«Вклад в теорию естественного отбора»

Определение слова Вид.

При оценке этих чисел я столкнулся с обычной трудностью определения того, что считать видами, а что разновидностями. Малайский регион, состоящий из большого количества островов, как правило, большой древности, обладает по сравнению со своей фактической площадью большим количеством различных форм, часто действительно различающихся очень незначительными признаками, но в большинстве случаев настолько постоянных в больших сериях экземпляров и настолько легко отделимых друг от друга, что я не знаю, на каком принципе мы можем отказаться дать им название и ранг вида. Одно из лучших и наиболее ортодоксальных определений — это определение Причарда, великого этнолога, который говорит, что «раздельное происхождение и отчетливость расы, проявляющаяся в постоянной передаче какой-либо характерной особенности организации», составляет вид. Теперь, оставляя в стороне вопрос о «происхождении», который мы не можем определить, и принимая только доказательство раздельного происхождения, «постоянную передачу какой-либо характерной особенности организации», мы имеем определение, которое заставит нас полностью пренебречь величиной различия между любыми двумя формами и рассматривать только то, являются ли различия, которые проявляются, постоянными. Правило, которое я, следовательно, старался принять, заключается в том, что когда различие между двумя формами, населяющими отдельные области, кажется вполне постоянным, когда оно может быть определено словами и когда оно не ограничено только одной особенностью, я считал такие формы видами. Однако, когда особи каждой местности варьируются между собой, так что различия между двумя формами становятся незначительными и неопределенными, или где различия, хотя и постоянные, ограничены только одной особенностью, такой как размер, оттенок или один пункт различия в отметинах или в контуре, я классифицирую одну из форм как разновидность другой.

Я нахожу как общее правило, что постоянство видов находится в обратной пропорции к их ареалу. Те, которые ограничены одним или двумя островами, как правило, очень постоянны. Когда они распространяются на многие острова, появляется значительная изменчивость; и когда они имеют обширный ареал над большой частью архипелага, количество нестабильной вариации очень велико. Эти факты объяснимы на принципах г-на Дарвина. Когда вид существует на широкой территории, он должен был иметь, и, вероятно, все еще обладает, большими способностями к расселению. В различных условиях существования в различных частях его ареала отбирались бы различные вариации от типа, и, если бы они были полностью изолированы, они вскоре стали бы отчетливо модифицированными формами; но этот процесс сдерживается способностями к расселению всего вида, что ведет к более или менее частому смешению зарождающихся разновидностей, которые таким образом становятся нерегулярными и нестабильными. Там, однако, где вид имеет ограниченный ареал, это указывает на менее активные способности к расселению, и процесс модификации в измененных условиях менее нарушается. Вид поэтому будет существовать в одной или нескольких постоянных формах в зависимости от того, были ли части его изолированы в более или менее отдаленный период.

Законы и способы изменчивости.

То, что обычно называют изменчивостью, состоит из нескольких различных явлений, которые слишком часто смешивались. Я приступлю к рассмотрению их под заголовками: 1-е, простая изменчивость; 2-е, полиморфизм; 3-е, локальные формы; 4-е, сосуществующие разновидности; 5-е, расы или подвиды; и 6-е, истинные виды.

1. Простая изменчивость. — Под этим заголовком я включаю все те случаи, в которых специфическая форма в некоторой степени нестабильна. На протяжении всего ареала вида и даже в потомстве особей происходят постоянные и неопределенные различия формы, аналогичные той изменчивости, которая столь характерна для домашних пород. Невозможно с пользой определить любую из этих форм, потому что существуют неопределенные градации к каждой другой форме. Виды, которые обладают этими характеристиками, всегда имеют широкий ареал и чаще являются обитателями континентов, чем островов, хотя такие случаи всегда исключительны, так как гораздо более обычным является то, что специфические формы фиксируются в очень узких пределах изменчивости. Единственный хороший пример такого рода изменчивости, который встречается среди малайских Papilionidae, — это Papilio Severus, вид, населяющий все острова Молуккских островов и Новой Гвинеи и проявляющий на каждом из них большую степень индивидуальных различий, чем часто служит для различения хорошо выраженных видов. Почти столь же примечательны вариации, проявляющиеся в большинстве видов Ornithoptera, которые, как я обнаружил, в некоторых случаях распространяются даже на форму крыла и расположение жилок. Близко родственными, однако, этим изменчивым видам являются другие, которые, хотя и отличаются от них незначительно, постоянны и ограничены ограниченными областями. После того, как убедишься, путем исследования многочисленных экземпляров, пойманных в их родных странах, что один набор особей изменчив, а другие нет, становится очевидным, что, классифицируя всех одинаково как разновидности одного вида, мы будем скрывать важный факт в природе; и что единственный способ показать этот факт в его истинном свете — это рассматривать неизменную локальную форму как отдельный вид, даже если она не предлагает лучших отличительных признаков, чем крайние формы изменчивого вида. Случаи такого рода — это Ornithoptera Priamus, которая ограничена островами Серам и Амбоина и очень постоянна у обоих полов, в то время как родственный вид, населяющий Новую Гвинею и Папуасские острова, чрезвычайно изменчив; а на острове Целебес есть вид, близко родственный изменчивому P. Severus, но который, будучи чрезвычайно постоянным, я описал как отдельный вид под названием Papilio Pertinax.

2. Полиморфизм или диморфизм. — Под этим термином я понимаю сосуществование в одной и той же местности двух или более различных форм, не связанных промежуточными градациями, которые все время от времени производятся общими родителями. Эти различные формы, как правило, встречаются только у женского пола, и их потомство, вместо того чтобы быть гибридным или походить на обоих родителей, по-видимому, воспроизводит все эти различные формы в разных пропорциях. Я полагаю, что будет обнаружено, что значительное число того, что классифицировалось как разновидности, на самом деле является случаями полиморфизма. Альбинизм и меланизм имеют такой характер, как и большинство тех случаев, когда четко выраженные разновидности встречаются вместе с родительским видом, но без каких-либо промежуточных форм. Если эти различные формы размножаются независимо и никогда не воспроизводятся от общего родителя, их следует считать отдельными видами, поскольку контакт без смешения является хорошим критерием видового различия. С другой стороны, скрещивание без образования промежуточной расы является критерием диморфизма. Поэтому я считаю, что при любых обстоятельствах термин «разновидность» применяется к таким случаям ошибочно.

Малайские парусники (Papilionidae) демонстрируют весьма любопытные примеры полиморфизма, некоторые из которых были зарегистрированы как разновидности, другие — как отдельные виды; и все они встречаются у женского пола. Papilio Memnon — один из самых ярких примеров, так как он демонстрирует сочетание простой изменчивости, локальных и полиморфных форм, которые до сих пор классифицировались под общим названием разновидностей. Полиморфизм поразительно проявляется у самок: одна группа самок по форме напоминает самцов, обладая изменчивой более бледной окраской; другие имеют большой лопатовидный хвост на задних крыльях и особый стиль окраски, что заставляет их сильно походить на P. Coon, вид, у которого оба пола одинаковы и который обитает в тех же странах, но с которым они не имеют прямого родства. Бесхвостые самки демонстрируют простую изменчивость, едва ли можно найти двух совершенно одинаковых даже в одной местности. Самцы с острова Борнео демонстрируют постоянные различия в нижней стороне крыльев и поэтому могут быть выделены как локальная форма, в то время как материковые экземпляры в целом предлагают такие значительные и постоянные отличия от островных, что я склонен выделить их в отдельный вид, к которому может быть применено название P. Androgeus (Cramer). Таким образом, мы имеем здесь отдельные виды, локальные формы, полиморфизм и простую изменчивость, которые кажутся мне различными явлениями, но которые до сих пор все классифицировались вместе как разновидности. Могу упомянуть, что факт принадлежности этих различных форм к одному виду доказан дважды. Самцы, хвостатые и бесхвостые самки были выведены из одной группы личинок господами Пайеном и Бокарме на Яве, а я сам поймал на Суматре самца P. Memnon и хвостатую самку P. Achates при обстоятельствах, которые привели меня к классификации их как одного и того же вида.

Papilio Pammon представляет собой несколько похожий случай. Самка была описана Линнеем как P. Polytes и считалась отдельным видом, пока Вестерманн не вывел их обоих из одних и тех же личинок (см. Boisduval, «Species Général des Lépidoptères», стр. 272). Поэтому в 1846 году г-н Эдвард Даблдей в своем труде «Genera of Diurnal Lepidoptera» классифицировал их как полы одного вида. Позже из Индии были получены экземпляры самок, близко напоминающие насекомое мужского пола, и это было сочтено опровержением авторитета наблюдения г-на Вестерманна и восстановлением P. Polytes в качестве отдельного вида; и как таковой он соответственно появляется в списке парусников Британского музея в 1856 году и в Каталоге музея Ост-Индской компании в 1857 году. Это расхождение объясняется тем фактом, что у P. Pammon две самки: одна очень похожа на самца, в то время как другая совершенно от него отличается. Долгое знакомство с этим насекомым (которое, будучи замененным локальными формами или близкородственными видами, встречается на каждом острове архипелага) убедило меня в правильности этого утверждения; ибо в каждом месте, где встречается самец, родственный P. Pammon, также встречается самка, напоминающая P. Polytes, а иногда, хотя и реже, чем на материке, другая самка, очень похожая на самца: при этом не только не было обнаружено ни одного мужского экземпляра P. Polytes, но и самка (Polytes) никогда не находилась в местностях, куда не распространяется самец (Pammon). В этом случае, как и в предыдущем, отдельные виды, локальные формы и диморфные экземпляры были смешаны под общим названием разновидностей.

Но, помимо истинного P. Polytes, следует рассмотреть несколько родственных форм самок, а именно: P. Theseus (Cramer), P. Melanides (De Haan), P. Elyros (G. R. Gray) и P. Romulus (Linnæus). Темная самка, изображенная Крамером как P. Theseus, по-видимому, является обычной и, возможно, единственной формой на Суматре, тогда как на Яве, Борнео и Тиморе, наряду с самцами, совершенно идентичными суматранским, встречаются самки формы Polytes, хотя единственный экземпляр истинного P. Theseus, пойманный на Ломбоке, по-видимому, показывает, что эти две формы действительно встречаются вместе. У родственного вида, обитающего на Филиппинских островах (P. Alphenor, Cramer = P. Ledebouria, Eschscholtz, самкой которого является P. Elyros, G. R. Gray), встречаются формы, соответствующие этим крайностям, наряду с рядом промежуточных разновидностей, как показывает прекрасная серия в Британском музее. Мы имеем здесь указание на то, как может возникать диморфизм; ибо пусть крайние филиппинские формы будут лучше приспособлены к условиям своего существования, чем промежуточные связующие звенья, и последние постепенно вымрут, оставив две различные формы одного и того же насекомого, каждая из которых приспособлена к каким-то особым условиям. Поскольку эти условия обязательно варьируются в разных районах, часто будет случаться, как на Суматре и Яве, что одна форма будет преобладать на одном острове, а другая — на соседнем. На острове Борнео, по-видимому, существует третья форма; ибо P. Melanides (De Haan) явно принадлежит к этой группе и обладает всеми главными характеристиками P. Theseus с измененной окраской задних крыльев. Теперь я перехожу к насекомому, которое, если я прав, представляет собой один из самых интересных случаев изменчивости из всех приведенных. Papilio Romulus, бабочка, обитающая на большей части Индии и Цейлона и нередко встречающаяся в коллекциях, всегда считалась истинным и независимым видом, и никаких подозрений относительно нее не высказывалось. Но самца этой формы, как я полагаю, не существует. Я изучил прекрасные серии в Британском музее, в музее Ост-Индской компании, в музее Хоупа в Оксфорде, в коллекции г-на Хьюитсона и нескольких других частных коллекциях и не смог найти ничего, кроме самок; и для этой обычной бабочки невозможно найти партнера-самца, кроме столь же обычного P. Pammon, вида, уже обеспеченного двумя женами, и которому, как я полагаю, мы будем вынуждены назначить третью. Тщательно изучив P. Romulus, я обнаружил, что по всем существенным признакам — форме и текстуре крыльев, длине усиков, пятнистости головы и груди и даже по специфическим оттенкам и тонам, которыми он украшен, — он точно соответствует другим самкам группы Pammon; и хотя из-за своеобразной маркировки передних крыльев он на первый взгляд имеет совершенно иной вид, более пристальное изучение показывает, что каждый из его рисунков мог быть получен путем незначительных и почти незаметных модификаций различных родственных форм. Поэтому я полностью уверен, что буду прав, поместив P. Romulus в качестве третьей индийской формы самки P. Pammon, соответствующей P. Melanides, третьей форме малайского P. Theseus. Могу упомянуть здесь, что самки этой группы имеют поверхностное сходство с группой Polydorus рода Papilio, что видно из того, что P. Theseus считался самкой P. Antiphus, а P. Romulus располагается рядом с P. Hector. Между этими двумя группами Papilio нет близкого родства, и я склонен полагать, что мы имеем здесь случай мимикрии, вызванный теми же причинами, которые г-н Бейтс так хорошо объяснил в своем описании Heliconidae и которые привели к необычайному изобилию полиморфных форм в этой и родственных группах рода Papilio. Я должен буду посвятить раздел моего эссе рассмотрению этого предмета.

Третий пример полиморфизма, который я должен привести, — это Papilio Ormenus, который тесно связан с хорошо известным P. Erechtheus из Австралии. Наиболее распространенная форма самки также напоминает самку P. Erechtheus; но совершенно иное на вид насекомое было найдено мной на островах Ару и изображено г-ном Хьюитсоном под названием P. Onesimus, что, как убедили меня последующие наблюдения, является второй формой самки P. Ormenus. Сравнение этого насекомого с описанием P. Amanga, сделанным Буадувалем, экземпляр которого из Новой Гвинеи находится в Парижском музее, показывает, что последняя является очень похожей формой; и два других экземпляра были получены мной, один на острове Горам, а другой на Вайгео, и все они, очевидно, являются локальными модификациями одной и той же формы. В каждой из этих местностей также были найдены самцы и обычные самки P. Ormenus. Пока нет доказательств того, что эти светлоокрашенные насекомые не являются самками отдельного вида, самцы которого не были обнаружены. Но два факта убедили меня, что это не так. В Дори, в Новой Гвинее, где встречаются самцы и обычные самки, близкородственные P. Ormenus (но которые, как мне кажется, заслуживают выделения в отдельный вид), я нашел одну из этих светлоокрашенных самок, за которой в полете следовали три самца, точно так же, как это происходит (и, как я полагаю, происходит только) с полами одного и того же вида. Понаблюдав за ними довольно долго, я поймал их всех и убедился, что открыл истинные отношения этой аномальной формы. В следующем году я получил подтверждающее доказательство правильности этого мнения благодаря открытию на острове Бачан нового вида, родственного P. Ormenus, все самки которого, виденные или пойманные мной, были одной формы и гораздо больше напоминали аномальных светлоокрашенных самок P. Ormenus и P. Pandion, чем обычные экземпляры этого пола. Каждый натуралист, я думаю, согласится, что это является сильным подтверждением предположения о том, что обе формы самки принадлежат к одному виду; и когда мы далее учитываем, что на четырех отдельных островах, на каждом из которых я прожил по несколько месяцев, были получены две формы самок и видна была только одна форма самца, и что примерно в то же время г-н Монтрузье на острове Вудларк, на другом конце Новой Гвинеи (где он прожил несколько лет и должен был собрать всех крупных чешуекрылых острова), получил самок, очень похожих на моих, которых, в отчаянии от невозможности найти для них подходящих партнеров, он спаривает с совершенно другим видом, — становится, я думаю, достаточно очевидным, что это еще один случай полиморфизма того же характера, что и уже указанные у P. Pammon и P. Memnon. Этот вид, однако, не только диморфен, но и триморфен; ибо на острове Вайгео я получил третью самку, совершенно отличную от двух других и в некоторой степени промежуточную между обычной самкой и самцом. Этот экземпляр особенно интересен для тех, кто верит, вместе с г-ном Дарвином, что крайнее различие полов постепенно возникло в результате того, что он называет половым отбором, поскольку можно предположить, что он демонстрирует один из промежуточных этапов этого процесса, который был случайно сохранен вместе со своими более удачливыми соперниками, хотя его крайняя редкость (был виден только один экземпляр на многие сотни другой формы) указывает на то, что он может вскоре вымереть.

Единственный другой случай полиморфизма в роде Papilio, равный по интересу тем, которые я сейчас привел, встречается в Америке; и, к счастью, у нас есть точная информация о нем. Papilio Turnus распространен почти по всей умеренной части Северной Америки; и самка очень близко напоминает самца. Совершенно другое на вид насекомое, как по форме, так и по окраске, Papilio Glaucus, обитает в том же регионе; и хотя до того времени, когда Буадуваль опубликовал свой «Species Général», не предполагалось никакой связи между этими двумя видами, теперь хорошо установлено, что P. Glaucus является второй формой самки P. Turnus. В «Трудах Энтомологического общества Филадельфии» за январь 1863 года г-н Уолш дает очень интересное описание распространения этого вида. Он сообщает нам, что в штатах Новой Англии и в Нью-Йорке все самки желтые, тогда как в Иллинойсе и южнее все они черные; в промежуточном регионе встречаются как черные, так и желтые самки в разных пропорциях. 37-я параллель является приблизительно южной границей желтой формы, а 42-я — северной границей черной формы; и, чтобы сделать доказательство полным, как черные, так и желтые насекомые были выведены из одной кладки яиц. Он далее заявляет, что из тысяч экземпляров он никогда не видел и не слышал о промежуточных разновидностях между этими формами. В этом интересном примере мы видим влияние широты в определении пропорций, в которых должны существовать особи каждой формы. Условия здесь благоприятны для одной формы, там — для другой; но мы ни в коем случае не должны предполагать, что эти условия состоят только из климата. Весьма вероятно, что существование врагов и конкурирующих форм жизни может быть главными определяющими факторами; и очень желательно, чтобы такой компетентный наблюдатель, как г-н Уолш, попытался выяснить, какие неблагоприятные причины наиболее эффективны в сдерживании численности каждой из этих контрастных форм.

Диморфизм такого рода в животном мире, по-видимому, не имеет прямого отношения к репродуктивным способностям, как г-н Дарвин показал на примере растений, и он также не кажется очень распространенным. Мне известен только один другой случай в другом семействе моих восточных чешуекрылых, Pieridae; и лишь немногие встречаются среди чешуекрылых других стран. Весенние и осенние выводки некоторых европейских видов различаются весьма примечательно; и это следует рассматривать как явление аналогичного, хотя и не идентичного характера, в то время как Araschnia prorsa из Центральной Европы является ярким примером этого чередующегося или сезонного диморфизма. Среди наших ночных чешуекрылых, как мне сообщают, встречается много аналогичных случаев; и поскольку вся история многих из них была исследована путем выведения последовательных поколений из яйца, следует надеяться, что некоторые из наших британских лепидоптерологов дадут нам связное описание всех аномальных явлений, которые они представляют. Среди жесткокрылых г-н Паско указал на существование двух форм мужского пола у семи видов двух родов Xenocerus и Mecocerus, принадлежащих к семейству Anthribidae (Proc. Ent. Soc. Lond., 1862); и не менее шести европейских жуков-плавунцов рода Dytiscus имеют самок двух форм, причем наиболее обычная имеет глубоко бороздчатые надкрылья, а более редкая — гладкие, как у самцов. Три, а иногда четыре или более форм, в которых встречаются многие перепончатокрылые насекомые (особенно муравьи), должны рассматриваться как родственное явление, хотя здесь каждая форма специализирована для выполнения отдельной функции в экономике вида. Среди высших животных альбинизм и меланизм могут, как я уже заявлял, рассматриваться как аналогичные факты; и я встретил один случай птицы, вида лори (Eos fuscata), явно существующего в двух различно окрашенных формах, поскольку я получил оба пола каждой из них из одной стаи, в то время как промежуточных экземпляров до сих пор не было найдено.

Тот факт, что два пола одного вида различаются весьма значительно, настолько обычен, что он привлекал мало внимания, пока г-н Дарвин не показал, как это во многих случаях может быть объяснено принципом полового отбора. Например, у большинства полигамных животных самцы сражаются за обладание самками, и победители, всегда становясь прародителями следующего поколения, передают своему мужскому потомству свои собственные превосходные размеры, силу или необычно развитое наступательное оружие. Именно так мы можем объяснить наличие шпор и превосходную силу и размеры самцов у куриных птиц, а также большие клыки у самцов плодоядных обезьян. Так же превосходство красоты оперения и особые украшения самцов у столь многих птиц можно объяснить, предположив (что подтверждается многими фактами), что самки предпочитают наиболее красивых и совершенных по оперению самцов, и что таким образом незначительные случайные вариации формы и цвета накапливались, пока не создали удивительный хвост павлина и великолепное оперение райской птицы. Обе эти причины, несомненно, частично действовали и у насекомых, так как многие виды обладают рогами и мощными челюстями только у мужского пола, и еще чаще только самцы радуют глаз богатыми цветами или сверкающим блеском. Но здесь есть еще одна причина, которая привела к половым различиям, а именно: особая адаптация полов к различным привычкам или образам жизни. Это хорошо видно на примере самок бабочек (которые обычно слабее и медленнее летают), часто имеющих цвета, лучше приспособленные к маскировке; а у некоторых южноамериканских видов (Papilio torquatus) самки, обитающие в лесах, напоминают группу Aeneas рода Papilio, которые в изобилии встречаются в подобных местностях, тогда как самцы, которые часто посещают солнечные открытые берега рек, имеют совершенно иную окраску. В этих случаях, следовательно, естественный отбор, по-видимому, действовал независимо от полового отбора; и все такие случаи могут рассматриваться как примеры простейшего диморфизма, поскольку потомство никогда не предлагает промежуточных разновидностей между родительскими формами.

Явления диморфизма и полиморфизма можно хорошо проиллюстрировать, предположив, что голубоглазый светловолосый саксонец имел двух жен: одну — черноволосую краснокожую индейскую скво, другую — шерстистоголовую чернокожую негритянку, — и что вместо того, чтобы дети были мулатами коричневых или смуглых оттенков, смешивающими отдельные характеристики своих родителей в разной степени, все мальчики были бы чистокровными саксонскими мальчиками, как их отец, в то время как девочки полностью походили бы на своих матерей. Это сочли бы достаточно удивительным фактом; однако явления, представленные здесь как существующие в мире насекомых, еще более необычайны; ибо каждая мать способна не только производить мужское потомство, подобное отцу, и женское, подобное себе, но также производить других самок, точно таких же, как ее сожительница, и совершенно отличающихся от нее самой. Если бы остров можно было заселить колонией людей, имеющих схожие физиологические идиосинкразии с Papilio Pammon или Papilio Ormenus, мы увидели бы белых мужчин, живущих с желтыми, красными и черными женщинами, и их потомство всегда воспроизводило бы те же типы; так что по прошествии многих поколений мужчины оставались бы чисто белыми, а женщины — тех же четко выраженных рас, что и в начале.

Отличительным характером диморфизма является, таким образом, то, что союз этих различных форм не производит промежуточных разновидностей, а воспроизводит различные формы без изменений. В простых разновидностях, с другой стороны, так же как и при скрещивании различных локальных форм или отдельных видов, потомство никогда не напоминает ни одного из родителей в точности, а является более или менее промежуточным между ними. Диморфизм, таким образом, рассматривается как специализированный результат изменчивости, благодаря которому развились новые физиологические явления; поэтому их следует, по возможности, разделять.

3. Локальная форма, или разновидность. — Это первый шаг в переходе от разновидности к виду. Он встречается у видов с широким ареалом, когда группы особей становятся частично изолированными в нескольких точках области своего распространения, в каждой из которых характерная форма стала более или менее полностью обособленной. Такие формы очень распространены во всех частях света и часто классифицировались одним автором как разновидности, другим — как виды. Я ограничиваю этот термин теми случаями, когда различие форм очень незначительно или когда обособление более или менее несовершенно. Лучшим примером в данной группе является Papilio Agamemnon, вид, который распространен на большей части тропической Азии, на всем Малайском архипелаге и на части Австралийского и Тихоокеанского регионов. Модификации касаются главным образом размера и формы, и, хотя они незначительны, они довольно постоянны в каждой местности. Однако шаги настолько многочисленны и постепенны, что было бы невозможно определить многие из них, хотя крайние формы достаточно отчетливы. Papilio Sarpedon представляет несколько похожие, но менее многочисленные вариации.

4. Сосуществующая разновидность. — Это несколько сомнительный случай. Это когда незначительная, но постоянная и наследственная модификация формы существует вместе с родительской или типичной формой, не представляя тех промежуточных градаций, которые составили бы случай простой изменчивости. Очевидно, что только прямым доказательством раздельного размножения двух форм это можно отличить от диморфизма. Трудность возникает с Papilio Jason и P. Evemon, которые обитают в одних и тех же местностях и почти точно одинаковы по форме, размеру и окраске, за исключением того, что у последнего всегда отсутствует очень заметное красное пятно на нижней стороне, которое встречается не только у P. Jason, но и у всех родственных видов. Только путем разведения этих двух насекомых можно определить, является ли это случаем сосуществующей разновидности или диморфизма. В первом случае, однако, поскольку различие является постоянным и столь очень заметным и легко определяемым, я не вижу, как мы могли бы избежать рассмотрения его как отдельного вида. Истинный случай сосуществующих форм, я считаю, был бы создан, если бы незначительная разновидность закрепилась как локальная форма, а впоследствии была приведена в контакт с родительским видом при незначительном смешении или его отсутствии; и такие случаи, весьма вероятно, действительно происходят.

5. Раса или подвид. — Это локальные формы, полностью закрепленные и изолированные; и нет никакого возможного критерия, кроме индивидуального мнения, чтобы определить, какие из них следует считать видами, а какие — разновидностями. Если стабильность формы и «постоянная передача какой-либо характерной особенности организации» является критерием вида (а я не могу найти никакого другого критерия, который был бы более надежным, чем индивидуальное мнение), то каждая из этих фиксированных рас, ограниченных, как они почти всегда есть, отдельными и ограниченными областями, должна рассматриваться как вид; и как таковые я в большинстве случаев их и рассматривал. Различные модификации Papilio Ulysses, P. Peranthus, P. Codrus, P. Eurypilus, P. Helenus и т. д. являются отличными примерами; ибо, хотя некоторые представляют значительные и хорошо выраженные, другие предлагают незначительные и незаметные различия, однако во всех случаях эти различия кажутся одинаково фиксированными и постоянными. Если, следовательно, мы называем некоторые из этих форм видами, а другие — разновидностями, мы вводим чисто произвольное различие и никогда не сможем решить, где провести черту. Расы Papilio Ulysses, например, варьируются по степени модификации от едва отличающейся формы Новой Гвинеи до форм острова Вудларк и Новой Каледонии, но все они кажутся одинаково постоянными; и поскольку большинство из них уже были названы и описаны как виды, я добавил форму Новой Гвинеи под названием P. Autolycus. Таким образом, мы получаем небольшую группу парусников группы Ulysses, вся она заключена в очень ограниченной области, каждый из них ограничен отдельной частью этой области, и, хотя они различаются в разной степени, каждый по-видимому постоянен. Немногие натуралисты усомнятся в том, что все они могут быть и, вероятно, были получены из общего стока, и поэтому кажется желательным, чтобы существовало единство в нашем методе обращения с ними; либо называть их всех разновидностями, либо всех видами. Разновидности, однако, постоянно упускаются из виду; в списках видов они часто вообще не регистрируются; и таким образом мы рискуем пренебречь интересными явлениями изменчивости и распределения, которые они представляют. Я считаю целесообразным, поэтому, называть все такие формы; и те, кто не примет их как виды, могут считать их подвидами или расами.

6. Вид. — Виды — это просто те сильно выраженные расы или локальные формы, которые при контакте не смешиваются, а при обитании в отдельных областях, как правило, считаются имеющими отдельное происхождение и неспособными производить плодовитое гибридное потомство. Но поскольку критерий гибридности не может быть применен в одном случае из десяти тысяч, и даже если бы он мог быть применен, он ничего бы не доказал, так как он основан на предположении самого вопроса, который должен быть решен, — и поскольку критерий отдельного происхождения в каждом случае неприменим, — и поскольку, далее, критерий несмешивания бесполезен, за исключением тех редких случаев, когда наиболее близкородственные виды встречаются в одной и той же области, будет очевидно, что у нас нет никаких средств для различения так называемых «истинных видов» от нескольких способов изменчивости, указанных здесь, в которые они так часто переходят путем незаметной градации. Совершенно верно, что в подавляющем большинстве случаев то, что мы называем «видами», настолько хорошо выражено и определенно, что нет никаких разногласий по поводу них; но поскольку критерий истинной теории заключается в том, что она объясняет, или, по крайней мере, не противоречит всем явлениям и кажущимся аномалиям решаемой проблемы, разумно просить, чтобы те, кто отрицает происхождение видов путем изменчивости и отбора, вникли в факты в деталях и показали, как доктрина отдельного происхождения и постоянства видов объяснит и согласует их. Недавно д-р Дж. Э. Грей (в «Трудах Зоологического общества» за 1863 год, стр. 134) заявил, что трудность ограничения видов пропорциональна нашему невежеству и что по мере того, как группы или страны становятся более точно известными и изучаются в больших деталях, границы видов становятся установленными. Это утверждение, как и многие другие общие утверждения, имеет свою долю как истины, так и ошибки. Нет сомнения, что многие неопределенные виды, основанные на немногих или изолированных экземплярах, имели свою истинную природу, определенную изучением хорошей серии примеров: они были тем самым установлены как виды или как разновидности; и число раз, когда это происходило, несомненно, очень велико. Но есть другие, и столь же заслуживающие доверия случаи, в которых не отдельные виды, а целые группы были, путем изучения огромного накопления материалов, доказаны как не имеющие определенных видовых границ. Несколько из них должны быть приведены. В «Введении в изучение фораминифер» д-ра Карпентера он заявляет, что «нет ни одного экземпляра растения или животного, диапазон изменчивости которого был бы изучен путем сопоставления и сравнения такого большого числа экземпляров, какие прошли под обзором господ Уильямсона, Паркера, Руперта Джонса и меня самого в наших исследованиях типов этой группы»; и результат этого расширенного сравнения экземпляров заявлен как: «Диапазон изменчивости настолько велик среди фораминифер, что включает не только те дифференциальные признаки, которые обычно считались ВИДОВЫМИ, но также те, на которых была основана большая часть РОДОВ этой группы, и даже в некоторых случаях те, что относятся к ее ОТРЯДАМ» (Foraminifera, Предисловие, x). Тем не менее, эта же группа была разделена Д'Орбиньи и другими авторами на ряд четко определенных семейств, родов и видов, которые, как показали эти тщательные и добросовестные исследования, были почти все основаны на неполном знании.

Профессор Декандоль недавно представил результаты обширного обзора видов Cupuliferae. Он обнаружил, что наиболее известные виды дубов — это те, которые производят больше всего разновидностей и подразновидностей; что они часто окружены временными видами; и, имея в своем распоряжении полнейшие материалы, две трети видов он считает более или менее сомнительными. Его общий вывод заключается в том, что «в ботанике низшие ряды групп, ПОДРАЗНОВИДНОСТИ, РАЗНОВИДНОСТИ и РАСЫ, очень плохо ограничены; их можно сгруппировать в ВИДЫ, которые ограничены немного менее расплывчато, которые, в свою очередь, могут быть сформированы в достаточно точные РОДА». Это общее заключение полностью оспаривается автором статьи в «Natural History Review», который, однако, не отрицает его применимость к конкретному порядку, обсуждаемому здесь, в то время как само это различие мнений является еще одним доказательством того, что трудности в определении видов не исчезают, как и в высших группах, с увеличением материалов и более точными исследованиями.

Другой яркий пример того же рода виден в родах Rubus и Rosa, приведенных самим г-ном Дарвином; ибо хотя существуют самые полные материалы для знания этих групп и им было посвящено самое тщательное исследование, тем не менее различные виды не были тем самым точно ограничены и определены, чтобы удовлетворить большинство ботаников. В пересмотре британских роз г-на Бейкера, только что опубликованном Линнеевским обществом, автор включает под единственным видом Rosa canina не менее двадцати восьми названных разновидностей, различающихся более или менее постоянными признаками и часто ограниченных особыми местностями; и к ним отнесено около семидесяти видов континентальных и британских ботаников.

Д-р Гукер, по-видимому, обнаружил то же самое в своем изучении арктической флоры. Ибо хотя у него было много накопленных материалов его предшественников для работы, он постоянно выражает себя как неспособный сделать больше, чем сгруппировать многочисленные и, по-видимому, колеблющиеся формы в более или менее несовершенно определенные виды. В своей статье о «Распространении арктических растений» (Trans. Linn. Soc. xxiii., стр. 310) д-р Гукер говорит: — «Наиболее способные и опытные описательные ботаники варьируются в своей оценке ценности «видового термина» в гораздо большей степени, чем обычно предполагается». ... «Я думаю, что могу с уверенностью утверждать, что «видовой термин» имеет три различных стандартных значения, все они приняты в описательной ботанике, но каждое более или менее ограничено одним классом наблюдателей». ... «Это не вопрос того, что правильно или неправильно относительно реальной ценности видового термина; я верю, что каждый прав в соответствии со стандартом, который он принимает как видовой».

Наконец, я приведу исследования г-на Бейтса на Амазонке. В течение одиннадцати лет он накапливал огромные материалы и тщательно изучал изменчивость и распространение насекомых. Тем не менее он показал, что многие виды чешуекрылых, которые раньше не представляли особых трудностей, в действительности наиболее запутанно объединены в запутанную сеть родства, ведущую такими постепенными шагами от самых незначительных и наименее стабильных вариаций к фиксированным расам и хорошо выраженным видам, что очень часто невозможно провести те резкие разделительные линии, которые, как предполагается, тщательное изучение и полные материалы всегда позволят нам провести.

Эти несколько примеров показывают, я думаю, что в каждом отделе природы встречаются случаи нестабильности видовой формы, которые увеличение материалов усугубляет, а не уменьшает. И следует помнить, что натуралист вряд ли ошибется в сторону приписывания большей неопределенности видам, чем существует на самом деле. В определении, ограничении и назывании вида есть полнота и удовлетворение для ума, что заставляет нас всех делать это всякий раз, когда мы добросовестно можем, и что, как мы знаем, заставило многих коллекционеров отвергать расплывчатые промежуточные формы как разрушающие симметрию их кабинетов. Мы должны, следовательно, считать эти случаи чрезмерной изменчивости и нестабильности как полностью хорошо установленные; и на возражение, что, в конце концов, эти случаи лишь немногие по сравнению с теми, в которых виды могут быть ограничены и определены, и поэтому являются лишь исключениями из общего правила, я отвечаю, что истинный закон охватывает все кажущиеся исключения, и что к великим законам природы нет реальных исключений — что то, что кажется таковыми, является в равной степени результатами закона, и часто (возможно, действительно всегда) именно теми результатами, которые наиболее важны как раскрывающие истинную природу и действие закона. Именно по таким причинам натуралисты теперь смотрят на изучение разновидностей как на более важное, чем изучение хорошо фиксированных видов. Именно в первых мы видим природу все еще за работой, в самом акте производства тех удивительных модификаций формы, того бесконечного разнообразия цвета и той сложной гармонии отношений, которые радуют каждое чувство и дают занятие каждой способности истинного любителя природы.

Изменчивость как особо обусловленная местностью.

Явления изменчивости, обусловленные местностью, до сих пор не получили большого внимания. Ботаники, правда, знакомы с влиянием климата, высоты и других физических условий на модификацию форм и внешних характеристик растений; но я не знаю, чтобы какое-либо особое влияние было прослежено до местности, независимо от климата. Почти единственный случай, который я могу найти зарегистрированным, упомянут в том репертуаре фактов естественной истории, «Происхождении видов», а именно, что травянистые группы имеют тенденцию становиться древовидными на островах. В животном мире я не могу найти, чтобы какие-либо факты были указаны как показывающие особое влияние местности в придании особого облика нескольким несвязанным видам, которые ее населяют. То, что я должен привести по этому вопросу, поэтому, я надеюсь, будет обладать некоторым интересом и новизной.

Изучая близкородственные виды, локальные формы и разновидности, распределенные по индийскому и малайскому регионам, я обнаруживаю, что большие или меньшие районы, или даже отдельные острова, придают особый характер большинству их парусников (Papilionidae). Например: 1. Виды индийского региона (Суматра, Ява и Борнео) почти неизменно меньше, чем родственные виды, обитающие на Целебесе и Молуккских островах; 2. Виды Новой Гвинеи и Австралии также, хотя и в меньшей степени, меньше, чем ближайшие виды или разновидности Молуккских островов; 3. На самих Молуккских островах виды Амбоины являются самыми крупными; 4. Виды Целебеса равны или даже превосходят по размеру виды Амбоины; 5. Виды и разновидности Целебеса обладают поразительной характеристикой в форме передних крыльев, отличной от таковой у родственных видов и разновидностей всех окружающих островов; 6. Хвостатые виды в Индии или индийском регионе становятся бесхвостыми по мере распространения на восток через архипелаг; 7. На Амбоине и Сераме самки нескольких видов имеют тусклую окраску, в то время как на соседних островах они более блестящие.

Локальная изменчивость размера. — Сохранив лучшие и самые крупные экземпляры бабочек в своей собственной коллекции и всегда беря для сравнения самые крупные экземпляры одного и того же пола, я полагаю, что таблицы, которые я сейчас привожу, достаточно точны. Различия в размахе крыльев в большинстве случаев очень велики и гораздо более заметны на самих экземплярах, чем на бумаге. Будет видно, что не менее четырнадцати парусников, обитающих на Целебесе и Молуккских островах, от одной трети до половины больше по размаху крыльев, чем родственные виды, представляющие их на Яве, Суматре и Борнео. Шесть видов, обитающих на Амбоине, крупнее близкородственных форм северных Молуккских островов и Новой Гвинеи примерно на одну шестую. Это включает почти каждый случай, в котором можно сравнить близкородственные виды.

Species of Papilionidæ of the Moluccas and Celebes (large). Closely allied species of Java and the Indian region (small).

Expanse.

Inches.

Expanse.

Inches. Ornithoptera (Helena Amboyna) 7.6 O. Pompeus 5.8 O. Amphrisius 6.0 Papilio Adamantius (Celebes) 5.8 P. Peranthus 5.8 P. Lorquinianus (Moluccas) 3.8 P. Blumei (Celebes) 5.4 P. Brama 4.0 P. Alphenor (Celebes) 4.8 P. Theseus 3.6 P. Gigon (Celebes) 5.4 P. Demolion 4.0 P. Deucalion (Celebes) 4.6 P. Macareus 3.7 P. Agamemnon, var. (Celebes) 4.4 P. Agamemnon, var. 3.8 P. Eurypilus (Moluccas) 4.0 P. Jason 3.4 P. Telephus (Celebes) 4.3 P. Ægisthus (Moluccas) 4.4 P. Rama 3.2 P. Milon (Celebes) 4.4 P. Sarpedon 3.8 P. Androcles (Celebes) 4.8 P. Antiphates 3.7 P. Polyphontes (Celebes) 4.6 P. Diphilus 3.9 Leptocircus Ennius (Celebes) 2.0 L. Meges 1.8 Species inhabiting Amboyna (large). Allied species of New Guinea and the North Moluccas (smaller). Papilio Ulysses 6.1 P. Autolycus 5.2 P. Telegonus 4.0 P. Polydorus 4.9 P. Leodamas 4.0 P. Deiphobus 6.8 P. Deiphontes 5.8 P. Gambrisius 6.4 P. Ormenus 5.6 P. Tydeus 6.0 P. Codrus 5.1 P. Codrus, var. papuensis 4.3 Ornithoptera Priamus, (male) 8.3 Ornithoptera Poseidon, (male) 7.0

Локальная изменчивость формы. — Различия в форме одинаково ясны. Papilio Pammon повсюду на континенте имеет хвост у обоих полов. На Яве, Суматре и Борнео близкородственный P. Theseus имеет очень короткий хвост или только зубец у самца, в то время как у самок хвост сохраняется. Дальше на восток, на Целебесе и Южных Молуккских островах, едва отделимый P. Alphenor полностью потерял хвост у самца, в то время как самка сохраняет его, но в более узкой и менее лопатовидной форме. Чуть дальше, на Гилоло, P. Nicanor полностью потерял хвост у обоих полов.

Papilio Agamemnon демонстрирует несколько похожую серию изменений. В Индии он всегда хвостатый; на большей части архипелага он имеет очень короткий хвост; в то время как далеко на востоке, на Новой Гвинее и прилегающих островах, хвост почти полностью исчез.

В группе Polydorus два вида, P. Antiphus и P. Diphilus, обитающие в Индии и индийском регионе, являются хвостатыми, в то время как два, которые занимают их место на Молуккских островах, Новой Гвинее и Австралии, P. Polydorus и P. Leodamas, лишены хвоста, причем вид, находящийся дальше всего на востоке, потерял это украшение наиболее полно.

Western species, Tailed. Allied Eastern species not Tailed. Papilio Pammon (India) P. Thesus (Islands) minute tail. P. Agamemnon, var. (India) P. Agamemnon, var. (Islands). P. Antiphus (India, Java) P. Polydorus (Moluccas). P. Diphilus (India, Java) P. Leodamas (New Guinea).

Наиболее заметный случай локальной модификации формы, однако, демонстрируется на острове Целебес, который в этом отношении, как и в некоторых других, стоит отдельно и изолированно на всем архипелаге. Почти каждый вид Papilio, обитающий на Целебесе, имеет крылья особой формы, которая отличает их с первого взгляда от родственных видов любого другого острова. Эта особенность состоит, во-первых, в том, что верхние крылья обычно более удлиненные и серповидные; и во-вторых, в том, что коста или передний край гораздо более изогнуты, и в большинстве случаев проявляют у основания резкий изгиб или локоть, который у некоторых видов очень заметен. Эта особенность видна не только тогда, когда целебесские виды сравниваются с их мелкоразмерными родственниками с Явы и Борнео, но также, и в почти равной степени, когда крупные формы Амбоины и Молуккских островов являются объектами сравнения, показывая, что это совершенно отдельное явление от различия в размере, которое только что было указано.

В следующей Таблице я расположил главные парусники Целебеса в порядке, в котором они демонстрируют эту характерную форму наиболее заметно.

Papilios of Celebes, having the wings falcate or with abruptly curved costa. Closely allied Papilios of the surrounding islands, with less falcate wings and slightly curved costa. 1. P. Gigon P. Demolion (Java). 2. P. Pamphylus P. Jason (Sumatra). 3. P. Milon P. Sarpedon (Moluccas, Java). 4. P. Agamemnon, var. P. Agamemnon, var. (Borneo). 5. P. Adamantius P. Peranthus (Java). 6. P. Ascalaphus P. Deiphontes (Gilolo). 7. P. Sataspes P. Helenus (Java). 8. P. Blumei P. Brama (Sumatra). 9. P. Androcles P. Antiphates (Borneo). 10. P. Rhesus P. Aristæus (Moluccas). 11. P. Theseus, var. (male) P. Thesus (male) (Java). 12. P. Codrus, var. P. Codrus (Moluccas). 13. P. Encelades P. Leucothoë (Malacca).

Таким образом, оказывается, что каждый вид Papilio демонстрирует эту своеобразную форму в большей или меньшей степени, за исключением одного, P. Polyphontes, родственного P. Diphilus из Индии и P. Polydorus с Молуккских островов. К этому факту я вернусь снова, так как думаю, что он помогает нам понять что-то о причинах, которые могли привести к явлению, которое мы рассматриваем. Также роды Ornithoptera и Leptocircus не демонстрируют никаких следов этой своеобразной формы. В нескольких других семействах бабочек эта характерная форма вновь появляется у немногих видов. У Pieridae следующие виды, все свойственные Целебесу, демонстрируют ее отчетливо: —

1. Pieris Eperia compared with P. Coronis (Java). 2. Thyca Zebuda " " Thyca Descombesi (India). 3. T. Rosenbergii " " T. Hyparete (Java). 4. Tachyris Hombronii " " T. Lyncida. 5. T. Lycaste " " T. Lyncida. 6. T. Zarinda " " T. Nero (Malacca). 7. T. Ithome " " T. Nephele. 8. Eronia tritæa " " Eronia Valeria (Java). 9. Iphias Glaucippe, var. " " Iphias Glaucippe (Java).

Виды Terias, один или два Pieris и род Callidryas не демонстрируют никакого заметного изменения формы.

В других семействах есть лишь немногие подобные примеры. Следующие — все, что я могу найти в своей коллекции: —

Cethosia Æole compared with Cethosia Biblis (Java). Eurhinia megalonice " " Eurhinia Polynice (Borneo). Limenitis Limire " " Limenitis Procris (Java). Cynthia Arsinoë, var. " " Cynthia Arsinoë (Java, Sumatra, Borneo)

Все они принадлежат к семейству Nymphalidae. Многие другие роды этого семейства, такие как Diadema, Adolias, Charaxes и Cyrestis, а также целые семейства Danaidae, Satyridae, Lycaenidae и Hesperidae, не представляют примеров этой своеобразной формы верхнего крыла у целебесских видов.

Локальные вариации цвета. — На Амбоине и Сераме самка крупной и красивой Ornithoptera Helena имеет большое пятно на задних крыльях постоянно бледно-тусклого охристого или палевого цвета, в то время как у едва отличимых разновидностей с соседних островов Буру и Новой Гвинеи оно золотисто-желтое, едва ли уступающее по яркости своему цвету у мужского пола. Самка Ornithoptera Priamus (обитающая исключительно на Амбоине и Сераме) имеет бледно-смуглый коричневый оттенок, в то время как у всех родственных видов тот же пол почти черный с контрастными белыми отметинами. В качестве третьего примера, самка Papilio Ulysses имеет синий цвет, скрытый тусклыми и смуглыми оттенками, в то время как у близкородственных видов с окружающих островов самки имеют почти такой же блестящий лазурно-синий цвет, как и самцы. Параллельным случаем этому является появление на небольших островах Горам, Матабелло, Ке и Ару нескольких отдельных видов Euploea и Diadema, имеющих широкие полосы или пятна белого цвета, которые не существуют ни у одного из родственных видов с более крупных островов. Эти факты, по-видимому, указывают на некоторое локальное влияние в модификации цвета, столь же непонятное и почти столь же замечательное, как то, которое привело к модификациям формы, описанным ранее.

Замечания о фактах локальной изменчивости.

Факты, приведенные сейчас, кажутся мне в высшей степени интересными. Мы видим, что почти все виды в двух важных семействах чешуекрылых (Papilionidae и Pieridae) приобретают на одном острове характерную модификацию формы, отличающую их от родственных видов и разновидностей всех окружающих островов. В других столь же обширных семействах такого изменения не происходит, за исключением одного или двух изолированных видов. Как бы мы ни объясняли эти явления, или были бы мы совершенно неспособны объяснить их, они предоставляют, по моему мнению, сильное подтверждающее свидетельство в пользу доктрины происхождения видов путем последовательных малых вариаций; ибо мы имеем здесь незначительные разновидности, локальные расы и несомненные виды, все модифицированные точно таким же образом, что ясно указывает на общую причину, производящую идентичные результаты. В общепринятой теории первоначальной отдельности и постоянства видов мы сталкиваемся с этой трудностью: одна часть этих любопытно модифицированных форм признается произведенной изменчивостью и некоторым естественным действием локальных условий; в то время как другая часть, отличающаяся от первых только по степени и связанная с ними незаметными градациями, как говорят, обладала этой особенностью формы при своем первом создании или получила ее от неизвестных причин совершенно иного характера. Разве априорное доказательство не в пользу идентичности причин, которые произвели такие схожие результаты? и не имеем ли мы права требовать от наших оппонентов каких-то доказательств их собственной доктрины и объяснения ее трудностей, вместо того чтобы они предполагали, что они правы, и возлагали на нас бремя опровержения?

Давайте теперь посмотрим, не дают ли сами рассматриваемые факты некоторого ключа к их объяснению. Г-н Бейтс показал, что определенные группы бабочек имеют защиту от насекомоядных животных, независимую от быстроты движения. Они, как правило, очень многочисленны, медленно и слабо летают и являются в большей или меньшей степени объектами мимикрии со стороны других групп, которые таким образом получают преимущество в свободе от преследований, подобной той, которой пользуются те, кого они напоминают. Теперь, единственные Papilios, которые не приобрели на Целебесе своеобразной формы крыла, принадлежат к группе, которая имитируется как другими видами Papilio, так и мотыльками рода Epicopeia. Эта группа слабо и медленно летает; и мы поэтому можем справедливо заключить, что она обладает какими-то средствами защиты (вероятно, в специфическом запахе или вкусе), которые спасают ее от нападения. Теперь, изогнутая коста и серповидная форма крыла, как правило, считаются дающими повышенные способности к полету, или, как мне кажется более вероятным, большую легкость в совершении внезапных поворотов и, таким образом, сбивании с толку преследователя. Но члены группы Polydorus (к которой принадлежит единственный неизмененный целебесский Papilio), будучи уже защищенными от нападения, не нуждаются в этой повышенной силе крыла; и «естественный отбор», следовательно, не имел бы тенденции производить ее. Все семейство Danaidae находится в том же положении: они медленно и слабо летают; однако они изобилуют видами и особями и являются объектами мимикрии. Satyridae также, вероятно, имеют средства защиты — возможно, их постоянное держание близко к земле и их обычно неясные цвета; в то время как Lycaenidae и Hesperidae могут находить безопасность в своем малом размере и быстрых движениях. В обширном семействе Nymphalidae, однако, мы находим, что несколько более крупных видов, сравнительно слабой структуры, имеют модифицированные крылья (Cethosia, Limenitis, Junonia, Cynthia), в то время как крупнотелые мощные виды, которые все имеют чрезмерно быстрый полет, имеют точно такую же форму крыла на Целебесе, как и на других островах. В целом, поэтому, мы можем сказать, что все бабочки довольно крупного размера, заметных цветов и не очень быстрого полета были затронуты описанным образом, в то время как группы меньшего размера и неясные, а также те, которые являются объектами мимикрии, и также те, которые обладают чрезвычайно быстрым полетом, остались незатронутыми.

Таким образом, казалось бы, что на острове Целебес должен быть (или когда-то был) какой-то особый враг для этих более крупных бабочек, которого нет или который менее многочислен на окружающих островах. Повышенные способности к полету или быстрота поворотов были преимуществом в сбивании с толку этого врага; и своеобразная форма крыла, необходимая для этого, была бы легко приобретена действием «естественного отбора» на незначительные вариации формы, которые постоянно происходят.

Такого врага можно было бы естественно предположить как насекомоядную птицу; но примечательным фактом является то, что большинство родов мухоловок Борнео и Явы с одной стороны (Muscipeta, Philentoma) и Молуккских островов с другой (Monarcha, Rhipidura) почти полностью отсутствуют на Целебесе. Их место, по-видимому, занимают гусеницееды (Graucalus, Campephaga и др.), шесть или семь видов которых известны с Целебеса и очень многочисленны по особям. У нас нет положительных доказательств того, что эти птицы преследуют бабочек в полете, но весьма вероятно, что они делают это, когда другой пищи мало. Г-н Бейтс предположил мне, что более крупные стрекозы (Aeshna и др.) охотятся на бабочек; но я не заметил, чтобы они были более многочисленны на Целебесе, чем где-либо еще. Как бы то ни было, фауна Целебеса, несомненно, в высшей степени своеобразна в каждом отделе, о котором у нас есть точные знания; и хотя мы, возможно, не сможем удовлетворительно проследить, как это было осуществлено, я думаю, не может быть сомнений, что своеобразная модификация крыльев у столь многих бабочек этого острова является эффектом того сложного действия и противодействия всех живых существ друг на друга в борьбе за существование, которое постоянно стремится перенастроить нарушенные отношения и привести каждый вид в гармонию с изменяющимися условиями окружающей вселенной.

Однако даже приведенное сейчас предположительное объяснение не помогает нам в других случаях локальной изменчивости. Почему виды западных островов должны быть мельче тех, что обитают дальше на восток, — почему особи с Амбоины должны превосходить по размеру особей с Гилоло и Новой Гвинеи, — почему хвостатые виды Индии начинают терять этот придаток на островах и не сохраняют от него ни следа на границах Тихого океана, — и почему в трех отдельных случаях самки видов с Амбоины менее ярко окрашены, чем соответствующие самки с соседних островов, — это вопросы, на которые мы в настоящее время не можем дать ответ. Однако несомненно, что они зависят от некоего общего принципа, поскольку аналогичные факты наблюдались и в других частях света. Мистер Бейтс сообщает мне, что в трех различных группах парусники (Papilionidae), которые в верховьях Амазонки и в большинстве других частей Южной Америки имеют однотонные верхние крылья, приобретают бледные или белые пятна в Пара и в низовьях Амазонки; а также что парусники группы Æneas никогда не имеют хвостов в экваториальных регионах и долине Амазонки, но во многих случаях постепенно приобретают их по мере распространения к северному или южному тропику. Даже в Европе мы наблюдаем несколько похожие факты: виды и разновидности бабочек, свойственные острову Сардиния, как правило, мельче и окрашены интенсивнее, чем материковые, и недавно было показано, что то же самое справедливо для обыкновенной многоцветницы на острове Мэн; в то время как Papilio Hospiton, свойственный первому острову, утратил хвост, который является заметной особенностью близкородственного вида P. Machaon.

Факты, подобные тем, что были приведены сейчас, несомненно, обнаружились бы и в других группах насекомых, если бы локальные фауны тщательно изучались в связи с фаунами окружающих стран; и они, по-видимому, указывают на то, что климат и другие физические причины в некоторых случаях оказывают очень мощное влияние на изменение формы и окраски вида, тем самым непосредственно способствуя созданию бесконечного разнообразия природы.