Будет замечено, что этот аргумент полностью основывается на предположении, что разновидности, встречающиеся в естественном состоянии, во всех отношениях аналогичны или даже идентичны таковым у домашних животных и управляются теми же законами в отношении их постоянства или дальнейшего варьирования. Но целью настоящей статьи является показать, что это предположение совершенно ложно, что в природе существует общий принцип, который заставит многие разновидности пережить родительский вид и дать начало последовательным вариациям, отклоняющимся все дальше и дальше от первоначального типа; и который также порождает у одомашненных животных тенденцию разновидностей возвращаться к родительской форме.
Борьба за существование.
Жизнь диких животных — это борьба за существование. Полное напряжение всех их способностей и всей их энергии требуется для сохранения собственного существования и обеспечения существования их детенышей. Возможность добывания пищи в наименее благоприятные сезоны и избегание нападений их самых опасных врагов — вот первичные условия, которые определяют существование как отдельных особей, так и целых видов. Эти условия также будут определять численность вида; и при тщательном рассмотрении всех обстоятельств мы можем быть в состоянии понять и в некоторой степени объяснить то, что на первый взгляд кажется столь необъяснимым — чрезмерное изобилие некоторых видов, в то время как другие, близкородственные им, очень редки.
Закон численности видов.
Общая пропорция, которая должна соблюдаться между определенными группами животных, легко просматривается. Крупные животные не могут быть столь же многочисленны, как мелкие; плотоядные должны быть менее многочисленны, чем травоядные; орлы и львы никогда не могут быть столь же многочисленны, как голуби и антилопы; а дикие ослы тартарских пустынь не могут равняться по численности лошадям более пышных прерий и пампасов Америки. Большая или меньшая плодовитость животного часто считается одной из главных причин его изобилия или редкости; но рассмотрение фактов покажет нам, что она на самом деле имеет мало или вообще ничего общего с этим делом. Даже наименее плодовитые животные быстро увеличивались бы в численности, если бы их не сдерживали, тогда как очевидно, что животное население земного шара должно быть стационарным или, возможно, под влиянием человека, сокращающимся. Колебания могут быть; но постоянный рост, за исключением ограниченных местностей, почти невозможен. Например, наше собственное наблюдение должно убедить нас в том, что птицы не продолжают увеличиваться каждый год в геометрической прогрессии, как они делали бы, если бы не было какого-то мощного сдерживающего фактора для их естественного прироста. Очень немногие птицы производят менее двух птенцов каждый год, в то время как у многих их шесть, восемь или десять; четыре, безусловно, будет ниже среднего; и если мы предположим, что каждая пара производит потомство только четыре раза в жизни, это также будет ниже среднего, при условии, что они не умирают ни от насилия, ни от недостатка пищи. И все же при такой скорости каким колоссальным был бы прирост за несколько лет от одной пары! Простой расчет покажет, что за пятнадцать лет каждая пара птиц увеличилась бы почти до десяти миллионов! В то время как у нас нет оснований полагать, что количество птиц в какой-либо стране вообще увеличивается за пятнадцать или за сто пятьдесят лет. При таких способностях к размножению популяция должна была достичь своих пределов и стать стационарной через очень немногие годы после возникновения каждого вида. Очевидно, поэтому, что каждый год огромное количество птиц должно погибать — фактически столько же, сколько рождается; и поскольку, по самым скромным подсчетам, потомство каждый год вдвое многочисленнее своих родителей, из этого следует, что, какова бы ни была средняя численность особей, существующих в любой данной стране, ежегодно должно погибать вдвое большее число — поразительный результат, но тот, который кажется, по крайней мере, весьма вероятным, и, возможно, является скорее заниженным, чем завышенным. Поэтому представляется, что, поскольку речь идет о продолжении вида и поддержании средней численности особей, большие выводки излишни. В среднем все, что сверх одного, становится пищей для ястребов и коршунов, диких кошек или ласок, или погибает от холода и голода с наступлением зимы. Это поразительно доказывается случаем конкретных видов; ибо мы обнаруживаем, что их изобилие в особях не имеет никакого отношения к их плодовитости в производстве потомства.
Пожалуй, самым примечательным примером огромной популяции птиц является странствующий голубь Соединенных Штатов, который откладывает только одно, или самое большее два яйца, и, как говорят, обычно выращивает только одного птенца. Почему эта птица так необычайно многочисленна, в то время как другие, производящие в два или три раза больше птенцов, гораздо менее многочисленны? Объяснение несложно. Пища, наиболее подходящая для этого вида и на которой он лучше всего процветает, обильно распределена по очень обширному региону, предлагающему такие различия в почве и климате, что в той или иной части области запас никогда не иссякает. Птица способна к очень быстрому и продолжительному полету, так что она может без усталости преодолевать весь район, который населяет, и как только запас пищи начинает иссякать в одном месте, способна обнаружить новое место для кормления. Этот пример поразительно показывает нам, что получение постоянного запаса здоровой пищи является почти единственным условием, необходимым для обеспечения быстрого роста данного вида, поскольку ни ограниченная плодовитость, ни безудержные нападения хищных птиц и человека здесь не достаточны, чтобы сдержать его. Ни у каких других птиц эти особые обстоятельства не сочетаются столь поразительно. Либо их пища более подвержена истощению, либо у них недостаточно силы крыльев, чтобы искать ее на обширной территории, либо в какое-то время года она становится очень дефицитной, и приходится находить менее здоровые заменители; и таким образом, хотя они более плодовиты в потомстве, они никогда не могут увеличиться сверх запаса пищи в наименее благоприятные сезоны.
Многие птицы могут существовать, только мигрируя, когда их пища становится дефицитной, в регионы, обладающие более мягким или, по крайней мере, другим климатом, хотя, поскольку эти мигрирующие птицы редко бывают чрезмерно многочисленны, очевидно, что страны, которые они посещают, все еще испытывают недостаток в постоянном и обильном запасе здоровой пищи. Те, чья организация не позволяет им мигрировать, когда их пища периодически становится дефицитной, никогда не могут достичь большой популяции. Вероятно, именно по этой причине дятлы редки у нас, в то время как в тропиках они являются одними из самых многочисленных среди одиночных птиц. Так, домовый воробей более многочислен, чем малиновка, потому что его пища более постоянна и обильна — семена трав сохраняются в течение зимы, а наши фермерские дворы и поля со стерней обеспечивают почти неисчерпаемый запас. Почему, как общее правило, водные, и особенно морские птицы, очень многочисленны в особях? Не потому, что они более плодовиты, чем другие, обычно наоборот; а потому, что их пища никогда не иссякает, морские берега и речные отмели ежедневно кишат свежим запасом мелких моллюсков и ракообразных. Точно такие же законы будут применимы к млекопитающим. Дикие кошки плодовиты и имеют мало врагов; почему же тогда они никогда не бывают столь же многочисленны, как кролики? Единственный понятный ответ заключается в том, что их запас пищи более ненадежен. Представляется, следовательно, очевидным, что до тех пор, пока страна остается физически неизменной, численность ее животного населения не может существенно увеличиться. Если один вид делает это, некоторые другие, нуждающиеся в том же виде пищи, должны уменьшиться пропорционально. Количество тех, кто умирает ежегодно, должно быть огромным; и поскольку индивидуальное существование каждого животного зависит от него самого, те, кто умирает, должны быть самыми слабыми — совсем молодыми, старыми и больными, — в то время как те, кто продлевает свое существование, могут быть только самыми совершенными по здоровью и силе — теми, кто лучше всего способен регулярно добывать пищу и избегать своих многочисленных врагов. Это, как мы начали с того, что отметили, «борьба за существование», в которой самые слабые и наименее совершенно организованные всегда должны уступать.
Изобилие или редкость вида зависит от его более или менее совершенной адаптации к условиям существования.
Представляется очевидным, что то, что происходит среди особей одного вида, должно также происходить среди нескольких родственных видов одной группы, а именно: те, которые лучше всего приспособлены для получения регулярного запаса пищи и для защиты себя от нападений своих врагов и превратностей сезонов, должны обязательно получить и сохранить превосходство в численности; в то время как те виды, которые из-за какого-то дефекта силы или организации наименее способны противостоять превратностям снабжения пищей и т.д., должны уменьшаться в численности и, в крайних случаях, стать полностью вымершими. Между этими крайностями виды будут представлять различные степени способности для обеспечения средств сохранения жизни; и именно так мы объясняем изобилие или редкость видов. Наше невежество обычно будет мешать нам точно прослеживать следствия до их причин; но если бы мы могли стать совершенно знакомыми с организацией и привычками различных видов животных, и если бы мы могли измерить способность каждого к выполнению различных действий, необходимых для его безопасности и существования при всех изменяющихся обстоятельствах, которыми он окружен, мы могли бы быть в состоянии даже рассчитать пропорциональное изобилие особей, которое является необходимым результатом.
Если теперь нам удалось установить эти два пункта — 1-й, что животное население страны обычно стационарно, сдерживаемое периодическим дефицитом пищи и другими ограничивающими факторами; и 2-й, что сравнительное изобилие или дефицит особей различных видов полностью обусловлены их организацией и вытекающими из нее привычками, которые, делая в одних случаях более трудным добывание регулярного запаса пищи и обеспечение личной безопасности, чем в других, могут быть сбалансированы только разницей в популяции, которая должна существовать на данной территории, — мы будем в состоянии перейти к рассмотрению разновидностей, к которым предыдущие замечания имеют прямое и очень важное применение.
Полезные вариации будут стремиться к увеличению; бесполезные или вредные вариации — к уменьшению.
Большинство или, возможно, все вариации от типичной формы вида должны иметь какой-то определенный эффект, пусть даже самый незначительный, на привычки или способности особей. Даже изменение цвета могло бы, делая их более или менее заметными, повлиять на их безопасность; большее или меньшее развитие волос могло бы изменить их привычки. Более важные изменения, такие как увеличение силы или размеров конечностей или любых внешних органов, более или менее повлияли бы на их способ добывания пищи или диапазон местности, которую они могли бы населять. Также очевидно, что большинство изменений повлияло бы, благоприятно или неблагоприятно, на способности к продлению существования. Антилопа с более короткими или слабыми ногами должна обязательно больше страдать от нападений кошачьих хищников; странствующий голубь с менее мощными крыльями рано или поздно пострадал бы в своих способностях к добыванию регулярного запаса пищи; и в обоих случаях результатом должно обязательно быть уменьшение популяции модифицированного вида. Если, с другой стороны, какой-либо вид должен произвести разновидность, обладающую слегка увеличенными способностями к сохранению существования, эта разновидность должна неизбежно со временем приобрести превосходство в численности. Эти результаты должны последовать так же верно, как старость, невоздержанность или недостаток пищи вызывают повышенную смертность. В обоих случаях может быть много индивидуальных исключений; но в среднем правило неизменно будет оказываться верным. Все разновидности поэтому разделятся на два класса — те, которые при тех же условиях никогда не достигли бы популяции родительского вида, и те, которые со временем получили бы и сохранили численное превосходство. Теперь, пусть произойдет какое-то изменение физических условий в районе — длительный период засухи, уничтожение растительности саранчой, нашествие какого-то нового плотоядного животного, ищущего «новые пастбища» — любое изменение, фактически стремящееся сделать существование более трудным для рассматриваемого вида и требующее всех его сил, чтобы избежать полного истребления; очевидно, что из всех особей, составляющих вид, те, кто образует наименее многочисленную и наиболее слабо организованную разновидность, пострадали бы первыми, и, если бы давление было сильным, должны были бы вскоре вымереть. Те же причины, продолжая действовать, привели бы к тому, что родительский вид пострадал бы следующим, постепенно уменьшился бы в численности, и при повторении подобных неблагоприятных условий мог бы также вымереть. Тогда осталась бы только превосходящая разновидность, и при возвращении к благоприятным обстоятельствам она быстро увеличилась бы в численности и заняла бы место вымершего вида и разновидности.
Превосходящие разновидности в конечном итоге истребят исходный вид.
Разновидность теперь заменила бы вид, формой которого она была бы более совершенно развитой и более высокоорганизованной. Она была бы во всех отношениях лучше приспособлена для обеспечения своей безопасности и для продления своего индивидуального существования и существования расы. Такая разновидность не могла бы вернуться к исходной форме; ибо эта форма является низшей и никогда не могла бы конкурировать с ней за существование. Если, следовательно, допустить «тенденцию» к воспроизведению исходного типа вида, все же разновидность должна всегда оставаться преобладающей по численности и при неблагоприятных физических условиях снова выжить в одиночку. Но эта новая, улучшенная и многочисленная раса могла бы сама, с течением времени, дать начало новым разновидностям, демонстрирующим несколько расходящихся модификаций формы, любая из которых, стремясь к увеличению возможностей для сохранения существования, должна, по тому же общему закону, в свою очередь стать преобладающей. Здесь, следовательно, мы имеем прогрессию и продолжающееся расхождение, выведенные из общих законов, которые регулируют существование животных в естественном состоянии, и из бесспорного факта, что разновидности действительно часто встречаются. Однако не утверждается, что этот результат был бы неизменным; изменение физических условий в районе могло бы временами существенно модифицировать его, делая расу, которая была наиболее способной поддерживать существование при прежних условиях, теперь наименее способной, и даже вызывая вымирание более новой и, на время, превосходящей расы, в то время как старый или родительский вид и его первые низшие разновидности продолжали бы процветать. Вариации в неважных частях могли бы также происходить, не имея заметного эффекта на жизнесохраняющие способности; и разновидности, так снабженные, могли бы идти параллельным курсом с родительским видом, либо давая начало дальнейшим вариациям, либо возвращаясь к прежнему типу. Все, за что мы выступаем, — это то, что определенные разновидности имеют тенденцию поддерживать свое существование дольше, чем исходный вид, и эта тенденция должна дать о себе знать; ибо хотя доктрине шансов или средних величин никогда нельзя доверять в ограниченном масштабе, все же, если применить ее к большим числам, результаты становятся ближе к тому, чего требует теория, и, по мере приближения к бесконечности примеров, становятся строго точными. Масштаб, в котором работает природа, настолько огромен — количество особей и периоды времени, с которыми она имеет дело, приближаются так близко к бесконечности, что любая причина, какой бы незначительной она ни была и как бы ни была подвержена вуалированию и противодействию случайными обстоятельствами, должна в конце концов дать свои полные законные результаты.
Частичный возврат одомашненных разновидностей объяснен.
Давайте теперь обратимся к одомашненным животным и спросим, как разновидности, произведенные среди них, затрагиваются принципами, здесь изложенными. Существенная разница в состоянии диких и домашних животных заключается в следующем: у первых их благополучие и само существование зависят от полного упражнения и здорового состояния всех их чувств и физических сил, тогда как у вторых они упражняются лишь частично, а в некоторых случаях абсолютно не используются. Дикое животное должно искать, и часто трудиться, ради каждого куска пищи — упражнять зрение, слух и обоняние в поиске ее, и в избегании опасностей, в добывании укрытия от превратностей сезонов, и в обеспечении пропитания и безопасности своего потомства. Нет ни одной мышцы его тела, которая не призывалась бы к ежедневной и ежечасной активности; нет ни одного чувства или способности, которые не укреплялись бы постоянным упражнением. Домашнее животное, с другой стороны, имеет пищу, предоставленную для него, укрыто и часто ограничено, чтобы защитить его от превратностей сезонов, тщательно обеспечено от нападений своих естественных врагов и редко даже выращивает свое потомство без человеческой помощи. Половина его чувств и способностей становятся совершенно бесполезными, а другая половина призывается лишь изредка к слабому упражнению, в то время как даже его мышечная система лишь нерегулярно приводится в действие.
Теперь, когда возникает разновидность такого животного, имеющая увеличенную силу или способность в каком-либо органе или чувстве, такое увеличение совершенно бесполезно, никогда не призывается к действию и может даже существовать, не становясь известным самому животному. У дикого животного, напротив, все его способности и силы, приводимые в полное действие для нужд существования, любое увеличение становится немедленно доступным, укрепляется упражнением и должно даже слегка модифицировать пищу, привычки и всю экономию расы. Оно создает, как бы, новое животное, существо превосходящих сил, которое обязательно увеличится в численности и переживет тех, кто ниже его.