Основной факт заключается в том, что ткани организма подвержены определенным структурным изменениям в течение индивидуальной жизни в зависимости от степени функциональной нагрузки, приходящейся на них. Утолщенная кожа рабочего, увеличенные и окрепшие мышцы атлета, приобретенная гибкость жонглера — это привычные примеры. Менее привычные случаи наблюдаются при ненормальных условиях. Если по какой-либо причине одна почка медленно разрушается, другая постепенно увеличивается, чтобы взять на себя возросшую работу по выведению продуктов распада; когда после травмы у собаки удаляют большую берцовую кость, меньшая кость утолщается, чтобы выдержать дополнительную нагрузку; иногда образуются новые суставные поверхности там, где кости были сломаны, а естественные суставы повреждены.
Можно сказать, что нормальное развитие любой структуры зависит от должной степени ее использования. Но поскольку в ходе напряженной жизни любой орган время от времени подвергается ненормальной нагрузке, он должен быть приспособлен к тому, чтобы отвечать на сверхнормативные требования к своей силе и функциональной активности. Если бы, например, сердце и легкие не могли справиться с резко возросшей нагрузкой на свою энергию из-за необычного и тяжелого напряжения, наступил бы коллапс, а возможно, и смерть, если бы такое напряжение было настоятельно востребовано в особых обстоятельствах. И ясно, что многие дикие животные нередко оказываются в таких обстоятельствах, которые подвергают их мышечные структуры и функциональную активность органов кровообращения и дыхания нагрузке, близкой к пределу их выносливости. Хищник часто не смог бы добыть свою жертву, если бы его организация не была способна к трудной и продолжительной погоне; преследуемая жертва не выжила бы, чтобы дать потомство, если бы стала жертвой первого преследователя из-за неспособности выдержать усилие, необходимое для спасения. Именно так, мы можем полагать, посредством естественного отбора поддерживается достаточно высокий уровень силы и функциональной выносливости. Неудачи в этих отношениях постоянно устраняются. Трудно осознать, какое огромное напряжение испытывает организм птицы во время миграционного перелета. Осенью наши берега покидает примерно в десять раз больше птиц, чем возвращается следующей весной. Какая часть из них отсеивается в процессе миграции, мы не знаем; но мы можем быть уверены, что возвращаются только те, кто приспособлен выдержать суровое испытание физической выносливости, чтобы вырастить потомство, которое в значительной степени унаследует такую же крепость конституции.
Таким образом, два фактора определяют пределы эффективности органов тела — наследственность и использование. И эти два фактора взаимодействуют таким образом, что можно сказать: либо должное использование является необходимым условием эффективного развития наследственных способностей, либо наследственность служит условием их эффективного развития через использование. Но хотя они тесно связаны, так что каждое может рассматриваться как обусловленное другим, они, если мы принимаем точку зрения, что приобретенные признаки не передаются как таковые, настолько независимы, что использование ничего не добавляет к наследственному запасу, а неиспользование ничего из него не вычитает. Действительно, трудно представить, как при любом подходе отсутствие обусловливающего фактора нормального использования может быть эффективной причиной положительного уменьшения баланса в банке наследственности. И ламаркистским мыслителям не удалось представить свою концепцию этого вопроса в ясном свете рабочей гипотезы.
Степень того, что мы можем назвать «модифицируемостью» путем использования, сильно различается в разных органах и тканях. Зубы плотоядных и рога оленей можно привести в качестве структур, в которых обусловливающее влияние использования является относительно неважным фактором. С другой стороны, нервная система, с которой мы здесь в первую очередь имеем дело, является среди всех структур животных той, в которой приобретенное может достигать наибольшего значения в успешном ведении жизни; природа и диапазон поведения служат показателем степени модифицируемости в этом отношении.
Мы уже видели, что инстинктивное поведение — это прежде всего вопрос первого случая, когда совершается какое-либо действие, и что многие инстинктивные акты подвержены последующей модификации в свете опыта, полученного во время первых выполнений. Диапазон такой модификации варьируется как у разных животных, так и в отношении различных способов поведения у одного и того же животного. Чем более фиксирован и глубоко укоренен инстинкт, тем менее охотно интеллект получает над ним контроль, чтобы направить поведение в новые русла лучшего приспособления к обстоятельствам. М. Фабр описывает, как Sphex, одна из одиночных ос, инстинктивно затаскивает свою добычу, кузнечика, в нору за усики. Когда их отрезали, оса затащила кузнечика за челюстные придатки; но когда и они были удалены, она, по-видимому, оказалась неспособной к дальнейшему приспособлению к необычным обстоятельствам. Казалось бы, легким и очевидным применением интеллекта было бы схватить добычу за одну из передних лапок. Но этого сделано не было, и кузнечик был оставлен. Интеллект, по-видимому, не был способен справиться с изменившимися условиями, представленными искалеченным кузнечиком. Тем не менее, имела место некоторая модификация нормального инстинктивного поведения; и, как показал д-р Пекхэм, ее может быть больше, чем отметил Фабр. Давайте предположим существование животного, каждый акт которого инстинктивен, чье все поведение размечено строго наследственными линиями, и никакие новые отклонения не приобретаются в ходе индивидуальной жизни. Этот крайний случай послужил бы примером того, что мы можем назвать полностью стереотипным поведением. С другой стороны, давайте предположим существование животного без наследственной определенности реакции, каждый акт которого интеллектуален, чье все поведение является результатом индивидуального приобретения. Этот антитетический крайний случай послужил бы примером того, что мы можем назвать полностью пластичным поведением. Однако сомнительно, чтобы любой из этих крайних типов встречался в природе. То, что мы находим при изучении поведения животных, — это некое промежуточное состояние, в котором взаимодействуют оба фактора, с преобладанием либо стереотипного инстинктивного ответа, с одной стороны, либо пластичного интеллектуального приобретения, с другой. И в последнем случае, по мере того как такое поведение приближается к своим идеальным пределам, мы имеем максимальную модифицируемость в условиях индивидуальной жизни.
Эволюция интеллекта как такового идет параллельно с эволюцией пластичного поведения; и эта пластичность диктуется разнообразием и сложностью условий жизни — разнообразием и сложностью, требующими множества тонких модификаций ответа, чтобы поведение могло приспособиться к изменчивым требованиям разнообразных обстоятельств. Для удовлетворения постоянных и относительно фиксированных условий достаточно стереотипных инстинктивных ответов; и устранение путем естественного отбора тех особей, которые не могут отвечать фиксированными способами посредством специально адаптивного поведения, имеет тенденцию делать наследственные каналы нервного взаимодействия определенными. Таким образом может развиться унаследованная система немалой сложности, примеры которой мы видели при изучении инстинктивного поведения. Но существенным условием успешного функционирования такой системы является постоянство среды, к которой адаптировано инстинктивное поведение. Полностью стереотипное поведение в своем теоретическом совершенстве находится в точном соответствии с обстоятельствами. Там, где инстинкты лишь относительно совершенны, дальнейшая адаптация обеспечивается через врожденную вариативность и выживание особей, у которых поведение лучше адаптировано к сравнительно неизменным обстоятельствам. Это одна линия эволюции. Но эволюция интеллекта идет по независимым линиям прогресса. Оба, однако, являются результатом функциональной активности одной и той же нервной системы, они совместно определяют поведение, они взаимодействуют не только в ходе индивидуальной жизни, но и в процессе эволюции, и оба они подвержены действию естественного отбора, который может определить, какая линия будет преобладать — инстинкт или интеллект будет доминировать в поведении.
Если нужно дать ответ на вопрос, что имеет приоритет в ходе эволюции поведения — инстинкт или интеллект, можно утверждать, что с теоретической точки зрения позиции инстинкта сильнее. Однако, если брать животных такими, какими мы их находим на самом деле, они дают бесчисленные примеры поведения, сначала инстинктивного, но впоследствии модифицированного в большей или меньшей степени в соответствии с уроками опыта. Давайте сначала предположим, что среда медленно меняется или изменилась каким-то определенным образом. Такое изменение, конечно, было бы относительным и могло бы быть вызвано либо новыми условиями, воздействующими на животное, либо тем, что само животное в процессе расширения своей жизни попадает под их влияние. Старый инстинкт уже не вполне приспособлен к изменившимся обстоятельствам. Если изменение было достаточно значительным и произошло несколько внезапно, вариации инстинкта могли не появиться достаточно быстро, чтобы позволить животному достичь адаптации путем постепенного процесса естественного отбора. Если бы животное зависело только от инстинкта, оно в этих обстоятельствах было бы устранено. Но если бы интеллект был способен модифицировать поведение, чтобы соответствовать новым условиям, это устранение было бы предотвращено. В последующих поколениях интеллект постоянно модифицировал бы поведение таким же образом и в определенном направлении. Тем временем происходили бы врожденные вариации в разных направлениях. Те из них, которые были направлены против того, что диктуется интеллектом, имели бы тенденцию препятствовать приспособлению и делать его менее эффективным; но те, которые совпадали по направлению, способствовали бы приспособлению и делали его более эффективным. Особи, у которых вариации инстинкта имели тенденцию противодействовать интеллекту, были бы устранены; в то время как те, у которых совпадающие вариации помогали и содействовали интеллектуальной модификации, выжили бы. Таким образом, интеллект прокладывал бы путь вдоль линий, за которыми следовали бы врожденные вариации. И в течение ряда поколений новый инстинкт достиг бы полностью адаптивного уровня, и дальнейшая модификация интеллектом стала бы ненужной, если только среда не продолжала бы меняться еще больше. Индивидуальное приспособление поведения таким образом определяло бы направление инстинктивной вариации; и все же на протяжении всего процесса, строго говоря, не было бы никакой передачи интеллектуально приобретенных характеристик поведения.
Но хотя при постоянных и единообразных изменениях среды конечным результатом была бы лишь направленная вариация исходного инстинкта, при более изменчивых и неопределенно меняющихся обстоятельствах результат был бы иным. Высшие животные демонстрируют интеллектуальную пластичность, которая позволяет им соответствовать требованиям более сложной среды, в которую поднялась их более широкая жизнь; ибо эволюция поднимает животное из более узких в прогрессивно более широкие сферы деятельности и поведения, так что его среда становится относительно более сложной. Здесь стереотипное поведение было бы скорее помехой, чем преимуществом. Победителем в жизненной борьбе стало бы то животное, поведение которого наиболее быстро и наиболее верно модифицировалось для удовлетворения конкретных потребностей — то, в котором уроки опыта наиболее оперативно использовались в эффективном действии. Неизбежной тенденцией эволюции интеллекта должно быть разрушение стереотипных способов поведения и растворение инстинкта. Естественный отбор, который в единообразной и постоянной среде ведет к выживанию относительно фиксированных и определенных способов ответа, в среде, представляющей широкий спектр возможностей, ведет к выживанию пластичного приспособления через интеллект. Дело не в том, что интеллект оказывает какое-либо прямое влияние, подрывающее наследственные основы инстинкта, ибо приобретенная пластичность как таковая не наследуется; скорее, когда стереотипное и пластичное сталкиваются друг с другом в борьбе за существование в более широкой, свободной и разнообразной жизни высших животных, пластичное выживает, а стереотипное уступает.
Как бы ни были несовершенны наши нынешние знания о том, каким образом устанавливаются нервные связи, подразумеваемые психологическими ассоциациями, не может быть сомнения, что они приобретаются в ходе индивидуальной жизни; это модификации нервной структуры, обусловленные особым способом использования в условиях опыта. Здесь, следовательно, в случае нервной системы, как и в случае упомянутых ранее органов тела, два взаимодействующих фактора определяют пределы эффективности — наследственность и использование. Точно так же, как сердце и легкие должны унаследовать способность выдерживать ненормальную нагрузку, если животное хочет избежать устранения во времена необычного напряжения, так и нервная система должна унаследовать некоторый резерв силы для эффективного решения необычных обстоятельств путем интеллектуального приспособления, если животное не хочет стать жертвой таких обстоятельств. Другими словами, во времена обостренной конкуренции выживут те животные, которые могут использовать резервный фонд интеллектуального приспособления, в то время как глупые неудачники будут устранены. Мы можем назвать этот резервный фонд интеллектуального приспособления, эту унаследованную способность справляться с особо трудными обстоятельствами по мере их возникновения, врожденной способностью. По самой своей природе она должна быть неопределенной, ибо должна нести в себе способность справляться с непредвиденными комбинациями сил окружающей среды путем новых комбинаций результатов опыта. Ее отличительным признаком является пластичность, в отличие от стереотипной фиксированности типичного инстинкта. И сопровождает ее эволюцию, вероятно, как мы видели, растворение ее антитезы — инстинкта. Таким образом мы можем объяснить тот факт, что человек с его огромным запасом врожденных способностей имеет так мало стереотипных инстинктов.
Но растворение инстинктов не является полным. В унаследованной психической конституции остаются остатки. И их мы называем врожденными тенденциями и склонностями. Они отличаются от типичных инстинктов тем, что определенность ответа была утрачена. Они диктуют общее направление действия, но конкретное применение в поведении обусловлено интеллектуальным приспособлением. О них обычно говорят как об инстинктивных; и их способ происхождения оправдывает использование прилагательного в сочетании с термином «склонности». Но следует помнить, что поведение, к которому они ведут, не является как таковое полностью инстинктивным; это совместный продукт инстинкта и интеллекта, где общее направление обусловлено инстинктивной склонностью, а способ применения направляется интеллектом.
Существует, однако, другой способ, которым аналогичные склонности могут быть укоренены в психической конституции, не как остаточные следы старых инстинктов, а как врожденные зачатки, поощряемые новыми привычками. Хорошо известным и привычным фактом является то, что частое повторение интеллектуального приспособления в определенных четких линиях порождает привычки, которые настолько имитируют инстинкты, что их обычно описывают в народной речи как инстинктивные. Профессор Вундт действительно помещает их в категорию «приобретенных инстинктов» — использование, которое мы считаем неудовлетворительным, поскольку оно имеет тенденцию маскировать различие между врожденными и приобретенными факторами в поведении, и поскольку у нас есть хорошо определенный термин «привычки» для действий, ставших в значительной степени автоматическими из-за повторения. Ламаркистские мыслители рассматривают привычку как мать инстинкта, предполагая, что приобретенный автоматизм одного поколения может передаваться, чтобы стать врожденным в последующем поколении. Этот вывод мы предварительно отвергаем, считая базовое предположение в настоящее время недоказанным. Но хотя мы не можем принять точку зрения, что привычка является матерью инстинкта, мы считаем не невероятным, что привычка может быть кормилицей врожденных склонностей. Помня, что подобные привычки приобретаются животными одного и того же вида на протяжении ряда последующих поколений, и предполагая, что врожденные вариации постоянно происходят во многих направлениях, кажется вероятным, что некоторые из этих вариаций будут совпадать по направлению с приобретенными привычками. Таким образом возникла бы врожденная склонность к выполнению привычных действий; и если бы они имели достаточное значение в ведении жизни, чтобы быть подверженными действию естественного отбора, те животные, у которых такие склонности были врожденными, выжили бы, тогда как те, у которых таких склонностей не существовало, были бы устранены. Однако нет необходимости развивать эту концепцию дальше, поскольку она согласуется с той, которая уже обсуждалась при рассмотрении влияния интеллекта на поощрение отклонения инстинкта при меняющихся обстоятельствах. Тогда мы рассматривали, как привычка может привести к врожденному изменению старого инстинкта; здесь мы имеем дело с развитием новой склонности.
Сказанного достаточно, чтобы проиллюстрировать некоторые способы, которыми инстинкт и интеллект взаимодействуют в эволюции поведения. Такое взаимодействие дополнительно иллюстрируется в социальной жизни животных, которая будет рассмотрена в следующей главе.
ГЛАВА V СОЦИАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ
I.— Имитация
Характерной чертой социального поведения является то, что оно в значительной степени определяется поведением других членов социального сообщества. У всех животных, которые спариваются, существует временное или более длительное влияние друг на друга особей, которые объединяются для продолжения своего рода; а у тех, которые заботятся о своем потомстве, существует социальное отношение родителей и потомства. Некоторые из этих взаимных отношений будут обсуждаться в их эмоциональных аспектах в следующей главе. Здесь мы рассмотрим более общие факторы, которые служат для определения курса социальной эволюции.