых медуз (A-f, 16, 28, 47, 48 и т. д.), пятилучевых «правильных иглокожих», большинства морских звезд, морских ежей и т. д. (A-f, 10, 40, 60) и шестилучевых «правильных кораллов» (A-f, 9, 69).

Амфитектные (или двуреберные) пирамиды, особая группа пирамидальных типов, характеризуются тем, что в их основе лежит ромб, а не правильный многоугольник. Мы можем, следовательно, провести две воображаемые поперечные оси, перпендикулярные друг другу, через опорную поверхность, обе равнополюсные, но неравной длины. Одну из них можно назвать сагиттальной осью (с дорсальным и вентральным полюсом), а другую — поперечной осью (с правым и левым полюсом); но это различие произвольно, так как обе они равнополюсны. В этом заключается главное отличие от центропланарных и дорсивентральных форм, в которых только латеральная ось равнополюсна, а сагиттальная ось неравнополюсна. Мы находим двураздельную пирамиду в очень совершенной форме в классе гребневиков (или медуз-гребневиков, A-f, 27), где она встречается повсеместно. Поразительную типичную форму этих пелагических книдарий иногда называют двулучевой, иногда четырехлучевой и билатеральной, а иногда восьмилучевой симметричной. Более пристальное изучение показывает, что это ромбовидная пирамида. Первоначально четырехлучевой тип, унаследованный от краспедотных медуз, стал билатеральным благодаря развитию различных органов справа и слева, а также спереди и сзади.

Подобные ромбо-пирамидальные формы, как у гребневиков, встречаются также у некоторых медуз и сифонофор, многих кораллов и других книдарий, а также у многих цветов. Название «двуреберные», данное этому особому типу, взято от древнего обоюдоострого меча. Его главная ось неравнополюсна: рукоять находится у базального полюса, а острие — у вершинного полюса; но два ребра, правое и левое, равны (полюса латеральной оси), как и две широкие поверхности (дорсальная и вентральная, соединенные сагиттальной осью).

III. Центропланарные типы. — Естественным центром тела является плоскость, медианная или главная плоскость (planum medianum или sagittale); она делит билатеральное тело на две симметричные половины, правую и левую. С этим связана характерная антитеза спины (dorsum) и брюха (venter); поэтому в ботанике этот тип (встречающийся, например, у большинства зеленых листьев) называется дорсивентральным, а в зоологии — билатеральным в узком смысле. Одной из характеристик этого важного и широко распространенного типа является соотношение трех различных осей, перпендикулярных друг другу; из этих трех прямых осей (enthyni) две неравнополюсны, а третья равнополюсна. Следовательно, центропланарные формы можно также назвать трехосными (triaxonia). У большинства высших животных (как и в нашем собственном строении) самая длинная из трех осей является главной (axon principalis); ее передний полюс — оральный или ротовой, а задний полюс — аборальный или каудальный (хвостовой). Самая короткая из трех enthyni — это, в нашем теле, сагиттальная (стреловидная) или дорсивентральная ось; ее верхний полюс находится на спине, а нижний — на брюхе. Третья ось — поперечная или латеральная — равнополюсна, один полюс называется правым, а другой — левым. Различные части, составляющие две половины тела, имеют относительно одинаковое расположение в каждой половине; но в абсолютном смысле (а именно, по отношению к средней плоскости) они расположены противоположно.

Далее, центропланарные или билатеральные формы также характеризуются тремя вертикальными плоскостями, которые можно провести через каждую из нормальных осей. Первая из этих нормальных плоскостей — медианная плоскость; она определяется главной осью и сагиттальной осью и делит тело на две симметричные половины, правую и левую. Вторая нормальная плоскость — фронтальная плоскость; она проходит через главную ось и поперечную ось (которая параллельна фронтальной поверхности в нашем теле) и отделяет дорсальную половину от вентральной. Третья нормальная плоскость — цингулярная (поясная) плоскость: она определяется сагиттальной и поперечной осями. Она отделяет головную половину (или вертикальную часть) от хвостовой половины (или базальной части).

Название «билатеральная симметрия», которое особенно применяется к центропланарным и дорсивентральным типам, неоднозначно, как я указал в 1866 году в исчерпывающем анализе и критике этих фундаментальных форм в четвертой книге «Общей морфологии». Оно используется в пяти различных значениях. Для наших нынешних общих целей достаточно выделить два порядка центропланарных типов: билатерально-радиальные и билатерально-симметричные; в первых радиальная (пирамидальная) форма сочетается с билатеральной, а во вторых — нет.

Билатерально-радиальный тип включает те формы, в которых радиальная структура сочетается с билатеральной весьма характерным образом. У нас есть яркие примеры в трехлучевых цветах орхидей (A-f, 74), пятилучевых соцветиях губоцветных и мотыльковых растений и т. д. в растительном мире; и в пятилучевых «неправильных» иглокожих, билатеральных морских ежах (spatangida, clypeastrida, A-f, 30) в животном мире. В этих случаях билатеральная симметрия заметна с первого взгляда, как и радиальная структура, или состав из трех-пяти или более лучеподобных частей (парамеров), которые расположены билатерально вокруг общей центральной плоскости.

Билатерально-симметричный тип является общим среди высших животных, которые свободно передвигаются. Тело состоит из двух антитетических частей (антимеров) и не имеет следов радиальной структуры. У свободно передвигающихся, ползающих или плавающих животных (позвоночных, членистоногих, моллюсков, аннелид и т. д.) брюшная сторона находится внизу, у земли, а спинная — вверху. Эта форма, безусловно, является наиболее полезной и практичной из всех мыслимых типов для движения тела в определенном направлении и положении. Нагрузка равномерно распределена между двумя сторонами (правой и левой); голова (с органами чувств, мозгом и ртом) обращена вперед, а хвост — назад. На протяжении тысяч лет все искусственные транспортные средства (повозки на суше и корабли на воде) строились по этому типу. Естественный отбор признал его лучшим и сохранил, в то время как остальные были отброшены. Существуют, однако, и другие причины, вызвавшие преобладание этого типа у зеленых листьев — отношение к поддерживающему стеблю, к солнечному свету, падающему сверху, и т. д.