Примечание транскрибатора
В HTML-версии этой электронной книги изображения с синими рамками являются ссылками на увеличенные версии иллюстраций.
ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ
К. ЛЛОЙД МОРГАН, член Королевского общества, АВТОР КНИГ «ИСТОЧНИКИ ПОВЕДЕНИЯ», «ПРИВЫЧКА И ИНСТИНКТ», «ПСИХОЛОГИЯ ДЛЯ УЧИТЕЛЕЙ» И ДР.
С ИЛЛЮСТРАЦИЯМИ
ВТОРОЕ ИЗДАНИЕ ТРЕТИЙ ТИРАЖ
ЛОНДОН ЭДВАРД АРНОЛЬД 1920 (Все права защищены)
ПРЕДИСЛОВИЕ К ПЕРВОМУ ИЗДАНИЮ
Поскольку моя книга «Жизнь и интеллект животных» вышла из печати, я взялся за ее переработку для нового издания. Однако по мере работы над исправлением стало ясно, что измененный материал не вписывается в прежнюю схему изложения. Поэтому я решил написать новую книгу под названием «Поведение животных». В нее были включены несколько отрывков из старой работы, а также обобщены некоторые наблюдения и выводы, уже опубликованные в более подробном виде в книге «Привычка и инстинкт». Однако можно заметить, что они занимают относительно небольшое место на следующих страницах.
К. Лл. М.
Университетский колледж, Бристоль, 1 октября 1900 г.
CONTENTS
CHAPTER I ORGANIC BEHAVIOUR PAGE I.Behaviour in General1 II.Behaviour of Cells3 III.Corporate Behaviour14 IV.The Behaviour of Plants24 V.Reflex Action31 VI.The Evolution of Organic Behaviour35 CHAPTER II CONSCIOUSNESS I.The Conscious Accompaniments of Certain Organic Changes42 II.The Early Stages of Mental Development48 III.Later Phases in Mental Development56 IV.The Evolution of Consciousness61 CHAPTER III INSTINCTIVE BEHAVIOUR I.Definition of Instinctive Behaviour63 II.Instinctive Behaviour in Insects71 III.The Instinctive Behaviour of Young Birds84 IV.The Conscious Aspect of Instinctive Behaviour98 V.The Evolution of Instinctive Behaviour106
CHAPTER IV INTELLIGENT BEHAVIOUR I.The Nature of Intelligent Behaviour117 II.Intelligent Behaviour in Insects123 III.Some Results of Experiment134 IV.The Evolution of Intelligent Behaviour155 V.The Influence of Intelligence on Instinct168 CHAPTER V SOCIAL BEHAVIOUR I.Imitation179 II.Intercommunication193 III.Social Communities of Bees and Ants205 IV.Animal Tradition220 V.The Evolution of Social Behaviour225 CHAPTER VI THE FEELINGS AND EMOTIONS I.Impulse, Interest, and Emotion235 II.Play248 III.Courtship258 IV.Animal “Æsthetics” and “Ethics”270 V.The Evolution of Feeling and Emotion282 CHAPTER VII THE EVOLUTION OF ANIMAL BEHAVIOUR I.The Physiological Aspect295 II.The Biological Aspect305 III.The Psychological Aspect315 IV.Continuity in Evolution324 Index338
ИЛЛЮСТРАЦИИ
FIG.PAGE 1.Paramecium. (From “Animal Biology.” Longmans)4 2.Behaviour of Paramecia. (After Jennings, American Journal of Psychology)8 3.Cell-division. (From “Animal Biology.” Longmans)13 4.Wapiti with antlers in velvet. (Drawing by Mr. Charles Whymper, after photograph by Miss Reynolds)16 5.Wapiti with velvet shredding off. (Drawing by Mr. Charles Whymper, after photograph by Miss Reynolds)17 6.Sun-dew leaf and tentacles. (From Darwin’s “Insectivorous Plants.” Murray. By kind permission of Mr. Francis Darwin, F.R.S.)26 7.Venus’s Fly-trap. (From Darwin’s “Insectivorous Plants.” Murray. By kind permission of Mr. Francis Darwin, F.R.S.)27 8.Flower of Valisneria28 9.Flower of Catasetum30 10.Flower of Catasetum dissected. (From Darwin’s “Fertilization of Orchids.” Murray. By kind permission of Mr. Francis Darwin, F.R.S.)31 11.Solitary Wasp stinging Caterpillar. (After Plate III. in Dr. and Mrs. Peckham’s “Solitary Wasps”)75 12.Solitary Wasp dragging a Caterpillar to its Nest. (After Plate IV. in Dr. Peckham’s “Solitary Wasps”)76 13.Insect Larvæ: Sitaris, Argyromœba, and Leucopsis. (After Fabre “Souvenirs”)80 14.Yucca Flower and Moth83 15.Newly-hatched Chick swimming. (Drawn by Mr. Charles Whymper, after instantaneous photographs and a sketch by the author)85 16.Nestling Megapode. (From Dr. R. Bowdler Sharpe’s “Wonders of the Bird World.” Wells Gardner)87 17.Cuckoo ejecting Meadow Pipit. (From Mrs. Hugh Blackburn’s sketch in “Birds from Moidart.” David Douglas)91 18.Leaf-case of Birch-weevil121 19.Solitary Wasp using a stone as a tool. (After Plate V. in Dr. Peckham’s “Solitary Wasps”)127 20.Spiders placed by Solitary Wasps in crotches of branching stems. (After Plate X. in Dr. Peckham’s “Solitary Wasps”)133 21.Fox-terrier lifting the latch of a gate. (Drawn by Mr. Charles Whymper, after a photograph by Miss Alice Worsley)145 22.Cage used by Dr. Thorndike. (After figure in “Animal Intelligence,” Psychological Review, 1898)148 23.Diagram illustrating Dr. Thorndike’s Experiments. (Based on data given in his monograph on “Animal Intelligence”)150 24.Wood ant. (From Shipley’s “Invertebrates.” A. & C. Black)207 25.Beetle soliciting food from Ant. (After Wasmann. Enlarged)213 26.Honey-pot Ant. (Enlarged)215
ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ
ГЛАВА I ОРГАНИЧЕСКОЕ ПОВЕДЕНИЕ
I. — Поведение в целом
Мы обычно используем слово «поведение» в широком диапазоне значений. Мы говорим о поведении войск в полевых условиях, заключенного в суде, денди на балу. Но химики и физики часто говорят о поведении атомов и молекул или газа при изменяющихся условиях температуры и давления. Геолог говорит нам, что ледник во многих отношениях ведет себя как река, и обсуждает, как земная кора ведет себя под воздействием напряжений, которым она подвергается. Люди, разбирающиеся в погоде, комментируют поведение ртути в барометре по мере приближения шторма. Нет нужды множить примеры подобного употребления. Часто используемое с моральным подтекстом, это слово, по крайней мере иногда, применяется в более широком и всеобъемлющем смысле. Когда няня Мэри возвращается с маленькими мисс Смит с дня рождения мастера Брауна, ее подробно расспрашивают об их поведении; но тем временем их отец, профессор, читает своим студентам лекцию о поведении железных опилок в магнитном поле; а его сын Джек с корабля Ее Величества «Бландер» развлекает своих старших сестер ярким описанием поведения первоклассного линкора во время сильного волнения на море.
В следующих главах это слово будет использоваться в широком и всеобъемлющем смысле. Нам предстоит рассмотреть не только тот вид поведения животных, который предполагает наличие интеллекта, иногда высокого уровня; не только такое поведение, как игры и ухаживания животных, которые указывают на эмоциональные атрибуты; но также и формы поведения, которые, если и не являются бессознательными, по-видимому, лишены сознательного руководства и контроля. Мы будем иметь дело главным образом с поведением животного как целого, но также попутно и с поведением его составных частиц, или клеток; и мы не будем колебаться, чтобы привести (в качестве вставного раздела) некоторые эпизоды из жизни растений в качестве примеров органического поведения.
Используемый таким образом в широком смысле, термин во всех случаях указывает и привлекает внимание к реакции того, о чем мы говорим как о «ведущем себя», в ответ на определенные окружающие условия или обстоятельства, вызывающие это поведение. Мичман не стал бы говорить о поведении своего корабля, когда тот стоит на якоре в гавани Портленда; слово применимо только тогда, когда происходит действие и противодействие, когда судно прорезает тяжелые волны или когда оно слушается руля. Без гравитации ледник и река не «вели бы себя подобным образом». Только в условиях, охватываемых термином «магнитное поле», железные опилки проявляют определенные особенности поведения. И так же в других случаях. Поведение клеток вызывается при заданных органических или внешних условиях; инстинктивное, интеллектуальное и эмоциональное поведение вызывается в ответ на те обстоятельства, которые оказывают сдерживающее влияние в момент действия.
Поэтому при обсуждении поведения животных необходимо попытаться осознать, насколько это возможно, в каждом случае: во-первых, природу рассматриваемого животного; во-вторых, условия, в которых оно находится; в-третьих, способ, которым реакция вызывается обстоятельствами; и в-четвертых, насколько поведение адекватно отвечает существенным условиям ситуации.
II. — Поведение клеток
Из сказанного выше можно сделать вывод, что наше использование термина «поведение» не предполагает и не исключает наличия сознания. Мало кто готов утверждать, что железные опилки в магнитном поле сознательно группируются в определенные и симметричные узоры, или что песчинки на вибрирующей пластине собираются вдоль определенных узловых линий, потому что они осознают воздействие смычка, с помощью которого пластина приводится в звучащую вибрацию. Но когда органическая реакция попадает в поле нашего наблюдения, какой бы простой и прямой она ни была, существует естественная склонность предполагать, что поведение является сознательным; и там, где реакция менее проста и более опосредована, эта склонность усиливается настолько, что порождает состояние ума, граничащее с убежденностью или фактически достигающее ее. И это неудивительно: во-первых, органические реакции, даже самые простые, менее очевидно и прямо связаны с взаимодействием окружающих обстоятельств; и, во-вторых, они более очевидно связаны с какой-то целью в том смысле, что прямо или косвенно способствуют поддержанию жизни или содействуют благополучию. Теперь, когда поведение сложно и служит цели, которую мы можем заметить и назвать, возникает предположение, что оно вполне может быть той же природы, что и наше собственное сложное и сознательное поведение.
Возьмем, к примеру, поведение инфузории-туфельки (Paramecium), одного из мельчайших существ, известных зоологам как простейшие. Все животное состоит из одной клетки, длиной чуть менее одной сотой дюйма, форму и поведение которой можно легко изучить под микроскопом. Тысячи их можно получить из воды, в которой давали сгнить некоторому количеству сена. Поверхность инфузории-туфельки покрыта колеблющимися волосковидными ресничками, с помощью которых она передвигается в воде, в то время как более жесткие волоски могут выбрасываться с поверхности в любой точке, где есть локальный источник раздражения, как показано в верхней части прилагаемого рисунка. Два маленьких мешочка расширяются и сокращаются, служа для вывода воды и продуктов жизнедеятельности из вещества клетки. Пища поглощается в конце воронки, показанной в нижней части рисунка. Реснички здесь работают таким образом, что загоняют частицы в трубку и вниз по ней, и по достижении ее внутреннего конца эти частицы прорываются в полужидкое вещество и циркулируют в нем. Прямо над воронкой находятся два бобовидных тела, большее из которых известно как макронуклеус, а меньшее — как микронуклеус.
Рис. 1. — Инфузория-туфелька (Paramecium).
Процесс размножения происходит путем «деления», или разделения каждой инфузории-туфельки на две подобные инфузории. Однако нередко можно увидеть, как две инфузории приближаются друг к другу и соединяются воронка к воронке; и в каждой из них ядра претерпевают любопытные изменения. Макронуклеус распадается и рассеивается. Микронуклеус в каждой из них делится на четыре части, три из которых распадаются и исчезают; в то время как четвертая снова делится на две части, одна из которых сохраняется, а другая обменивается на аналогичный продукт микронуклеуса другой инфузории. Сохраненная часть и та, что получена в результате обмена, затем объединяются, образуя новый микронуклеус. М. Мопа на основании своих тщательных наблюдений приходит к выводу, что при отсутствии такой «конъюгации» в середине жизненного цикла инфузории-туфельки переходят в состояние старческого одряхления, которое заканчивается немощью и смертью. Если это так, то конъюгация необходима им для продолжения здорового потомства.
Здесь мы имеем то, что зоолог описал бы как специализированный способ поведения ядер; и мы также имеем поведение мельчайших существ (которые содержат ядра), когда они приближаются друг к другу и соединяются при конъюгации. Можно ли удивляться тому, что последнее, по крайней мере, рассматривалось как пример сознательного процесса? По правде говоря, мы не знаем, каким образом и под воздействием каких тонких влияний инфузории-туфельки притягиваются друг к другу при конъюгации. Но вряд ли логично основывать на таком невежестве какое-либо позитивное утверждение относительно сознательного влечения. Лучше признать, что это пример органического поведения, точные условия которого в настоящее время не объяснены.
Мы можем взять из работ д-ра Г. С. Дженнингса из Гарварда некоторое описание других способов поведения инфузорий-туфелек. Они в значительной степени питаются сгустками бактерий. Если поместить несколько особей на предметное стекло вместе с небольшим бактериальным сгустком, можно увидеть, как они собираются вокруг сгустка и питаются им. Все они, по-видимому, стремятся пробиться к нему или подобраться как можно ближе. А если поместить несколько особей на другое стекло без какого-либо сгустка, они вскоре собираются группами в одной или нескольких областях, как на рис. 2, III. Кажется, будто ими движет некий социальный импульс, побуждающий их сбиваться в кучу и избегать изолированных позиций. Более того, кажется, что после такого сбора и скучивания в каком-то центре интереса притягательное влияние постепенно ослабевает; группа расширяется, и инфузории-туфельки располагаются менее плотно; скопление рассеивается все больше и больше, но, по-видимому, все еще удерживается невидимой границей, за которую маленькие существа не выходят.
Рис. 2. — Поведение инфузорий-туфелек (по Дженнингсу).
Более того, если их держать в банке, инфузории-туфельки собираются у поверхности, где плавают бактериальные сгустки; и если под покровное стекло предметного стекла, на котором они находятся под микроскопическим наблюдением, ввести каплю жидкости через очень тонкую трубку, они будут казаться либо притянутыми к ней, как на рис. 2, I, либо оттолкнутыми от нее, как на рис. 2, II, в зависимости от ее природы. От щелочных жидкостей они отталкиваются; к слегка кислым каплям их притягивает, если только кислотность не слишком резкая. Жара и холод в равной степени отталкивают их, и даже капля чистой дистиллированной воды образует область, в которую инфузории-туфельки не входят.
Имея перед собой такие факты, неосторожный наблюдатель может прийти к выводу, что инфузории-туфельки не только сознательны, но и наделены интеллектом и волей. Даже М. Бине, который занимает положение, обязывающее его проявлять больше осторожности, говорит нам, что нет ни одной инфузории, которую нельзя было бы испугать и которая не проявляла бы свой страх быстрым бегством; он говорит о некоторых из этих одноклеточных животных как о «наделенных памятью и волей» и обладающих «инстинктом большой точности»; и он описывает следующие стадии: —
«(1) Восприятие внешнего объекта;
«(2) Выбор, сделанный между рядом объектов;
«(3) Восприятие их положения в пространстве;
«(4) Движения, рассчитанные либо на то, чтобы приблизиться к телу и схватить его, либо на то, чтобы убежать от него».
Но когда нам кажется, что мы поняли его точку зрения, когда мы каталогизировали память, страх, инстинкт, восприятие, выбор и волю, все интеллектуальное здание рушится; ибо нам говорят, что «мы не в состоянии определить, сопровождаются ли эти различные акты сознанием или они следуют как простые физиологические процессы». Для большинства из нас страх, память, выбор, воля подразумевают нечто большее, чем простые физиологические процессы; они подразумевают не только сознание, но и высокоразработанное сознание.
Исследования д-ра Дженнингса показывают, что никакое подобное предположение не может быть принято, если мы не готовы отбросить оковы разумной осторожности. Во-первых, весь процесс питания, по-видимому, относится к простому органическому поведению, не обязательно включающему сознание. Реснички в ротовой бороздке и воронке постоянно колеблются таким образом, что направляют поток воды вместе с любыми частицами, плавающими в ней, внутрь; и частицы затем поглощаются, независимо от их состава. Переваримые или непереваримые — они попадают внутрь. Нет никакого выбора одного или отвержения другого. Но, как мы видели, инфузории-туфельки собираются вокруг бактериального сгустка и питаются им. Неужели здесь есть выбор питательного! По-видимому, нет. Они собираются точно так же вокруг кусочка промокательной бумаги, ваты, ткани, губки или другого волокнистого тела и остаются собранными вокруг такого непитательного центра так же долго, как и вокруг бактериального сгустка. Похоже, что в этом вопросе нет никакого выбора; контакт с любым веществом вызывает, как органическую реакцию, уменьшение или прекращение регулярных движений всех ресничек, кроме ресничек ротовой бороздки и воронки. Поскольку инфузории-туфельки плавают туда-сюда, то одна, то другая, то еще больше случайно вступают в контакт с бактериальным сгустком, промокательной бумагой или другим веществом, и, поскольку биение ресничек тогда автоматически ослабевает, они остаются там; другие находят путь к тому же месту в ходе своих случайных движений, и они тоже остаются; таким образом, многие вскоре собираются.
Но это не объясняет кажущиеся социальные скопления инфузорий-туфелек там, где нет такого вещества, чтобы остановить их продвижение. Д-р Дженнингс приписывает это тому факту, что разбавленный раствор углекислого газа обладает тем, что мы можем пока назвать притягательным влиянием. Если пузырек воздуха и пузырек углекислого газа ввести в воду, в которой инфузории-туфельки плавают под покровным стеклом, инфузории собираются вокруг углекислого газа, но не вокруг пузырька воздуха. Сначала они прижимаются вплотную к пузырьку углекислого газа, но постепенно образуют кольцо все дальше и дальше от его ограничивающей границы. Считается, что это связано с тем, что только разбавленный раствор угольной кислоты обладает своеобразным «притяжением» — более сильный раствор имеет другой эффект. И по мере растворения газа инфузории-туфельки собираются в кольцо как раз там, где раствор достаточно разбавлен.
Теперь углекислый газ является продуктом органических отходов живого вещества; он выделяется активными инфузориями-туфельками. Поэтому там, где собирается много особей, они образуют центр производства этого вещества; и когда другие инфузории-туфельки попадают в ходе своих случайных движений в такой центр, они остаются там и помогают увеличить число особей в скоплении. Если поместить инфузорий-туфелек в воду, которой придан отчетливый красноватый оттенок путем смешивания с небольшим количеством розоловой кислоты — вещества, которое обесцвечивается углекислым газом и не является вредным для инфузорий-туфелек, — можно увидеть, что там, где собираются группы, красноватый оттенок бледнеет и исчезает. По мере того как группы расширяются и становятся менее плотными, бесцветная область тоже расширяется: и границы, в пределах которых ограничена группа, также являются границами обесцвечивания. Д-р Дженнингс считает вне всякого сомнения, что скопление инфузорий-туфелек обусловлено присутствием в таких скоплениях угольной кислоты, вырабатываемой самими животными. Первым началом скопления может быть какой-нибудь маленький фрагмент бактериального сгустка или другого вещества.