Я лишь однажды нашел осмию Латрейля, обосновавшуюся в гнезде антофоры маскированной. Она заняла лишь небольшое количество ячеек, потому что остальные не были свободны, будучи заселены антофорой. Рассматриваемые ячейки были разделены на три этажа перегородками из зеленого раствора; нижний этаж был занят самкой, два других — самцами с коконами меньшего размера.
Я пришел к еще более замечательному примеру. Две антидии моего района, A. septemdentatum, LATR., и A. bellicosum, LEP., выбирают в качестве дома для своего потомства пустые раковины различных улиток: Helix aspersa, H. algira, H. nemoralis, H. caespitum. Первая из названных, обыкновенная улитка, используется чаще всего под грудами камней и в щелях старых стен. Обе антидии заселяют только второй виток спирали. Центральная часть слишком мала и остается незанятой. То же самое с передним витком, самым большим, который остается совершенно пустым, настолько, что при взгляде через отверстие невозможно сказать, содержит ли раковина гнездо пчелы или нет. Мы должны разбить этот последний виток, если хотим увидеть любопытное гнездо, спрятанное в спирали.
Затем мы находим сначала поперечную перегородку, образованную крошечными кусочками гравия, скрепленными замазкой из смолы, которую собирают свежими каплями с можжевельника колючего и алеппской сосны. За ней следует прочная баррикада, состоящая из всякого мусора: кусочков гравия, обрывков земли, хвои можжевельника, сережек хвойных деревьев, мелких ракушек, сухих экскрементов улиток. Далее идет перегородка из чистой смолы, большой кокон в просторной камере, вторая перегородка из чистой смолы и, наконец, меньший кокон в узкой камере. Неравенство двух ячеек является необходимым следствием формы раковины, внутреннее пространство которой быстро увеличивается в ширину по мере приближения спирали к отверстию. Таким образом, благодаря простому общему устройству дома и без какой-либо работы со стороны пчелы, кроме нескольких тонких перегородок, спереди выделяется большая комната, а сзади — гораздо меньшая.
По весьма примечательному исключению, о котором я вскользь упоминал в другом месте, самцы рода Anthidium, как правило, крупнее самок; и это особенно касается двух видов, которые делят спираль улитки смоляными перегородками. Я собрал несколько десятков гнезд обоих видов. По крайней мере в половине случаев оба пола присутствовали вместе; самка, меньшая по размеру, занимала переднюю ячейку, а самец, более крупный, — заднюю. Другие ячейки, которые были меньше или слишком сильно загромождены сзади высохшими остатками моллюска, содержали только одну ячейку, занятую то самкой, то самцом. В некоторых, наконец, обе ячейки были заселены то двумя самцами, то двумя самками. Наиболее частым расположением было одновременное присутствие обоих полов, с самкой впереди и самцом позади. Таким образом, антидии, которые делают смоляное тесто и живут в раковинах улиток, могут регулярно чередовать полы, чтобы соответствовать требованиям спирального жилища.
Еще одна вещь, и я закончу. Мой аппарат из тростника, закрепленный на стенах сада, снабдил меня замечательным гнездом рогатой осмии. Гнездо устроено в кусочке тростника шириной внутри 11 миллиметров. Оно включает тринадцать ячеек и занимает только половину цилиндра, хотя отверстие заткнуто обычной пробкой. Кладка, следовательно, здесь кажется завершенной.
Что ж, эта кладка устроена самым необычным образом. Сначала, на подходящем расстоянии от дна или узла тростника, находится поперечная перегородка, перпендикулярная оси трубки. Она отграничивает ячейку необычного размера, в которой поселена самка. После этого, ввиду чрезмерной ширины туннеля, которая слишком велика для ряда в одну линию, осмия, по-видимому, меняет свое решение. Поэтому она строит перегородку, перпендикулярную только что возведенной поперечной перегородке, и таким образом делит второй этаж на две комнаты: большую, в которой она поселяет самку, и меньшую, в которой поселяет самца. Затем она строит вторую поперечную перегородку и вторую продольную перегородку, перпендикулярную ей. Они снова дают две неравные камеры, заселенные таким же образом: большая — самкой, меньшая — самцом.
Начиная с этого третьего этажа, осмия отказывается от геометрической точности; архитектор, кажется, немного просчитался. Поперечные перегородки становятся все более наклонными, и работа становится неровной, но всегда с вкраплением больших камер для самок и маленьких камер для самцов. Три самки и два самца размещены таким образом, полы чередуются.
К тому времени, когда достигнуто основание одиннадцатой ячейки, поперечная перегородка снова почти перпендикулярна оси. Здесь повторяется то, что произошло внизу. Продольной перегородки нет; и просторная ячейка, охватывающая весь диаметр цилиндра, принимает самку. Сооружение заканчивается двумя поперечными перегородками и одной продольной, которые на одном уровне размечают двенадцатую и тринадцатую камеры, обе из которых содержат самцов.
Нет ничего более любопытного, чем это смешение двух полов, когда мы знаем, с какой точностью осмия разделяет их в линейном ряду, где малая ширина цилиндра требует, чтобы ячейки располагались поодиночке, одна над другой. Здесь пчела использует трубку, диаметр которой не подходит для ее работы; она строит сложное и трудное сооружение, которое, возможно, не обладало бы необходимой прочностью, если бы потолки были слишком широкими. Поэтому осмия поддерживает эти потолки продольными перегородками; а неравные камеры, возникающие в результате введения этих перегородок, принимают то самок, то самцов, в зависимости от их вместимости.
ГЛАВА 5. ПЕРЕСТАНОВКИ ПОЛА.
Пол яйца произволен. Выбор остается за матерью, которая руководствуется соображениями пространства и, в зависимости от имеющегося в ее распоряжении помещения, которое часто бывает случайным и не поддается изменению, помещает самку в эту ячейку, а самца в ту, чтобы оба могли иметь жилище размера, соответствующего их неравному развитию. Это неопровержимое свидетельство многочисленных и разнообразных фактов, которые я изложил. Люди, не знакомые с анатомией насекомых — публика, для которой я пишу, — вероятно, дали бы следующее объяснение этой удивительной прерогативе пчелы: мать имеет в своем распоряжении определенное количество яиц, некоторые из которых безвозвратно женские, а другие — безвозвратно мужские: она может выбрать из любой группы то, которое ей нужно в данный момент; и ее выбор определяется вместимостью ячейки, которую нужно заселить. Все тогда свелось бы к разумному выбору из кучи яиц.
Если эта мысль придет ему в голову, читатель должен поспешить отбросить ее. Ничто не может быть более ложным, как покажет малейшая ссылка на анатомию. Женский репродуктивный аппарат перепончатокрылых состоит обычно из шести яичниковых трубок, чем-то похожих на пальцы перчатки, разделенных на пучки по три и заканчивающихся общим каналом, яйцеводом, который выводит яйца наружу. Каждый из этих пальцев перчатки довольно широк у основания, но резко сужается к кончику, который закрыт. Он содержит, расположенные в ряд, одно за другим, как бусины на нитке, определенное количество яиц, например, пять или шесть, из которых нижние более или менее развиты, средние — на полпути к зрелости, а верхние — очень рудиментарны. Здесь представлена каждая стадия эволюции, распределенная регулярно снизу вверх, от грани зрелости до смутных очертаний эмбриона. Оболочка так плотно охватывает свою нить яйцеклеток, что любая инверсия порядка невозможна. К тому же инверсия привела бы к грубой абсурдности: замене более зрелого яйца другим, находящимся на более ранней стадии развития.
Поэтому в каждой яичниковой трубке, в каждом пальце перчатки, появление яиц происходит в соответствии с порядком, определяющим их расположение в общей оболочке; и любая другая последовательность абсолютно невозможна. Более того, в период гнездования шесть яичниковых оболочек, одна за другой и каждая в свою очередь, имеют у основания яйцо, которое за очень короткое время огромно раздувается. За несколько часов или даже за день до кладки это яйцо само по себе представляет или даже превышает по объему весь яйцеродный аппарат. Это яйцо, которое вот-вот будет отложено. Оно собирается спуститься в яйцевод в должном порядке, в должное время; и мать не имеет власти заставить другое занять его место. Именно это яйцо, обязательно это яйцо и никакое другое, будет вскоре отложено на запасы, будь то месиво из меда или живая добыча; только оно зрелое, только оно находится у входа в яйцевод; никто из других, поскольку они находятся дальше в ряду и не на нужной стадии развития, не может быть заменен в этот критический момент. Его рождение неизбежно.
Что оно даст, самца или самку? Никакого жилья не подготовлено, никакой пищи для него не собрано; и все же и пища, и жилье должны соответствовать полу, который из него произойдет. И вот гораздо более озадачивающее условие: пол того яйца, чье появление предопределено, должен соответствовать пространству, которое мать случайно нашла для ячейки. Поэтому нет места для колебаний, как бы странно ни звучало это утверждение: яйцо, спускаясь из своей яичниковой трубки, не имеет определенного пола. Возможно, именно в течение нескольких часов его быстрого развития у основания яичниковой оболочки, возможно, именно при прохождении через яйцевод оно получает, по желанию матери, окончательный отпечаток, который произведет, чтобы соответствовать колыбели, которую оно должно заполнить, либо самку, либо самца.
Тут возникает следующий вопрос. Допустим, что при сохранении нормальных условий кладка дала бы m самок и n самцов. Тогда, если мои выводы верны, мать должна иметь возможность, когда условия иные, взять из группы m и увеличить группу n в той же степени; должно быть возможно, чтобы ее кладка была представлена m-1, m-2, m-3 и т. д. самками и n+1, n+2, n+3 и т. д. самцами, при этом сумма m+n остается постоянной, но один из полов частично переходит в другой. Нельзя игнорировать даже окончательный вывод: мы должны допустить набор яиц, представленный m-m, или нулем, самок и n+m самцов, когда один из полов полностью заменяется другим. И наоборот, должно быть возможно, чтобы женская серия была увеличена за счет мужской серии до такой степени, что поглотила бы ее полностью. Чтобы решить этот вопрос и некоторые другие, связанные с ним, я предпринял во второй раз выращивание трехрогой осмии в своем кабинете.
Проблема в этом случае более деликатная; но я также лучше оснащен. Мой аппарат состоит из двух небольших закрытых упаковочных ящиков, передняя сторона каждого из которых пробита сорока отверстиями, в которые я могу вставлять свои стеклянные трубки и держать их в горизонтальном положении. Таким образом, я получаю для пчел темноту и таинственность, которые подходят для их работы, а для себя — возможность в любое время извлечь из своего улья любую трубку, которую пожелаю, с осмией внутри, чтобы вынести ее на свет и проследить, если нужно, с помощью линзы за операциями занятой работницы. Мои исследования, какими бы частыми и тщательными они ни были, никоим образом не мешают мирной пчеле, которая остается поглощенной своими материнскими обязанностями.
Я помечаю большое количество своих гостей разнообразными точками на груди, что позволяет мне следить за любой осмией от начала до конца ее кладки. Трубки и соответствующие им отверстия пронумерованы; список, всегда лежащий открытым на моем столе, позволяет мне отмечать изо дня в день, иногда из часа в час, что происходит в каждой трубке, и особенно действия осмий, чьи спины несут отличительные знаки. Как только одна трубка заполнена, я заменяю ее другой. Более того, я разбросал перед каждым ульем несколько горстей пустых раковин улиток, специально отобранных для цели, которую я преследую. Причины, которые я объясню позже, заставили меня предпочесть раковины Helix caespitum. Каждая из раковин, по мере заселения, получала дату кладки и алфавитный знак, соответствующий осмии, которой она принадлежала. Таким образом, я провел пять или шесть недель в непрерывном наблюдении. Чтобы добиться успеха в исследовании, первое и главное условие — терпение. Это условие я выполнил; и оно было вознаграждено успехом, на который я был вправе рассчитывать.
Используемые трубки бывают двух видов. Первые, цилиндрические и одинаковой ширины по всей длине, будут полезны для подтверждения фактов, наблюдавшихся в первый год моих экспериментов по выращиванию в помещении. Другие, составляющие большинство, состоят из двух цилиндров очень разных диаметров, соединенных встык. Передний цилиндр, тот, который немного выступает наружу из улья и образует входное отверстие, варьируется по ширине от 8 до 12 миллиметров. Второй, задний, полностью находящийся внутри моего упаковочного ящика, закрыт с дальнего конца и имеет диаметр 5–6 миллиметров. Каждая из двух частей туннеля с двойной галереей, одна узкая и одна широкая, измеряется максимум дециметром в длину. Я счел целесообразным иметь эти короткие трубки, так как осмия вынуждена выбирать разные жилища, каждое из которых само по себе недостаточно для размещения всей кладки. Таким образом, я получу большее разнообразие в распределении полов. Наконец, у устья каждой трубки, которая слегка выступает за пределы ящика, есть маленький бумажный язычок, образующий своего рода насест, на который осмия садится по прибытии, обеспечивая легкий доступ в дом. С этими удобствами рой заселил пятьдесят две трубки с двойной галереей, тридцать семь цилиндрических трубок, семьдесят восемь раковин улиток и несколько старых гнезд халикодомы кустарниковой. Из этой богатой шахты материала я возьму то, что мне нужно, чтобы доказать свою правоту.
Каждая серия, даже если она неполная, начинается с самок и заканчивается самцами. В этом правиле я еще не нашел исключения, по крайней мере в галереях нормального диаметра. В каждом новом жилище мать прежде всего занимается более важным полом. Имея в виду этот момент, возможно ли мне путем маневрирования добиться инверсии этого порядка и заставить кладку начинаться с самцов? Я думаю, да, исходя из уже установленных результатов и неотразимых выводов, которые из них можно сделать. Трубки с двойной галереей установлены для того, чтобы подвергнуть мои предположения проверке.
Задняя галерея шириной 5 или 6 миллиметров слишком узка, чтобы служить жилищем для нормально развитых самок. Поэтому, если осмия, которая очень экономна в отношении своего пространства, пожелает их занять, она будет вынуждена поселить там самцов. И ее кладка обязательно должна начинаться здесь, потому что этот уголок — самая задняя часть трубки. Передняя галерея широкая, с входной дверью на передней части улья. Здесь, найдя условия, к которым она привыкла, мать продолжит свою кладку в том порядке, который она предпочитает.
Давайте теперь посмотрим, что произошло. Из пятидесяти двух трубок с двойной галереей примерно треть не имела заселенного узкого прохода. Осмиа закрыла отверстие, сообщающееся с большим проходом; и только последний получил яйца. Эта трата пространства была неизбежна. Самки осмий, хотя почти всегда крупнее самцов, имеют заметные различия между собой: некоторые крупнее, некоторые мельче. Мне пришлось приспособить ширину узких галерей к пчелам средних размеров. Поэтому может случиться так, что галерея слишком мала, чтобы вместить крупных матерей, которым она достается по воле случая. Когда осмия не может войти в трубку, очевидно, она не будет ее заселять. Тогда она закрывает вход в это пространство, которое не может использовать, и делает свою кладку за ним, в широкой трубке. Если бы я попытался избежать этих бесполезных аппаратов, выбрав трубки большего калибра, я бы столкнулся с другим недостатком: матери среднего размера, чувствуя себя почти комфортно, решили бы поселить там самок. Я должен был быть к этому готов: поскольку каждая мать выбирала свой дом по своему усмотрению и я не мог вмешаться в ее выбор, узкая трубка была бы заселена или нет в зависимости от того, могла ли осмия, которой она принадлежала, пробраться внутрь.
Остается около сорока пар трубок с обеими заселенными галереями. В них есть две вещи, которые следует принять во внимание. Узкие задние трубки диаметром 5 или 5,5 миллиметров — а они наиболее многочисленны — содержат самцов и только самцов, но короткими сериями, от одного до пяти. Мать здесь настолько стеснена в своей работе, что они редко бывают заняты от начала до конца; осмия, кажется, спешит покинуть их и пойти заселять переднюю трубку, чье просторное пространство оставит ей свободу движений, необходимую для ее операций. Другие задние трубки, меньшинство, диаметр которых составляет около 6 миллиметров, содержат иногда только самок, а иногда самок сзади и самцов ближе к отверстию. Можно видеть, что трубка чуть шире и мать чуть меньше объяснили бы эту разницу в результатах. Тем не менее, поскольку необходимое пространство для самки в этом случае едва обеспечено, мы видим, что мать избегает, насколько может, двухполого расположения, начинающегося с самцов, и принимает его только в крайнем случае. Наконец, каковым бы ни было содержимое маленькой трубки, содержимое большой, следующей за ней, никогда не меняется и состоит из самок сзади и самцов спереди.
Хотя и неполный из-за обстоятельств, которые очень трудно контролировать, результат эксперимента тем не менее очень поразителен. Двадцать пять аппаратов содержат только самцов в своей узкой галерее, в количестве, варьирующемся от минимума одного до максимума пяти. После них идет колония большой галереи, начинающаяся с самок и заканчивающаяся самцами. И кладки в этих аппаратах не всегда относятся к концу лета или даже к промежуточному периоду: несколько маленьких трубок содержат самые ранние яйца осмий. Пара осмий, более ранних, чем другие, приступила к работе 23 апреля. Обе начали свою кладку с размещения самцов в узких трубках. Скудного запаса провизии было достаточно, чтобы показать пол, который позже оказался в соответствии с моими ожиданиями. Мы видим, таким образом, что благодаря моим ухищрениям весь рой начинает с противоположного нормальному порядка. Эта инверсия продолжается, в какой бы период это ни происходило, от начала до конца операций. Серия, которая по правилам должна была бы начинаться с самок, теперь начинается с самцов. Как только достигнута большая галерея, кладка продолжается в обычном порядке.