«Чудеса жизни: Популярное исследование биологической философии»

X

ПИТАНИЕ

Функции питания — Ассимиляция и диссимиляция — Плазмодомы и плазмофаги — Фитоплазма и зооплазма — Плазмодомизм растений — Хлорофилловые гранулы и нитробактерии — Плазмофагизм грибов и животных — Метаситизм (преобразование метаболизма) — Питание монер (хромацеи, бактерии, ризомонеры) — Питание протофитов и метафитов (клеточные растения и тканевые растения) — Питание метазоа — Гастрейная теория — Гастро-канальная система кишечнополостных (гастреады, губки, книдарии, платоды) — Питание целомарий (пищеварение, кровообращение, дыхание, эвакуация) — Сапроситизм — Паразитизм — Симбиоз.

Чудо жизни, которое мы называем, в широком смысле этого слова, «питанием», является главным фактором самоподдержания органической особи. Оно всегда связано с химической модификацией живого вещества, органическим метаболизмом (круговоротом вещества) и соответствующим круговоротом силы. В этом химическом процессе плазма расходуется, строится заново и снова распадается. Метаболизм, который лежит в основе этой химии пищи, является существенной чертой многообразных процессов питания. Большая часть отдельных питательных процессов объясняется без лишних хлопот известными физическими и химическими свойствами неорганических тел; для другой их части нам пока не удалось этого сделать. Тем не менее, все беспристрастные физиологи теперь согласны с тем, что это возможно в принципе и что у нас нет оснований вводить особый жизненный принцип. Все трофические (питательные) процессы без исключения подчиняются закону субстанции.

У всех высших растений и животных химический процесс метаболизма, сопровождаемый потоком энергии, является очень сложной жизненной активностью, в которой многие различные функции и органы сотрудничают с общей целью самоподдержания. Как правило, они распределены по четырем группам, а именно: (1) интуссусцепция пищи и пищеварение: (2) распределение пищи в организме, или кровообращение; (3) дыхание, или обмен газов; и (4) экскреция непригодного вещества. У большинства гистонов, будь то тканевые растения или тканевые животные, для выполнения этих задач дифференцировано множество органов. На низших стадиях жизни такое разделение труда не встречается, весь процесс питания осуществляется одним слоем клеток (низшие водоросли, гастреады, губки, низшие полипы). У протистов, опять же, именно отдельная клетка выполняет все эти вещи сама; в простейших случаях, у монер, — однородная плазменная глобула. Поскольку длинная градация непрерывно объединяет эти низшие формы питания с более сложными формами, мы должны рассматривать последние не менее, чем первые, как физико-химические процессы.

Когда мы берем все метаболические функции в организмах вместе, мы можем рассматривать их как результат двух противоположных химических процессов — с одной стороны, построение живого вещества путем поглощения пищи (ассимиляция), а с другой — его распад вследствие его жизненной активности (диссимиляция). Поскольку в каждом случае плазма является активным живым веществом, мы можем сказать: ассимиляция (или производство плазмы) состоит в превращении внутри организма в специфическую плазму того особого вида пищи, который был получен извне; диссимиляция (или разрушение плазмы) является результатом работы, выполняемой плазмой, что является причиной ее частичного разложения или распада. В обоих отношениях существует поразительная разница между двумя великими царствами органической природы. Царство растений, в целом, является агентом ассимиляции, образуя новую плазму путем синтеза и восстановления из неорганического вещества. В мире животных, напротив, преобладает диссимиляция, полученная плазма разрешается путем окисления, а фактическая энергия, извлеченная из нее путем анализа, преобразуется в тепло и движение. Растения — плазмодомные; животные — плазмофаговые.

Из всех химических процессов самым важным, потому что самым необходимым, для возникновения и поддержания органической жизни является постоянная реконструкция плазмы. Мы даем ей название плазмодомизм (domeo = строить), или ассимиляция углерода. Ботаники в последнее время имеют привычку называть ее кратко ассимиляцией, и тем самым вызвали немало недопонимания. Более общее и старое значение ассимиляции в физиологии животных — это, в широком смысле, интуссусцепция и подготовка полученной пищи. Но ассимиляция углерода у растений — то, что я называю плазмодомизмом, — является лишь первой и исходной формой производства плазмы. Это означает, что растение способно под влиянием солнечного света образовывать углеводы, а из них — новую плазму из простых неорганических соединений (воды, углекислого газа, азотной кислоты и аммиака) путем синтеза и восстановления. Животное не способно на это. Оно должно брать свою плазму в пище из других организмов — растительноядные напрямую, а плотоядные косвенно. Поэтому мы даем название плазмофаговых этим животным «плазмоедам». Перерабатывая чужеродную плазму, которую оно съело, и превращая ее в свою собственную специфическую форму плазмы, животное также совершает ассимиляцию; но эта животная альбуминовая ассимиляция полностью отличается от растительной углеродной ассимиляции. Свежеобразованная животная плазма затем расщепляется путем окисления, и этим анализом получается энергия, необходимая для жизненных движений.

Физиологический контраст, который мы таким образом находим между двумя основными формами живого вещества, синтетической плазмой растения и аналитической плазмой животного, имеет большое значение для длительного поддержания всего органического мира. Он зависит от обращения молекулярного движения в плазме, интимная природа которого нам известна так же мало, как химический состав альбуминов в целом и живого альбумина, плазмы, в частности. Как я упоминал в главе V, современная физиологическая химия имеет веские основания полагать, что невидимая альбуминовая молекула является, сравнительно говоря, гигантской и состоит из более чем тысячи атомов. Они находятся в таком неустойчивом равновесии, в столь сложном и непостоянном расположении, что малейшего толчка или стимула достаточно, чтобы изменить их и сформировать новый вид плазмы. На самом деле, количество и разнообразие видов плазмы огромны. Это видно сразу из онтогенетического факта, что яйцеклетка и сперматозоид каждого вида (и каждой разновидности) имеют специфический химический состав. При размножении это передается потомству. Но, отбросив эти бесчисленные более тонкие модификации, мы можем выделить две главные группы видов плазмы: фитоплазму растения, с синтетическим свойством плазмодомизма, и зооплазму животного, которая лишена этого свойства и поэтому ограничена плазмофагией.

Замечательный синтетический процесс построения плазмы, которому мы даем название плазмодомизм, или ассимиляция углерода, обычно требует в качестве первого условия лучистую энергию солнечного света. Каждая зеленая растительная клетка содержит в своих хлорофилловых гранулах множество крошечных лабораторий, их зеленая плазма способна образовывать новую плазму из неорганических соединений под влиянием света. Вода, необходимая для этого, помимо азотистых соединений (азотной кислоты, аммиака), извлекается из земли корнями; углекислый газ берется из атмосферы зелеными листьями. Непосредственным продуктом синтеза, обусловленным отделением углекислого газа, является, как правило, безазотистый крахмал (amylum). Он далее используется для состава азотистого альбумина путем еще неизвестного синтетического процесса, с помощью азотистых минеральных соединений. В этом процессе восстановления отделенный свободный кислород возвращается в атмосферу. Углеводы, которые главным образом сотрудничают в этом, — глюкозы и мальтозы: минеральные вещества, особенно соли калия и магния, и соединения этих элементов с азотной кислотой, серной кислотой и фосфорной кислотой. Железо также оказывается важным элементом в процессе, хотя и в очень малом количестве. Как правило, железистый хлорофилл может образовывать новую плазму только с помощью световых волн. Самая важная часть спектра для этой цели — та, которая содержит красные, оранжевые и желтые волны.

Главным фактором в образовании плазмы в органическом мире является фотосинтез, или обычная ассимиляция углерода хлорофиллом, удивительным зеленым веществом, которое составляет лишь очень малый процент (около одной десятой) веса хлорофилловых гранул и может быть отделено от их плазматического вещества определенными методами. Даже когда растение имеет какой-то другой цвет, кроме зеленого, хлорофилл все равно остается настоящим плазмодомным веществом. Его зеленый цвет затем маскируется каким-то другим цветом — диатомином у желтых диатомей, фикородоном у красных родофицей, фикофеином у бурых феофицей и фикоцианом у сине-зеленых хромацей или цианофицей. Последние представляют для нас особый интерес, потому что у простейших экземпляров весь организм — это просто шаровидная сине-зеленая гранула плазмы. Более того, в простейших формах ядерных примитивных растений (algariæ) — многих так называемых одноклеточных водорослей — метаболизм осуществляется одним зерном хлорофилла. Обычно в плазме растительных клеток их большое количество.

Другой вид синтеза плазмы, совершенно отличный от обычного плазмодомизма с помощью хлорофилла и солнечного света, был недавно обнаружен у некоторых низших организмов (Гераусом, Виноградским и другими). Нитробактерии (или нитромонады) — это крошечные монеры (безъядерные клетки), которые живут в полной темноте под землей. Их шаровидные бесцветные плазменные тела не содержат ни хлорофилла, ни ядра. Они обладают замечательной способностью образовывать углеводы, а из них — плазму, путем особого синтеза из чисто неорганических соединений — воды, углекислого газа, аммиака и азотной кислоты. Пфеффер назвал эту ассимиляцию углерода, из-за ее чисто химической природы, «хемосинтезом», в противовес обычному фотосинтезу с помощью солнечного света. Существуют также другие бактерии (серные бактерии, пурпурные бактерии и т. д.), которые проявляют различные особенности метаболизма. Нитробактерии должны принадлежать к древнейшим монерам и представлять собой переход от растительных хромацей к животным бактериям.

Обширный класс грибов (или mycetes) напоминает часть бактерий в отношении метаболизма. Эти организмы, правда, обычно рассматриваются как растения, но они не обладают способностью зеленых, хлорофиллоносных растений обеспечивать себя углеродом из углекислого газа в атмосфере. Они должны брать его из органических веществ, таких как альбумин, углеводы и т. д., подобно животным. Но в то время как животные должны получать свой азот из последних, грибы могут получать его из неорганического вещества в земле. Грибы не могут поддерживать жизнь без добавления органических соединений; но мы можем заставить их расти в питательном растворе, состоящем из сахара и чисто неорганических азотистых солей. Таким образом, они находятся на границе, которая отделяет плазмодомные растения от плазмофаговых животных. Подобно последним, грибы эволюционировали от растений через измененные пищевые условия. Мы находим этот процесс даже среди одноклеточных протистов у фикомицетов, которые происходят от сифоней. Таким же образом настоящие многоклеточные грибы (аскомицеты и базидиомицеты) могут быть прослежены до тканеобразующих водорослей.

Все настоящие животные должны получать свою пищу из царства растений, растительноядные напрямую, а плотоядные косвенно, когда они потребляют растительноядных. Следовательно, животные являются, в некотором смысле, как выразилась старая натурфилософия четыреста лет назад, «паразитами мира растений». С точки зрения филогении, царство животных, следовательно, явно намного моложе царства растений. Развитие животных из растений было определено изначально изменением в способе питания, который мы называем метаситизмом.

Химическая модификация живого вещества, которая связана с потерей плазмодомизма — иными словами, превращение восстанавливающей фитоплазмы в окисляющую зооплазму — должна рассматриваться как одно из важнейших изменений в истории органической жизни. Это «обращение метаболизма» является полифилетическим; оно повторялось много раз в ходе биологической истории и происходило независимо в самых разных группах органического мира — всякий раз, когда плазмодомная клетка или группа клеток (=ткань) имела случай питаться непосредственно готовой плазмой, вместо того чтобы давать себе труд строить ее из неорганических соединений. Мы видим это особенно среди одноклеточных протистов у независимых реснитчатых клеток. Более длинные плазмофаговые жгутиковые, которые бесцветны и не имеют хлорофилла (монодины, конофлагеллаты), близко напоминают по форме и движению более старые плазмодомные и хлорофиллоносные мастиготы, от которых они произошли (вольвоцины, перидинии); они отличаются только способом питания. Бесцветные жгутиковые питаются готовой плазмой, которую они получают либо с помощью своих ресничек, либо через особый клеточный рот в своем клеточном теле. С другой стороны, их предки, зеленые или желтые мастиготы, образуют новую плазму путем фотосинтеза, как настоящие клетки. Но существуют также полные промежуточные формы между двумя группами — например, хризомонады и гимнодинии; они могут вести себя попеременно как простейшие или протофиты. Таким же образом мы можем вывести фикомицеты путем метаситизма из сифоней, грибы из водорослей; и, наконец, этот процесс также встречается у многих высших паразитических растений (орхидеи, заразихи и т. д.). (См. под «Паразитизм».)

Как и в случае с любой другой жизненной функцией, так и для функции метаболизма мы находим отправную точку в низшей и простейшей группе протофитов, хромацеях. В их древнейших формах, хроококковых, все тело — это просто сине-зеленая, бесструктурная, шаровидная плазменная частица, растущая посредством своей плазмодомной силы и расщепляющаяся, как только она достигает определенной стадии роста. Там чудо жизни состоит лишь в химическом процессе плазмодомизма путем фотосинтеза. Солнечный свет позволяет сине-зеленой фитоплазме образовывать новую плазму того же вида из неорганических соединений (воды, углекислого газа, аммиака и азотной кислоты). Мы можем рассматривать этот процесс как особый вид катализа. В этом случае абсолютно нечего делать «доминантам» Рейнке или сознательным и целесообразным жизненным силам. В этих организмах без органов еще нет дифференцированных физиологических функций и нет анатомически отчетливых членов; и поэтому их единственную жизненную активность, рост, вполне можно сравнить с простым ростом неорганических кристаллов.

Неоднократно отмечалось, что замечательные монеры, которые сейчас играют столь важную роль в биологии как бактерии, стоят во многих отношениях совершенно отдельно от обычных жизненных явлений высших организмов. Это особенно верно для их метаболизма, который имеет самые поразительные особенности. Морфологически многие бактерии невозможно отличить от их ближайших родственников и прямых предков, хромацей, отличающихся от них только отсутствием красящего вещества в плазме. Многие из них — простые, шаровидные, эллипсоидные или палочковидные плазменные частицы, без какой-либо видимой организации или движения. Другие передвигаются с помощью одной или нескольких очень тонких ресничек (как жгутиковые). Никакого настоящего ядра невозможно обнаружить в бесструктурном плазменном теле. Очень мелкие гранулы, которые встречаются у некоторых видов, и образование вакуолей, которые мы видим у других, можно рассматривать как продукты метаболизма; то же самое можно сказать о тонкой мембране или более толстой желатиновой оболочке, которую многие бактерии выделяют. Это делает еще более примечательной особенность их химического состава и определяемого этим метаболизма. Нитробактерии, о которых мы упоминали ранее, являются плазмодомными; анаэробные бактерии (масляной кислоты и столбняка) процветают только там, где исключен кислород; серные бактерии (beggiatoa) выделяют — путем окисления сероводорода — чистую регуляционную серу в виде круглых гранул. Железистые бактерии (leptothrix ochrocea) накапливают оксигидрат железа (путем окисления углекислого протооксида железа). Сапрогенетические бактерии вызывают гниение, а зимогенетические — брожение. Наконец, у нас есть очень интересные патогенные бактерии, которые вызывают опаснейшие заболевания путем секреции особых ядов — токсинов — нагноение, оспу, столбняк, дифтерию, тиф, туберкулез, холеру и т. д. Из-за их огромного практического значения эти бактерии в последнее время были взяты под опеку специальной отраслью биологии — бактериологией. Но лишь немногие из многих экспертов в этом отделе указали на крайнюю теоретическую значимость, которую эти зоомонеры имеют для важных вопросов общей биологии. Эти бесструктурные плазменные тела безошибочно показывают, что их жизненная активность является чисто химическим явлением. Их огромное разнообразие доказывает, насколько многообразным и сложным должен быть молекулярный состав плазмы даже в этих простейших организмах.

Одниночные протофиты демонстрируют ту же форму метаболизма и плазмодомизма, что и знакомые зеленые клетки тканевых растений; но у большинства простейших мы находим особые черты питания и плазмофагии. Великий класс ризопод отличается тем, что их голое плазменное тело может поглощать готовую твердую пищу в любой точке своей поверхности. С другой стороны, большинство инфузорий имеют определенное ротовое отверстие во внешней стенке своего одноклеточного тела, а иногда и глоточную трубку. Помимо этого клеточного рта (cytostoma) мы обычно находим также второе отверстие для вывода неперевариваемого вещества, клеточный анус (cytopyge).

Метаболизм у тканевых растений (метафитов) образует длинную градацию от очень простых до очень сложных устройств. Низшие и древнейшие таллофиты, особенно простейшие водоросли, недалеко ушли от сообществ протофитов и, подобно им, являются лишь определенно сгруппированными колониями клеток. Социальные клетки, которые образуют их самую рудиментарную ткань, совершенно однородны, без какой-либо дифференциации, кроме половой. Таллом или пластообразование состоит в простейших экземплярах из простых или разветвленных тонких нитей, состоящих из рядов или цепочек однородных клеток (так conferva среди зеленых, ectocarpus среди бурых и callithamnion среди красных водорослей). Другие водоросли (такие как ulva) образуют тонкие листовидные формы таллома, ряд однородных клеток, лежащих бок о бок вдоль плоскости. У более крупных водорослей образуются компактные тканевые тела, в которых часто более твердые ряды клеток обнаруживают рудименты волокон; и таллом делится, как у кормофитов, на корень, стебель и листья. Существует также трофическая дифференциация, волокна берут на себя особые функции питания (проведение сока). То же самое можно сказать о мхах (bryophyta). Их низшие формы (ricciadinæ) близки к водорослям; высшие мхи (mnium и polytrichum, например) приближаются к кормофитам. Многие ботаники включают эти низшие растения — водоросли, грибы и мхи — под названием «клеточные растения» (cytophyta) и противопоставляют им высшие растения — папоротники и цветковые растения — как «сосудистые растения» (angiophyta), потому что они имеют сложные волокна или соковые сосуды. Это различие имеет филогенетическое значение, подобное делению между кишечнополостными и целомариями в царстве животных.

В то время как большинство клеточных растений либо живут в воде (водоросли), либо очень просто организованы из-за своих сапрофитных или паразитических привычек (грибы), сосудистые растения в основном живут на суше и должны адаптироваться к гораздо более сложным условиям. Их питание, соответственно, распределено между различными функциями, и для их выполнения эволюционировали особые органы. Это в равной степени верно для криптогамных папоротников (pteridophyta) и фанерогамных цветковых растений (anthophyta). Самым важным поздним приобретением, которое отличает обе группы от низших клеточных растений, является наличие сосудистых или проводящих волокон. Эти органы для проведения воды проходят через все тело сосудистого растения в виде длинных трубок, образованных комбинацией рядов клеток; сами клетки отмирают, и их плазменное содержимое исчезает. Поток воды, который постоянно поднимается в этих трубках, поглощается корнями, проводится волокнами ко всем частям и отдается (транспирация) через поры листьев. Но эти поры также служат для дыхания растений, будучи соединенными с воздухосодержащими межклеточными проходами; через эти воздушные пространства, которые служат для аэрации высшего растительного тела, могут входить воздух и влага, а кислород может выделяться при дыхании. Наконец, многие сосудистые растения имеют особые железы, которые служат для секреции (масла, смолы и т. д.). У высших цветковых растений это разделение труда между различными пищеварительными органами порождает очень сложный аппарат для питания. Среди многих замечательных структур, которые были развиты таким образом путем адаптации к особым условиям, мы можем особо отметить органы для ловли и переваривания насекомых у насекомоядных растений, европейских drosera и utricalaria, а также тропических nepenthas и dionæa.

Длинная шкала эволюционных форм, которую мы находим у тканевых животных (metazoa), ведет непрерывно от простейших к наиболее сложным физиологическим функциям и соответствующей морфологической сложности органов. Два главных подразделения metazoa главным образом различаются тем обстоятельством, что у кишечнополостных (cœlenteria) одна система органов, гастроканальная система, выполняет все (или большую часть) частных функций питания; в то время как у целомических животных (cœlomaria) они обычно распределены между четырьмя различными системами органов, каждая из которых состоит из ряда органов. В некоторой степени мы вновь находим в каждом крупном подразделении характерные типы организации. Однако сравнительная онтогения учит нас, что все эти разнообразные структуры развились из одной простой фундаментальной формы, как я показал в своей теории гастреи (1872).

Более ранние исследования происхождения питательного аппарата у metazoa — особенно его главной части, пищеварительного или желудочного канала — привели к ошибочному убеждению, что в нескольких группах metazoa он обязан своим происхождением совершенно различным процессам роста и что, в частности, у высших позвоночных (амниот) он был сравнительно поздним продуктом эволюции. С другой стороны, сравнительное изучение эмбриологии низших и высших животных привело меня тридцать четыре года назад к противоположному выводу: что простой желудочный мешок был первым и старейшим органом всех metazoa и что все его различные формы развились из этого примитивного типа. Я изложил этот взгляд в своей «Биологии губок» в 1872 году; и я развил и обосновал его в своих «Исследованиях теории гастреи» в 1873 году. В последней книге я также разработал важные выводы, вытекающие из этой монистической реформы теории зародышевых листков для филогенетической естественной классификации животного мира. Я начал с рассмотрения простейших губок (olynthus) и книдарий (hydra). Все тело этих низших и старейших из кишечнополостных в сущности представляет собой не что иное, как круглый, овальный или цилиндрический желудочный пузырек, пищеварительный мешок, тонкая стенка которого состоит из двух простых слоев клеток. Внешний слой (эктодерма или кожный слой) является покровным слоем внешней кожи (эпидермиса); это инструмент ощущения и движения. Внутренний слой клеток (энтодерма или желудочный слой) служит для питания; он выстилает простую полость мешка, которая принимает пищу через свое отверстие и переваривает ее. Это отверстие — первичный рот (prostoma или blastoporus), сама внутренняя полость — первичная кишка (progaster или archenteron). Я доказал, что такой же состав имеется у молодых эмбрионов или личинок многих низших животных, и показал, что многообразная и, по-видимому, очень различная эмбриональная форма всех высших животных может быть сведена к одному и тому же общему типу. Этому я дал название «чашевидный эмбрион» или желудочная личинка (gastrula) и пришел к выводу, в силу биогенетического закона, что это палингенетическое воспроизведение соответствующей предковой формы (gastræa), сохраняющееся до настоящего времени благодаря наследственности. Только гораздо позже (1895) Монтичелли обнаружил современную гастрею (pemmatodiscus), которая полностью соответствует этому гипотетическому предку (см. последнее издание моей «Антропогении», рис. 287). Простейшие живые формы губок (olynthus) и книдарий (hydra) отличаются от этой гипотетической примитивной формы гастреи лишь немногими вторичными и приобретенными впоследствии признаками.

Классы низших животных, которые мы объединяем под названием кишечнополостные (cœlenteria, или cœlenterata в широком смысле), в целом сходны в том, что все функции питания выполняются исключительно (или по большей части) одной системой органов — гастроканальной или гастроваскулярной системой. Из их общей стволовой группы, гастреад, развились три различных ствола — губки, книдарии и платоды. Все эти кишечнополостные имеют три общих признака: (1) Желудочный канал или трубка имеет только одно отверстие — первичный рот, который служит одновременно для приема пищи и выброса непереваренных веществ; ануса нет; (2) нет специальной полости тела (cœloma), отличной от желудочной трубки; (3) также нет следов сосудистой системы. Все полости, которые обнаруживаются у этих низших животных помимо пищеварительной кишечной полости, являются прямыми отростками от нее (за исключением нефридиев у платод).

В то время как простой пищеварительный кишечник является единственным органом питания в стволовой группе гастреад, у остальных кишечнополостных мы находим другие структуры, действующие совместно. Характерный ствол губок отличается тем, что стенка желудочного пузырька пронизана несколькими отверстиями. Через них вода вливается в тело, принося с собой мелкие частицы пищи, которые захватываются и перевариваются реснитчатыми клетками энтодермы; вода выходит снова через ротовое отверстие (osculum). Самая известная из губок — обыкновенная банная губка (euspongia officinalis), роговой скелет которой мы ежедневно используем при мытье. В этих и большинстве других губок большое, бесформенное тело пронизано рядом ветвящихся каналов, на которых находятся тысячи крошечных пузырьков, образованных путем размножения простого желудочного пузырька примитивной губки (olynthus). Каждая из этих реснитчатых камер — это, по сути, крошечная гастрея, «личность» простейшего характера (ср. главу VII). Следовательно, мы можем рассматривать все тело губки как гастреадный столон (cormus).

Большая группа книдарий предлагает длинный ряд эволюционных стадий, от очень мелких и простых до очень крупных и сложных форм. Некоторые из них остаются на очень низкой стадии, как наш обыкновенный зеленый пресноводный полип (hydra viridis), который отличается от гастреи лишь немногими вариациями в тканях и образованием венца щупалец вокруг рта. Большинство полипов образуют колонии (cormi), при этом особи выпускают почки, которые остаются соединенными с материнским организмом. У этих и всех других колониальных животных питание является коммунистическим; вся пища, которую получают и переваривают особи, проводится по трубкам в общий фонд и распределяется поровну. У всех более крупных книдарий стенка тела становится толще и пронизана ветвящимися гастроканалами; они доставляют питательную жидкость во все части тела.

В то время как фундаментальный тип у книдарий радиальный (определяемый венцом радиально расположенных щупалец, окружающих рот), у платод или «плоских червей» (plathelminthes) он двусторонне-симметричный. Более того, в этом животном стволе низшие формы, платодарии (также называемые cryptocœla и acæla), очень близки к гастрее. Но большинство платод отличаются от остальных кишечнополостных образованием пары нефридии (почечных каналов или водоносных сосудов) — тонких трубок, которые, как выделительные органы, удаляют из тела непригодные продукты метаболизма, мочу. Здесь мы имеем второй орган питания, кишечную трубку, добавленный к первому. У низших платод он остается очень простым. Как правило, глоточная трубка (pharynx) образуется путем выпячивания рта, как у кораллов; и, как в случае с последними, ветвящиеся каналы, которые проводят питательный сок из желудка в отдаленные части тела, вырастают из желудка у более крупных ресничных червей (turbellaria) и сосальщиков (trematodes). С другой стороны, кишечник атрофируется у ленточных червей (cestodes); поскольку эти паразиты живут в кишечнике или других органах животных, они могут получать питательный сок непосредственно из них через поверхность кожи.

Более высокоорганизованные целомические животные (cœlomaria) отличаются от более простых кишечнополостных главным образом большей сложностью в строении и функциях их аппарата питания. Как правило, эти функции разделены между четырьмя группами органов, которые еще не дифференцированы у кишечнополостных, а именно: 1, органы пищеварения (желудочная система); 2, органы кровообращения (сосудистая система); 3, органы дыхания (дыхательная система); и 4, органы выделения (почечная система). Более того, у cœlomaria желудочный канал обычно имеет два отверстия — рот и анус. Наконец, все они имеют специальную полость тела (cœloma); она полностью отделена от желудочного канала, который подвешен в ней и служит для образования половых клеток. Она формируется в эмбрионе путем выпячивания и отшнуровывания пары мешков (целомических мешков) от кишечника вблизи рта; мешки соприкасаются, а затем сливаются, когда их разделительные стенки разрушаются. Если часть разделительной стенки остается, она служит брыжейкой для прикрепления кишечника к стенке тела. Действие четырех групп пищеварительных органов остается очень простым у низших и старейших cœlomaria, червей (vermalia); но у других высших животных, которые развились из них, они имеют весьма разнообразные и часто сложные особенности.

В подавляющем большинстве cœlomaria желудочная система образует высокодифференцированный аппарат, состоящий, как у человека, из ряда различных органов. Пища обычно принимается через рот, измельчается челюстями или зубами и размягчается слюной, которую слюнные железы изливают в полость рта. Из рта кашицеобразная пища при глотании попадает в глотку, которая часто имеет железистые придатки, а оттуда через узкий пищевод — в желудок. Эта важнейшая часть пищеварительного аппарата часто разделена на несколько отделов, один из которых (жевательный желудок) вооружен зубами и приспособлен для дальнейшего перетирания твердых кусков, в то время как другой (железистый желудок) вырабатывает растворяющий желудочный сок. Разжиженная пища (хилюс) затем поступает в тонкую кишку (ileum), которая должна ее всасывать и является, как правило, самым длинным отделом пищеварительного канала. В эту кишку открывается ряд различных пищеварительных желез, важнейшей из которых является печень. Тонкая кишка часто резко отличается от толстой кишки (colon), последнего крупного отдела пищеварительного канала; в нее также открывается ряд желез и слепых кишок. Последняя ее часть называется прямой кишкой (rectum), и она удаляет неперевариваемые остатки пищи (фекалии) через анус.

Этот общий план пищеварительной системы, который является общим для большинства cœlomaria в своих главных чертах, очень сильно модифицирован в различных группах этих животных и адаптирован к их различным условиям питания. Простейшие структуры встречаются у многих vermalia; низшие формы их, коловратки и особенно гастротрихи, все еще близко напоминают своих предков-платод, турбеллярий. Высшие типы животных стволов, которые развились из них, частично отличаются особыми структурами. Так, моллюски имеют характерный жевательный аппарат; на их языке есть твердая пластинка (radula), вооруженная рядом зубов, которая трется о твердую верхнюю челюсть и таким образом измельчает пищу. У большинства членистоногих эта работа выполняется боковыми челюстями, которые состоят из твердых стержней и представляют собой видоизмененные кости. Позвоночные и близкородственные им оболочники отличаются превращением первых отделов пищеварительного канала в характерный дыхательный аппарат (жабры). Но строение различных отделов гастроканала также сильно варьируется в малых группах cœlomaria, так как оно в значительной степени зависит от природы пищи и условий, в которых она добывается и подготавливается. Наибольшие затраты механической и химической энергии требуются для объемной твердой растительной диеты. Поэтому пищеварительный канал и его многочисленные придатки наиболее длинны и сложны у растительноядных улиток, листоедных насекомых и травоядных жвачных. С другой стороны, они наиболее коротки и просты у паразитических cœlomaria, которые получают свою жидкую пищу уже подготовленной из содержимого кишечника другого животного. В этих случаях кишечник может полностью атрофироваться; как у скребней (acanthocephala) среди vermalia, entoconcha среди моллюсков и sacculina среди ракообразных.

Чем больше размеры тела и чем сложнее организация высших животных, тем необходимее упорядоченное и регулярное распределение питательной жидкости по всем частям. У кишечнополостных эта работа выполняется желудочными каналами (боковыми ответвлениями от кишечника, открывающимися в его полость), но у cœlomaria она выполняется гораздо лучше с помощью кровеносных сосудов (vasa sanguifera). Эти каналы не сообщаются непосредственно с гастроканалом, а формируются независимо от него в окружающем паренхиматозном мезодерме. Они поглощают отфильтрованную и химически улучшенную пищевую жидкость, которая просачивается через стенки кишечника, и проводят ее в виде крови ко всем частям тела. Эта кровь обычно содержит миллионы клеток, которые имеют большое значение в метаболизме. Кровяные клетки низших cœlomaria обычно бесцветны (лейкоциты), тогда как у позвоночных они по большей части красные (родоциты).

Кровообращение у большинства cœlomaria осуществляется сердцем — сократительной трубкой, образованной локальным утолщением кожного сосуда, которая регулярно сокращается и бьется с помощью своих мышечных лент. Первоначально два таких кожных сосуда развивались в брюшной стенке — спинной сосуд в верхней и брюшной сосуд в нижней стенке (как у многих vermalia). Сердце формируется из спинного сосуда у моллюсков и членистоногих, но из брюшного — у оболочников и позвоночных. Артерии — это сосуды, которые проводят кровь от сердца; те, которые проводят ее от тела к сердцу, — это вены. Тончайшие веточки обоих видов сосудов, которые образуют связующее звено между ними, называются капиллярами; они непосредственно осуществляют обмен веществ в тканях путем осмоса. Кровеносные сосуды очень тесно сотрудничают с дыхательными органами.

Обмен газов в организме, который мы называем дыханием или респирацией — поглощение кислорода и выделение углекислого газа, — не требует специальных органов у низших животных. У них он осуществляется эпителиальными клетками, которые выстилают поверхность тела — эктодермой внешнего кожного слоя и энтодермой внутренней кишечной выстилки. Поскольку почти все эти кишечнополостные живут в воде или (как паразиты) в какой-либо жидкости, содержащей воздух, и поскольку эти жидкости постоянно вливаются в тело и выливаются из него, обмен газов осуществляется одновременно. Но у высших животных это встречается редко, только у мелких животных простого строения (таких как коловратки и другие vermalia, а также мельчайшие экземпляры моллюсков и членистоногих). Большинство этих cœlomaria достигают значительных размеров и поэтому требуют специальных органов; они обеспечивают большую поверхность для обмена газов в ограниченном пространстве и выполняют очень своеобразную химическую работу как локализованные органы дыхания. Они делятся на две группы в зависимости от природы среды: жабры для дыхания в воде и легкие для дыхания на суше. Последние берут кислород непосредственно из атмосферы, а первые — из воды, в которой атмосферный воздух содержится в растворенном виде.

Инструменты водного дыхания, которые мы называем жабрами (branchiæ), обычно являются истонченными частями или отростками внешней кожи или внутренней желудочной кожи; поэтому мы различаем две главные формы: внешние и внутренние жабры. И те, и другие обильно снабжены кровеносными сосудами, которые приносят кровь из тела для целей аэрации. Кожные или внешние жабры особенно встречаются у позвоночных в виде нитей, гребней, листьев, карандашей, пучков перьев и т. д., которые вытянуты из энтодермы как локальные отростки внешней кожи и обеспечивают широкую поверхность для обмена газов между телом и водой. У моллюсков обычно имеется пара гребневидных жабр вблизи сердца; у членистоногих — несколько пар, повторяющихся в различных сегментах тела. Желудочные или внутренние жабры свойственны позвоночным и ближайшим к ним оболочникам, а также небольшой группе vermalia — кишечнодышащим (enteropneusta). У них передняя кишка или головная кишка превращается в жаберный орган, стенка которого пронизана жаберными щелями; вода, принятая через рот, выходит через внешние отверстия этих щелей. У низших водных позвоночных (бесчерепные, круглоротые и рыбы) жабры являются единственными органами дыхания; у высших животных, живущих в воздухе, они выходят из употребления, и их место занимают легкие. Тем не менее наследственность настолько устойчива, что мы находим от трех до пяти пар рудиментарных жаберных щелей у эмбриона вплоть до человека, хотя они давно перестали выполнять какую-либо функцию. Это один из самых интересных палингенетических фактов, доказывающих происхождение амниот (включая человека) от рыб.

Группа водных иглокожих имеет некоторые весьма своеобразные особенности дыхания. Их тело обладает обширным водопроводящим каналом, который принимает морскую воду и возвращает ее через специальные отверстия (кожные поры или мадрепориты). Многочисленные ветви этих водных сосудов или амбулакральных сосудов наполняются водой, особенно крошечные щупальца или ножки, которые тысячами выступают из кожи; они служат одновременно для движения, осязания и дыхания. Но многие иглокожие имеют также специальные жабры — морские звезды имеют маленькие пальцевидные кожные жабры на спине, морские ежи — специальные листовидные амбулакральные жабры, морские огурцы — внутренние желудочные жабры (древовидно ветвящиеся внутренние складки прямой кишки).

Органы воздушного дыхания называются в общем легкими (pulmones). Подобно органам водного дыхания, они формируются иногда из внешней, а иногда из внутренней выстилки тела. Кожные или внешние легкие встречаются у нескольких групп позвоночных. Среди моллюсков сухопутные легочные улитки приобрели легочный мешок путем изменения работы жаберной полости; среди членистоногих легочные пауки и скорпионы имеют два или более трахейных легких; то есть кожные мешки, в которых веерообразно заключен ряд трахейных листьев. У других дышащих воздухом членистоногих (tracheata) мы находим вместо этого простые или ветвящиеся, часто кустообразные воздушные трубки (tracheæ), которые распространяются по всему телу и проводят воздух непосредственно к тканям. Они берут воздух извне через специальные воздушные отверстия в коже (stigmata и spiracula). Многоножки и насекомые обычно имеют множество воздушных отверстий; пауки — только одну или две, реже четыре пары. Когда эти трахейные животные возвращаются к водной жизни (как это происходит с личинками различных групп насекомых), внешние воздушные отверстия закрываются и образуются новые нитевидные или листовидные трахейные жабры, которые берут воздух из окружающей воды путем осмоса. Старейшие и низшие tracheata — это примитивные трахейные животные, или прототрахеаты (protracheata), и образуют связующее звено между более старыми аннелидами и многоножками. Они имеют ряд пучков коротких воздушных трубок, распределенных по всей коже, и ясно, что они развились из простых кожных желез путем изменения функции.

Желудочные или внутренние легкие встречаются только у высших животных, которым мы даем название четвероногих (tetrapoda), амфибий и амниот, а также их рыбообразных предков — двоякодышащих (dipneusta). Эти внутренние легкие представляют собой мешковидные складки передней кишки, сформированные первоначально из плавательного пузыря (nectocystis) рыб путем изменения функции. Этот наполненный воздухом пузырь, мешковидный придаток глотки, у рыб служит лишь целям гидростатического органа, изменяя удельный вес. Когда рыба хочет опуститься, она сжимает пузырь и становится тяжелее; она поднимается на поверхность, снова надувая его. Легкие сформировались путем адаптации кровеносных сосудов в стенке плавательного пузыря к обмену газов. У старейших живых двоякодышащих рыб (ceratodus) это все еще простой мешок (monopneumones = однолегочные); у других простая глоточная полость рано разделяется на пару мешков (dipneumones, двулегочные). Трахея (trachea — не путать с органом того же названия у tracheata) образуется путем удлинения их стебля и укрепления его хрящевыми кольцами. На переднем конце трахеи мы находим уже сформированную у амфибий гортань — важный орган голоса и речи.

Функция удаления непригодных веществ не менее важна для организма, чем дыхание. Подобно тому как дыхание избавляет от ядовитой углекислоты, почки удаляют жидкие и твердые экскременты в виде мочи; они частично кислые (мочевая кислота, гиппуровая кислота и т. д.), частично щелочные (мочевина, гуанин и т. д.). У большинства cœlomaria специальные органы для их удаления были бы излишними, так как это осуществляется (как и дыхание) потоком воды, который постоянно проходит через все тело. Но у платод мы начинаем находить важные выделительные органы в виде нефридии — пары простых и разветвленных каналов, которые лежат по обе стороны кишечника и открываются наружу. Эти примитивные почечные каналы передаются платодами vermalia, а ими — высшим стволам cœlomaria. У последних они обычно открываются специальными воронками во внутреннюю полость тела, которая служит первым вместилищем для мочи. Их внешнее отверстие иногда (первично) идет через внешнюю кожу на спине (выделительные поры), иногда (вторично) в прямую кишку и так выходит через анус. Старейшие членистоногие, аннелиды, имеют пару нефридии в каждом сегменте тела; каждый почечный канал, или сегментарный канал, состоит из трех отделов: внутренней воронки, которая открывается в полость тела, среднего железистого отдела и внешнего пузыря, который выбрасывает мочу путем сокращения. Расположение почечной системы у внутренне расчлененных позвоночных очень похоже на это; но теперь начинают появляться сложные структуры — пара компактных почек (renes), которые состоят из ряда ветвящихся нефридии. Три поколения почек сменяют друг друга как филогенетические стадии эволюции — сначала первичные передние почки (protonephros), в середине вторичные примитивные почки (mesonephros) и, наконец, третичные задние почки (metanephros). Последние достигаются только в трех высших классах позвоночных: рептилиях, птицах и млекопитающих. Моллюски также имеют пару компактных почек. Они развиваются из пары нефридии, воронки которых открываются внутренне в околосердечную сумку (остаток редуцированной полости тела); сзади они открываются наружу. Ракообразные также обычно имеют пару почечных каналов. С другой стороны, прототрахеаты (стволовые формы трахейных животных) имеют сегментарные нефридии, по паре на каждый сустав, унаследованные от их предков-аннелид. Остальные tracheata, многоножки, пауки и насекомые, имеют вместо этого мальпигиевы сосуды — воронкообразные железы, которые возникают из энтодермальной прямой кишки, иногда одна пара или меньше, иногда несколько в пучке.

В то время как большинство растений являются чисто плазмодомными, а большинство животных — плазмофагами, тем не менее в обоих органических царствах существует ряд видов (особенно низших), чей метаболизм приобрел своеобразные формы из-за их отношений с другими организмами. К этому классу относятся особенно сапрозиты и паразиты. Под сапрозитами понимаются те растения и животные, которые питаются полностью или по большей части трупами других животных или разложившимися веществами, непригодными для пищи высших животных. Среди одноклеточных протистов к этому классу относятся многие бактерии, особенно, а также многие грибки (phycomycetes); среди метафит — грибы (mycetes), а среди metazoa — губки. Я уже говорил о многих особенностях метаболизма у вездесущих бактерий; в то время как многие из них вызывают гниение, они одновременно питаются частями других организмов, которые умерли. Грибы питаются по большей части разложившимися остатками растений и продуктами гниения, которые накапливаются на земле. В этом качестве мусорщиков они играют ту же важную роль на суше, что и губки на дне моря. Но ряд малых групп высших растений и животных в качестве вторичной привычки перешли к сапрозитизму. Среди метафит у нас есть особенно монотроповые (к которым относится наш местный спаржевик, monotropa hypopitys) и многие орхидеи (neottia, corallorhiza). Поскольку они находят свою плазму непосредственно в разложившемся веществе в лесах, они потеряли свой хлорофилл и зеленые листья. Среди metazoa многие vermalia и некоторые высшие животные, такие как дождевой червь и многие трубкоживущие аннелиды (илоядные, limicolæ) и т. д., живут на гниющих веществах. Органы, которые их ближайшие родственники используют для добывания, измельчения и переваривания пищи (глаза, челюсти, зубы, пищеварительные железы), были полностью или по большей части утрачены этими сапрозитами. Многие из них образуют переходный тип к паразитам.

Под паразитами в узком смысле мы понимаем в современной биологии только те организмы, которые живут на других и получают от них питание. Они многочисленны во всех главных подразделениях царств растений и животных, и их модификации представляют большой интерес в связи с эволюцией. Ни одно другое обстоятельство не оказывает столь глубокого влияния на организм, как адаптация к паразитическому существованию. Более того, нет другого раздела, в котором мы могли бы проследить шаг за шагом ход дегенерации, которая вызывается, и ясно показать механическую природу процесса. Поэтому наука о паразитах — паразитология — является одной из самых прочных опор теории происхождения и предоставляет изобилие самых поразительных доказательств многократно оспариваемого наследования приобретенных характеристик.

Среди одноклеточных организмов бактерии являются наиболее заметными примерами многообразной адаптации к паразитическим привычкам. Поскольку мы относим этих безъядерных простейших к старейшим и простейшим организмам и прослеживаем их непосредственно путем метазитизма к плазмодомным хромацеям, весьма вероятно, что они перешли к паразитизму очень рано в истории жизни. Даже часть монер (в которую группу мы должны поместить бактерии из-за отсутствия у них ядра) сочла удобным и выгодным охотиться на других протистов и ассимилировать их плазму непосредственно, вместо того чтобы самим проходить через трудоемкий процесс ассимиляции углерода наследственным способом. Это также верно для большого класса споровиков или грибков (gregarinæ, coccidia и т. д.) — настоящих ядерных клеток, которые адаптировались различными способами к паразитическим привычкам. Многие из них живут в прямой кишке, целоме или других органах высших животных (грегарины, особенно у членистоногих); другие — в тканях (например, саркоспоридии в мышцах млекопитающих, кокцидии и миксоспоридии в печени позвоночных). Многие из них являются «клеточными паразитами» и живут внутри клеток других животных, которые они разрушают; таковы гемоспоридии, которые разрушают кровяные клетки у человека и тем самым вызывают перемежающуюся лихорадку.

Среди многоклеточных метафит именно грибы различными способами перешли к паразитизму. Многие из них, как известно, являются самыми опасными врагами высших животных и растений. Различные виды грибов вызывают определенные заболевания своим ядовитым (химическим) воздействием на ткани своего хозяина. Хорошо известно, как наши важнейшие культурные растения — виноград, картофель, зерновые, кофе и т. д. — находятся под угрозой грибковых заболеваний; и это также верно для многих низших и высших животных. Вероятно, что грибы эволюционировали полифилетически путем метазитизма из водорослей.

Среди высших метафит мы находим паразитизм во многих различных семействах, особенно орхидных, норичниковых (orobranche, lathraca), вьюнковых (cuscuta), кирказоновых, ремнецветных (viscum, loranthus), раффлезиевых и т. д. Эти различные виды цветковых растений часто становятся похожими друг на друга в результате конвергенции (то есть в результате их общей адаптации к паразитической жизни); они теряют свои зеленые листья, плазмодомный хлорофилл которых им больше не нужен. Часто на них остаются рудиментарные листья в виде бесцветных чешуек. С целью прикрепления к растениям, на которых они живут, и проникновения в их ткани они развивают специальные прикрепительные аппараты (гаустории, присоски, усики). Их стебли и корни также модифицированы характерным образом. Вся продуктивная сила этих паразитов расходуется на их половые органы; раффлезия имеет самые большие цветы из существующих, более ярда в диаметре.

Паразитизм у metazoa (во всех группах) еще более част и интересен, чем у метафит. Моллюски и иглокожие проявляют наименьшую склонность к нему, а платоды, vermalia и членистоногие — наибольшую. Даже среди гастреад, общей предковой группы метафит, мы находим паразитов (kyemaria и gastremaria). Защита, которую они находят внутри своих хозяев, вероятно, является причиной того, что эти старейшие из metazoa остались неизменными до наших дней. Настоящие паразиты не многочисленны среди губок и книдарий. Но они очень многочисленны среди платод. Сосальщики (trematodes) живут частично внешне (как эктопаразиты) на других животных и частично внутри них (как эндопаразиты) и вызывают у них серьезные заболевания. Они потеряли мерцательный покров своих свободноживущих предков, турбеллярий, и приобрели вместо этого прикрепительные аппараты. Ленточные черви (cestodes), которые живут полностью внутри других животных и происходят от сосальщиков, потеряли свой гастроканал; они питаются путем всасывания через кожу. Та же дегенерация встречается у скребней (acanthocephala) среди vermalia, паразитических улиток (entoconcha) среди моллюсков и корнеголовых (rhizocephala) среди ракообразных.

Класс ракообразных дает наиболее многочисленные и наиболее поучительные примеры дегенерации вследствие паразитизма, потому что в этом классе она встречается полифилетически в самых разных отрядах и семействах и потому что их высокоорганизованное тело показывает каждую стадию дегенерации вместе в различных органах. Свободноживущие ракообразные обычно передвигаются очень быстро и искусно; их многочисленные кости хорошо сочленены и отлично приспособлены для самых разнообразных способов передвижения (бег, плавание, лазание, копание и т. д.); их органы чувств высоко развиты. Поскольку они больше не используются, когда они переходят к паразитизму, они атрофируются и постепенно исчезают. Все молодые ракообразные происходят из одной и той же характерной формы науплиуса и свободно плавают; позже, когда они переходят к паразитическим привычкам, их органы чувств и движения атрофируются. Как показал Фриц Мюллер-Дестерро в своей знаменитой маленькой работе «За Дарвина» (1864), сорок лет назад, ракообразные дают самые светлые доказательства теории происхождения и отбора, а также прогрессивной наследственности и биогенетического закона. Эти факты тем более важны, что краб претерпевает одну и ту же дегенерацию вследствие паразитических привычек в ряде различных отрядов и семейств.

От паразитизма мы должны полностью отличать тот интимный жизненный союз двух различных организмов, который мы назвали симбиозом или мутуализмом. Здесь мы имеем ассоциацию двух живых существ для их взаимной выгоды, в то время как паразит живет полностью за счет своего хозяина. Симбиоз встречается среди протистов, будучи очень широко распространенным среди радиолярий. В студенистой оболочке (calymma), которая окружает центральную капсулу их одноклеточных тел, мы находим рассеянное множество неподвижных желтых клеток (zooxanthella). Это протофиты или (как говорят) «одноклеточные водоросли» класса paulotomea (palmellacea). Они получают защиту и дом от радиолярий, растут плазмодомно и размножаются путем быстрого сегментирования. Большая часть крахмальной муки и плазмы, которую они образуют путем ассимиляции углерода, идет как пища непосредственно к хозяину-радиолярии; другая часть ксантелл продолжает расти и размножаться. Подобные желтые зооксантеллы или зеленые зоохлореллы встречаются как симбионты в тканях многих животных. Наш обыкновенный пресноводный полип (hydra viridis) обязан своим зеленым цветом зоохлореллам, которые живут в большом количестве на реснитчатых клетках его энтодермы (пищеварительного кишечного эпителия). В целом, однако, симбиоз реже встречается у metazoa, чем у метафит. В последнем случае это фундаментальная черта целого класса растений — лишайников. Каждый лишайник состоит из плазмодомного растения (иногда протофита, иногда водоросли) и плазмофагового гриба. Последний предоставляет дом, защиту и воду зеленой водоросли, которая оплачивает услугу, предоставляя пищу.

XI

РАЗМНОЖЕНИЕ

Размножение и генерация — Половое и бесполое размножение — Избыточный рост — Моногония — Саморасщепление — Почкование — Образование спор — Амфигония — Яйцеклетка и сперматозоид — Гермафродитное образование и разделение полов — Гермафродитизм и гонохоризм клеток — Моноклинизм и диклинизм — Моноэцизм и диэцизм — Чередование полового разделения — Половые железы гистонов — Гермафродитные железы — Половые протоки — Генеративные органы — Партеногенез — Педогенез — Метагенез — Гетерогенез — Строфогенез — Гипогенез — Гибридизм — Генерация гибридов и вид — Градация форм размножения.

В то время как питание обеспечивает поддержание органического индивида, размножение обеспечивает поддержание органического вида, или группы определенных форм, которые мы отличаем от других названием «вид». Все индивиды более или менее ограничены в продолжительности своей жизни и умирают по прошествии определенного времени. Смена индивидов, связанных размножением и принадлежащих к одному виду, делает возможным то, что специфическая форма сама по себе может существовать веками. В конце концов, однако, вид временен; он не имеет «вечной жизни». Просуществовав определенный период, он либо умирает, либо превращается путем модификации в другие формы.

Возникновение новых индивидов путем размножения от родительских организмов — это природное явление с определенным временным ограничением. Оно не могло продолжаться из вечности на нашей планете, так как сама Земля не вечна и даже долгое время после своего формирования была неспособна поддерживать органическую жизнь на своей поверхности. Это стало возможным только тогда, когда поверхность светящейся планеты достаточно остыла, чтобы на ней могла осесть жидкая вода. До этой стадии углерод не мог вступать в те соединения с другими элементами (кислородом, водородом, азотом и серой), которые привели к образованию плазмы. Поскольку я намерен рассмотреть этот процесс архигонии, или самозарождения, в специальной главе, я оставляю его на данный момент и ограничиваюсь изучением токогонии, или родительской генерации.

Различные формы токогонии, или размножения живых существ, обычно делятся на две большие группы; с одной стороны, существует простая форма бесполой генерации (моногония), а с другой — сложная форма половой генерации (амфигония). При бесполой генерации требуется действие только одного индивида, который предоставляет продукт трансгрессивного (избыточного) роста, развивающийся в новый организм. При половой генерации необходимо, чтобы два разных индивида объединились, чтобы произвести новое существо из самих себя. Эта амфигония (или generatio digenea) является единственной формой размножения у человека и большинства высших животных. Но у многих низших животных и большинства растений мы находим также бесполое размножение, или моногонию, путем расщепления или почкования. У низших организмов, монер и многих протистов, грибов и т. д., последнее является единственной формой размножения.