Мимикрия.
Подробно обсудив эту тему в предыдущем эссе, мне остается лишь привести те иллюстрации, которые дают восточные парусники (Papilionidae), и показать их отношение к уже упомянутым явлениям изменчивости. Как и в Америке, так и в Старом Свете виды данаид (Danaidae) являются объектами, которым чаще всего подражают другие семейства. Но помимо них, некоторые роды морфид (Morphidae) и одна секция рода Papilio также копируются менее часто. Многие виды Papilio имитируют другие виды этих трех групп настолько точно, что их невозможно различить в полете; и в каждом случае пары, которые сходны между собой, обитают в одной и той же местности.
Следующий список представляет наиболее важные и четко выраженные случаи мимикрии, встречающиеся среди парусников (Papilionidae) Малайского региона и Индии:—
Mimickers. Species mimicked. Common habitat. Danaidæ. 1. Papilio paradoxa (male & female) Euplœa Midamus (male & female) Sumatra, &c. 2. P. Caunus E. Rhadamanthus Borneo and Sumatra. 3. P. Thule Danais sobrina New Guinea. 4. P. Macareus D. Aglaia Malacca, Java 5. Papilio Agestor Danais Tytia Northern India. 6. P. Idæoides Hestia Leuconoë Philippines. 7. P. Delessertii Ideopsis daos Penang. Morphidæ. 8. P. Pandion (female) Drusilla bioculata New Guinea Papilio (Polydorus- and Coon-groups). 9. P. Pammon (Romulus, female) Papilio Hector India. 10. P. Theseus, var. (female) P. Antiphus Sumatra, Borneo. 11. P. Theseus, var. (female) P. Diphilus Sumatra, Java. 12. P. Memnon, var. (Achates, female) P. Coon Sumatra. 13. P. Androgeus, var. (Achates, female) P. Doubledayi Northern India. 14. P. Œnomaus (female) P. Liris Timor.
Таким образом, мы имеем четырнадцать видов или заметных разновидностей Papilio, которые настолько близко напоминают виды других групп в своих соответствующих местностях, что невозможно приписать это сходство случайности. Первые два в списке (Papilio paradoxa и P. Caunus) настолько точно похожи в полете на Euplœa Midamus и E. Rhadamanthus, что, хотя они летают очень медленно, я был совершенно неспособен их различить. Первый случай очень интересен, поскольку самец и самка значительно различаются, и каждый имитирует соответствующий пол Euplœa. Новый вид Papilio, который я обнаружил в Новой Гвинее, напоминает Danais sobrina из той же страны, точно так же, как Papilio Marcareus напоминает Danais Aglaia в Малакке, и (согласно рисунку доктора Хорсфилда) еще более точно на Яве. Индийский Papilio Agestor близко имитирует Danais Tytia, которая имеет совершенно иной стиль окраски, чем предыдущие; а необыкновенный Papilio Idæoides с Филиппинских островов должен в полете идеально напоминать Hestia Leuconoë того же региона, как и Papilio Delessertii имитирует Ideopsis daos из Пенанга. Теперь, в каждом из этих случаев парусники встречаются очень редко, в то время как данаиды, которых они напоминают, чрезвычайно многочисленны — большинство из них кишат настолько, что становятся настоящей помехой для энтомолога-коллекционера, постоянно кружась перед ним, когда он ищет новые и более разнообразные экземпляры. Каждый сад, каждая обочина дороги, окрестности каждой деревни полны ими, что очень ясно указывает на то, что их жизнь легка и что они свободны от преследований со стороны врагов, которые сдерживают численность менее удачливых рас. Мистер Бейтс показал, что эта сверхизобильная популяция является общей характеристикой всех американских групп и видов, которые являются объектами мимикрии; и интересно обнаружить, что его наблюдения подтверждаются примерами на другой стороне земного шара.
Замечательный род Drusilla, группа бабочек бледной окраски, более или менее украшенных глазчатыми пятнами, также является объектом мимикрии со стороны трех различных родов (Melanitis, Hyantis и Papilio). Эти насекомые, подобно данаидам, многочисленны, имеют очень слабый и медленный полет и не ищут укрытия, а также, по-видимому, не имеют никаких средств защиты от насекомоядных существ. Поэтому естественно заключить, что они обладают неким скрытым свойством, которое спасает их от нападения; и легко увидеть, что когда другие насекомые, благодаря тому, что мы называем случайной изменчивостью, более или менее отдаленно начинают напоминать их, последние будут в некоторой степени разделять их иммунитет. Необычайная диморфная форма самки Papilio Ormenus стала напоминать Drusilla настолько, что на небольшом расстоянии ее можно принять за представителя этой группы; и любопытно, что я поймал одного из этих парусников на островах Ару, когда он порхал над землей и время от времени садился на нее, точно так же, как это свойственно Drusilla. Сходство в данном случае лишь общее; но эта форма Papilio сильно варьирует, и, следовательно, существует материал, на который может воздействовать естественный отбор, чтобы в конечном итоге создать копию, столь же точную, как и в других случаях.
Восточные парусники, родственные Polydorus, Coon и Philoxenus, образуют естественную секцию рода, во многом напоминающую группу Æneas из Южной Америки, которую они, можно сказать, представляют на Востоке. Подобно им, это лесные насекомые, имеющие низкий и слабый полет, и в своих излюбленных местах обитания они довольно многочисленны; и, подобно им, они также являются объектами мимикрии. Мы можем, следовательно, заключить, что они обладают неким скрытым средством защиты, которое делает полезным для других насекомых быть принятыми за них.
Парусники, которые напоминают их, принадлежат к очень четко выраженной секции рода, в которой полы сильно различаются; и именно те самки, которые наиболее сильно отличаются от самцов и о которых уже упоминалось как о примерах диморфизма, напоминают виды другой группы.
Сходство P. Romulus с P. Hector у некоторых экземпляров весьма значительно и привело к тому, что эти два вида были помещены друг за другом в каталогах Британского музея и мистером Э. Даблдэем. Однако я показал, что P. Romulus, вероятно, является диморфной формой самки P. Pammon и принадлежит к отдельной секции рода.
Следующая пара, Papilio Theseus и P. Antiphus, была объединена в один вид как де Хааном, так и в каталогах Британского музея. Обычная разновидность P. Theseus, найденная на Яве, почти так же близко напоминает P. Diphilus, обитающего в той же стране. Однако наиболее интересным случаем является крайняя женская форма P. Memnon (изображенная Крамером под названием P. Achates), которая приобрела общую форму и рисунок P. Coon — насекомого, которое отличается от обычного самца P. Memnon так же сильно, как любые два вида, которые можно выбрать в этом обширном и крайне разнообразном роде; и, как будто чтобы показать, что это сходство не случайно, а является результатом закона, когда в Индии мы находим вид, близкородственный P. Coon, но с красными вместо желтых пятен (P. Doubledayi), соответствующая разновидность P. Androgeus (P. Achates, Cramer, 182, A, B) приобрела точно такую же особенность — наличие красных пятен вместо желтых. Наконец, на острове Тимор самка P. Œnomaus (вид, родственный P. Memnon) настолько близко напоминает P. Liris (один из группы Polydorus), что эти два вида, которых часто видели летающими вместе, можно было различить только путем тщательного сравнения после поимки.
Последние шесть случаев мимикрии особенно поучительны, поскольку они, по-видимому, указывают на один из процессов, посредством которых возникли диморфные формы. Когда, как в этих случаях, один пол сильно отличается от другого и сам по себе сильно варьирует, может случиться так, что иногда будут возникать индивидуальные вариации, имеющие отдаленное сходство с группами, которые являются объектами мимикрии и которым поэтому выгодно подражать. Такая разновидность будет иметь больше шансов на сохранение; особи, обладающие ею, будут размножаться; и их случайное сходство с предпочтительной группой будет закреплено наследственной передачей, и, поскольку каждая последующая вариация, увеличивающая сходство, будет сохраняться, а все вариации, отклоняющиеся от предпочтительного типа, будут иметь меньше шансов на сохранение, со временем возникнут те удивительные случаи двух или более изолированных и фиксированных форм, связанных между собой тем тесным родством, которое делает их полами одного вида. Причина, по которой самки более подвержены такому роду модификаций, чем самцы, вероятно, заключается в том, что их более медленный полет, когда они обременены яйцами, и их уязвимость для нападения во время откладывания яиц на листья делают для них особенно выгодным наличие некоторой дополнительной защиты. Эту защиту они сразу получают, приобретая сходство с другими видами, которые, по какой бы то ни было причине, пользуются сравнительным иммунитетом от преследований.
Заключительные замечания об изменчивости чешуекрылых.
Это резюме наиболее интересных явлений изменчивости, представленных восточными парусниками (Papilionidae), я считаю достаточным для обоснования моей позиции, что чешуекрылые — это группа, предлагающая особые возможности для подобных исследований; и оно также покажет, что они претерпели такую степень специальной адаптивной модификации, которая редко встречается среди более высокоорганизованных животных. И среди чешуекрылых великие и преимущественно тропические семейства Papilionidae и Danaidae, по-видимому, являются теми, в которых наиболее полно развились сложные адаптации к окружающей органической и неорганической вселенной, предлагая в этом отношении поразительную аналогию с не менее необычайными, хотя и совершенно иными адаптациями, которые представлены у орхидных (Orchideae) — единственного семейства растений, в котором мимикрия других организмов, по-видимому, играет какую-либо важную роль и единственного, в котором встречаются случаи заметного полиморфизма; ибо именно к таковым мы должны отнести мужские, женские и гермафродитные формы Catasetum tridentatum, которые настолько сильно различаются по форме и строению, что долгое время считались принадлежащими к трем различным родам.
Систематика и географическое распространение малайских парусников (Papilionidae).
Систематика. — Хотя виды парусников (Papilionidae), обитающие в Малайском регионе, очень многочисленны, все они принадлежат к трем из девяти родов, на которые разделено это семейство. Один из оставшихся родов (Eurycus) ограничен Австралией, а другой (Teinopalpus) — Гималайскими горами, в то время как не менее четырех (Parnassius, Doritis, Thais и Sericinus) ограничены Южной Европой и горными хребтами Палеарктического региона.
Роды Ornithoptera и Leptocircus весьма характерны для малайской энтомологии, но они однородны по характеру и малочисленны. Род Papilio, с другой стороны, представляет большое разнообразие форм и настолько богато представлен на Малайских островах, что там встречается более одной четверти всех известных видов. Поэтому становится необходимым разделить этот род на естественные группы, прежде чем мы сможем успешно изучать его географическое распространение.
Главным образом благодаря наблюдениям доктора Хорсфилда на Яве мы знакомы с довольно большим числом личинок парусников; и они дают хорошие признаки для первичного разделения рода на естественные группы. Способ, которым задние крылья плиссированы или сложены назад у брюшного края, размер анальных клапанов, строение усиков и форма крыльев также очень полезны, равно как и характер полета и стиль окраски. Используя эти признаки, я разделяю малайских парусников на четыре секции и семнадцать групп следующим образом:—
Genus Ornithoptera.
a. Группа Priamus. Черные и зеленые.
c. Группа Brookeanus. Черные и зеленые.
b. Группа Pompeus. Черные и желтые.
Genus Papilio. Larvæ short, thick, with numerous fleshy tubercles; of a purplish colour. a. Группа Nox. Брюшная складка у самца очень большая; анальные клапаны маленькие, но вздутые; усики умеренные; крылья цельные или хвостатые; включает индийскую группу Philoxenus.
b. Группа Coon. Брюшная складка у самца маленькая; анальные клапаны маленькие, но вздутые; усики умеренные; крылья хвостатые.
c. Группа Polydorus. Брюшная складка у самца маленькая или отсутствует; анальные клапаны маленькие или рудиментарные, волосистые; крылья хвостатые или цельные.
Larvæ with third segment swollen, transversely or obliquely banded; pupa much bent. Imago with abdominal margin in male plaited, but not reflexed; body weak; antennæ long; wings much dilated, often tailed. d. Группа Ulysses.
e. Группа Peranthus. Группа Protenor (индийская) является в некотором роде промежуточной между ними и наиболее близка к группе Nox.
f. Группа Memnon. Группа Protenor (индийская) является в некотором роде промежуточной между ними и наиболее близка к группе Nox.
g. Группа Helenus.
h. Группа Erectheus.
i. Группа Pammon.
k. Группа Demolion.
Larvæ subcylindrical, variously coloured. Imago with abdominal margin in male plaited, but not reflexed; body weak; antennæ short, with a thick curved club; wings entire. l. Группа Erithonius. Полы одинаковые, личинка и куколка чем-то похожи на таковые у P. Demolion.
m. Группа Paradoxa. Полы разные.
n. Группа Dissimilis. Полы одинаковые; личинка ярко окрашена; куколка прямая, цилиндрическая.
Larvæ elongate, attenuate behind, and often bifid, with lateral and oblique pale stripes, green. Imago with the abdominal margin in male reflexed, woolly or hairy within; anal valves small, hairy; antennæ short, stout; body stout. o. Группа Macareus. Задние крылья цельные.
p. Группа Antiphates. Задние крылья с длинными хвостами (ласточкины хвосты).
q. Группа Eurypylus. Задние крылья удлиненные или хвостатые.
Род Leptocircus.
Всего двадцать различных групп малайских парусников (Papilionidae).
Первая секция рода Papilio (A) включает насекомых, которые, хотя и значительно различаются по строению, имеют большое общее сходство. Все они имеют слабый, низкий полет, часто встречаются в самых роскошных лесных районах, по-видимому, любят тень и являются объектами мимикрии со стороны других парусников.
Секция B состоит из насекомых со слабым телом и большими крыльями, с неровным, колеблющимся полетом, которые, отдыхая на листве, часто расправляют крылья, чего виды других секций редко или никогда не делают. Это самые заметные и поразительные из восточных бабочек.
Секция C состоит из насекомых с гораздо более слабым и медленным полетом, часто напоминающих в своем полете, так же как и в окраске, виды данаид (Danaidae).
Секция D содержит насекомых с самым сильным телом и самым быстрым полетом. Они любят солнечный свет и часто встречаются по берегам ручьев и краям луж, где собираются в стаи, состоящие из нескольких видов, жадно всасывая влагу, а при беспокойстве кружась в воздухе или летая высоко с большой силой и быстротой.
Географическое распространение. — В настоящее время известно сто тридцать видов малайских парусников (Papilionidae) в районе, простирающемся от Малайского полуострова на северо-западе до острова Вудларк близ Новой Гвинеи на юго-востоке.
Чрезвычайное богатство Малайского региона этими прекрасными насекомыми видно при сравнении числа видов, найденных в различных тропических регионах земного шара. Из всей Африки известно только 33 вида Papilio; но поскольку несколько видов все еще не описаны в коллекциях, мы можем увеличить их число примерно до 40. Во всей тропической Азии в настоящее время описано только 65 видов, и я видел в коллекциях лишь два или три, которые еще не были названы. В Южной Америке, к югу от Панамы, насчитывается 150 видов, или примерно на одну седьмую больше, чем известно из Малайского региона; но площадь этих двух стран очень разная; ибо в то время как Южная Америка (даже исключая Патагонию) занимает 5 000 000 квадратных миль, линия, охватывающая все Малайские острова, включила бы только площадь в 2 700 000 квадратных миль, из которых площадь суши составила бы около 1 000 000 квадратных миль. Это превосходство в богатстве отчасти реально, а отчасти кажущееся. Разделение района на небольшие изолированные части, как в архипелаге, по-видимому, весьма благоприятствует обособлению и закреплению локальных особенностей в определенных группах; так что вид, который на континенте мог бы иметь широкий ареал и чьи локальные формы, если таковые имеются, были бы настолько связаны между собой, что их было бы невозможно разделить, может вследствие изоляции сократиться до числа таких четко определенных и постоянных форм, что мы вынуждены считать их видами. С этой точки зрения, следовательно, большее пропорциональное число малайских видов можно считать лишь кажущимся. Его истинное превосходство, с другой стороны, проявляется в наличии трех родов и двадцати групп парусников (Papilionidae) против одного рода и восьми групп в Южной Америке, а также в гораздо большем среднем размере малайских видов. В большинстве других семейств, однако, дело обстоит наоборот: южноамериканские нимфалиды (Nymphalidae), сатириды (Satyridae) и эрициниды (Erycinidae) значительно превосходят восточные по численности, разнообразию и красоте.
Следующий список, демонстрирующий ареал и распространение каждой группы, позволит нам легче изучить их внутренние и внешние связи.
Ареал групп малайских парусников (Papilionidae).
Ornithoptera. 1. Группа Priamus. От Молуккских островов до острова Вудларк. 5 видов.
2. Группа Pompeus. От Гималаев до Новой Гвинеи (максимум на Целебесе). 11 видов.
3. Группа Brookeana. Суматра и Борнео. 1 вид.
Papilio. 4. Группа Nox. Северная Индия, Ява и Филиппины. 5 видов.
5. Группа Coon. От Северной Индии до Явы. 2 вида.
6. Группа Polydorus. От Индии до Новой Гвинеи и Тихого океана. 7 видов.
7. Группа Ulysses. От Целебеса до Новой Каледонии. 4 вида.
8. Группа Peranthus. От Индии до Тимора и Молуккских островов (максимум в Индии). 9 видов.
9. Группа Memnon. От Индии до Тимора и Молуккских островов (максимум на Яве). 10 видов.
10. Группа Helenus. От Африки и Индии до Новой Гвинеи. 11 видов.
11. Группа Pammon. От Индии до Тихого океана и Австралии. 9 видов.
12. Группа Erectheus. От Целебеса до Австралии. 2 вида.
13. Группа Demolion. От Индии до Целебеса. 2 вида.
14. Группа Erithonius. Африка, Индия, Австралия. 1 вид.
15. Группа Paradoxa. От Индии до Явы (максимум на Борнео). 5 видов.
16. Группа Dissimilis. От Индии до Тимора (максимум в Индии). 2 вида.
17. Группа Macareus. От Индии до Новой Гвинеи. 10 видов.