«Дарвин и после Дарвина. Том 3: Постдарвиновские вопросы»

Два вспомогательных факта, что очень близкородственные виды имеют ограниченные ареалы и что доминирующие виды богаты разновидностями, оба, по-видимому, говорят больше в пользу физиологической, чем естественной селекции. Ибо «очень близкородственные виды» — это лишь другое название для видов, которые едва ли отличаются друг от друга вообще, за исключением их репродуктивных систем; и, следовательно, чем более ограничены их ареалы, тем более определенно они слились бы путем перекрестного скрещивания друг с другом, если бы не барьер бесплодия, наложенный первичным различием. Или, скорее, я должен сказать, если бы не первоначальное возникновение этого барьера, эти ныне близкородственные виды никогда не могли бы стать видами. Опять же, то, что доминирующие виды должны быть богаты разновидностями, — это то, чего можно было ожидать; ибо чем больше число особей в виде, тем больше шанс возникновения вариаций во всех частях органического типа, и особенно в репродуктивной системе, видя, что эта система наиболее чувствительна к малым изменениям в условиях жизни, и что чем больше число особей, составляющих видовой тип, тем больше уверенность в том, что некоторые из них столкнутся с такими изменениями. Следовательно, богатство доминирующих видов разновидностями, я полагаю, главным образом связано с большей возможностью, которую такие виды предоставляют для возникновения некоторой степени взаимного бесплодия между их составляющими членами.

Вот еще один общий факт, также впервые замеченный Дарвином, и тот, который он испытывает некоторые трудности при объяснении на основе теории естественного отбора. Он говорит:—

Путешествуя с севера на юг по континенту, мы обычно встречаем через последовательные интервалы близкородственные или репрезентативные виды, очевидно, занимающие то же место в экономике земли. Эти репрезентативные виды часто встречаются и переплетаются, и по мере того, как один становится все более редким, другой становится все более частым, пока один не заменяет другой. Но если мы сравним эти виды там, где они смешиваются, они, как правило, столь же абсолютно отличны друг от друга в каждой детали структуры, как и экземпляры, взятые из метрополии каждого... В промежуточной области, имеющей промежуточные условия жизни, почему мы теперь не находим близко связывающих промежуточных разновидностей? Эта трудность долгое время совершенно сбивала меня с толку. Но я думаю, что ее можно в значительной части объяснить [23].

Его объяснение состоит в том, что «поскольку нейтральная территория между двумя репрезентативными видами, как правило, узка по сравнению с территорией, свойственной каждому... и поскольку разновидности существенно не отличаются от видов, то же правило, вероятно, будет применяться к обоим; и, следовательно, если мы возьмем варьирующий вид, обитающий на очень большой территории, нам придется адаптировать две разновидности к двум большим территориям, а третью разновидность — к узкой промежуточной зоне». Отсюда аргументируется, что эта третья или промежуточная разновидность, из-за того, что она существует в меньшем числе, вероятно, будет вскоре захвачена и истреблена более крупными популяциями по обе стороны от нее. Но как возможно «адаптировать две разновидности к двум большим территориям, а третью [переходную] разновидность — к узкой промежуточной зоне» перед лицом свободного перекрестного скрещивания на непрерывной территории? Пусть A, B и C представляют три рассматриваемые области. Согласно аргументу, разновидность A переходит сначала в разновидность B, а затем в разновидность C, в то время как разновидность B в конечном итоге истребляется вторжениями как из A, так и из C. Но как все это могло произойти, когда ничто не препятствует перекрестному скрещиванию на всей территории A, B, C? Признаюсь, что мне кажется, что этот аргумент может иметь силу только при предположении, что аналогия между разновидностями и видами распространяется на репродуктивную систему; или, в смысле более абсолютном, чем тот, который имеет в виду аргумент, что «разновидности существенно не отличаются от видов», которые они впоследствии образуют, но с самого начала проявляют некоторую степень бесплодия по отношению друг к другу. И если так, мы, конечно, имеем дело с принципами физиологической селекции.

Что во всех таких случаях видового распределения эти принципы сыграли важную роль в видообразовании, представляется еще более вероятным из внезапности перехода на территории, занятой сопредельными видами, а также из его полноты — т. е. отсутствия связующих форм. Ибо эти факты в совокупности свидетельствуют о том, что переход был первоначально обусловлен тем конкретным изменением в репродуктивных системах затронутых форм, которое до сих пор позволяет этим формам «переплетаться» без перекрестного скрещивания. С другой стороны, ни один из этих фактов не представляется мне совместимым с теорией видообразования только путем естественного отбора.

Но это подводит нас к другому общему факту, также упомянутому Дарвином и хорошо признанному всеми натуралистами, а именно, что близкородственные виды или виды, отличающиеся друг от друга в тривиальных деталях, обычно занимают сопредельные территории; или, выражаясь наоборот, что сопредельность географического положения благоприятствует появлению видов, близкородственных друг другу. Теперь, большой массив фактов, на который я здесь намекаю, но не буду в настоящее время уточнять, представляется мне составляющим один из самых сильных из всех моих аргументов в пользу физиологической селекции. Возьмем, например, большую континентальную область и проследим через нее цепь видов, каждое звено которой отличается от тех, что по обе стороны от него, минутными и тривиальными различиями вторичного рода, но все звенья которой отличаются друг от друга в отношении первичного различия, так что ни один член ряда не является идеально плодовитым с любым другим членом. Можно ли предположить, что в каждом случае это постоянное первичное различие было наведено вторичными различиями, распределенными, как они есть, по разным частям всех этих родственных организмов, и все же нигде не представляющими ничего, кроме ничтожного количества морфологических изменений?

Что касается меня, я не могу поверить — так же, как Дарвин не мог поверить, — что все эти многочисленные, разнообразные и тривиальные изменения всегда имели случайный эффект вызова того же самого своеобразного изменения в репродуктивной системе, и таким образом производя его без какой-либо ссылки на процесс видовой дивергенции. Не могу я также поверить, как Дарвин случайно и предварительно предположил, что длительное воздействие единообразных условий жизни так часто вызывало столь же бессмысленный результат. Я могу только верить, что все близкородственные виды, населяющие наш предполагаемый континент и отличающиеся друг от друга во многих и столь разнообразных пунктах мелких деталей, являются лишь множеством записей того факта, что селективная плодовитость возникла среди их предков и, таким образом, дала столько же возможностей для возникновения морфологических дифференциаций, сколько она предоставила случаев эффективной изоляции. Конечно, я не отрицаю, что многие, или, вероятно, большинство из этих тривиальных морфологических дифференциаций были произведены естественным отбором из-за их полезности: я просто отрицаю, что они могли быть так произведены на этой общей территории, если бы не половая изоляция, с которой теперь обнаруживается ассоциация каждого отдельного их набора.

Доказательства из топографического распределения видов.

Под топографическим распределением я подразумеваю распределение организмов со ссылкой на сравнительно малые области, в отличие от более крупных регионов, по отношению к которым уместен термин географическое распределение.

Сразу станет очевидным, что изучение топографического распределения органических типов имеет для нас даже большее значение, чем изучение их географического распределения. Ибо в то время как первое исследование проводится, так сказать, с малой мощностью нашего наблюдательного микроскопа, второе проводится с большой мощностью. Более крупные факты географического распределения дают, действительно, все общие характеристики, которые мы могли бы ожидать от них получить, исходя из теории, что дивергенция видовых типов на общих территориях была в главной части определена физиологическими условиями. Но для цели проверки этой теории еще более требовательным образом первостепенное значение имеет рассмотрение более детальных фактов топографического распределения, поскольку здесь мы подходим ближе к проблеме видовой дифференциации. Поэтому, поскольку мы уже рассмотрели эту проблему с самых общих точек зрения, теперь мы рассмотрим ее с более специальных точек зрения.

Самоочевидно, как мы видели в предыдущем разделе, что чем больше число особей одного и того же вида на данной территории, тем меньше должна быть сила естественного отбора для расщепления этого вида на два или более родственных типа; потому что чем более скучена популяция, тем больше должен быть униформитарный эффект свободного перекрестного скрещивания. На этом очевидном факте настаивали несколько предыдущих авторов по дарвинизму; и единственная причина, по которой он не был признан всеми натуралистами, заключается в том, что так мало из них наблюдали всеважное различие между монотипической и политипической эволюцией. Чем плотнее популяция, а следовательно, чем больше перекрестное скрещивание и острее борьба за существование внутри вида, тем лучше это будет для трансмутации вида путем естественного отбора; но тем хуже это будет для дифференциации вида путем этой формы гомогамии. С другой стороны, если физиологическая селекция рассматривается как форма гомогамии, чем плотнее популяция, тем лучшую возможность она будет иметь для дифференциации вида, во-первых, потому, что будет присутствовать большее число особей, у которых может возникнуть физиологическое изменение, и, во-вторых, потому, что, если оно действительно возникнет, острота борьбы за существование тогда даст естественному отбору лучший шанс действовать быстро и эффективно на каждую из изолированных частей.

Следовательно, когда вопрос заключается в том, сыграла ли селективная плодовитость какую-либо большую или общую роль в дифференциации видовых типов, лучший критерий, который мы можем применить, — это установить, является ли общим правилом то, что близкородственные виды встречаются в тесной ассоциации, так что их отдельные члены составляют, так сказать, единую популяцию, или, с другой стороны, встречаются ли они скорее по разные стороны физических барьеров. Если они встречаются в тесной ассоциации, форма гомогамии, которой была обязана их дифференциация, должна была, по-видимому, быть физиологической формой; тогда как если они доказаны как коррелирующие с физическими барьерами, форма гомогамии, которая была задействована в их дифференциации, должна была, по-видимому, быть географической формой.

Теперь, поначалу это соображение было для меня проблемой, потому что Мориц Вагнер энергично аргументировал — и подкрепил свой аргумент значительным богатством иллюстраций, — что родственные виды всегда обнаруживаются коррелирующими с физическими барьерами или прерывистыми ареалами. Ответ Вейсмана, действительно, показал, что утверждение Вагнера было слишком общим: тем не менее, я был разочарован, обнаружив, что так много можно сказать в пользу географической (или топографической) формы изоляции, когда речь идет о близкородственных видах. Впоследствии, однако, я прочитал труды Негели по этому предмету, и в них я нахожу представленным совсем иное положение дел.

Видя так же ясно, как Вагнер, что естественный отбор ни при каких обстоятельствах не может вызвать видовую дифференциацию, если ему не помогают какие-либо другие формы гомогамии, но совершая ту же ошибку, что Вагнер и Вейсман, предполагая, что единственной другой формой гомогамии в природе является географическая изоляция, Негели с большой силой рассуждения и на многих примерах обосновал свой аргумент против теории естественного отбора на том основании, что в растительном царстве близкородственные виды наиболее часто встречаются в тесной ассоциации друг с другом, то есть, не изолированы каким-либо образом посредством физических барьеров. Этот аргумент повсюду логически неповрежден; и, поскольку он подкрепляет его большим знанием топографической ботаники, его обвинение против естественного отбора как причины видовой дифференциации казалось непреодолимым. И, по сути дела, оно было непреодолимым; так что вся проблема происхождения видов путем дифференциации на общих территориях до сих пор оставалась в полном неведении. И нет теперь никакого выхода из этого неведения, если мы не примем «дополнительный фактор» селективной плодовитости. И, по-видимому, единственная причина, по которой это не было повсеместно признано, заключается в том, что дарвинисты до сих пор не смогли осознать величину различия между дифференциацией и трансмутацией видов; и, следовательно, привычно встречали такие непреодолимые трудности, какие представил Негели, нелогичным смешением этих двух совершенно различных вещей.

Но если бы идея селективной плодовитости когда-либо пришла в голову Негели как форма сегрегации, которая дает начало видовой дифференциации, я не могу сомневаться, что столь проницательный и логичный мыслитель понял бы, что на все его обвинение против естественного отбора был дан ответ. Ибо невероятно, чтобы он не понял, как эта физиологическая форма гомогамии (предполагая, что она возникает до или во время, а не после видовой дифференциации) выполняла бы точно ту же функцию на непрерывной территории, какую, как он допускал, «изоляция» выполняет на прерывистой.

Однако, как бы то ни было, не может быть никакого вопроса, касающегося огромной ценности его фактов и аргументов как доказательства в пользу физиологической селекции — хотя это доказательство было дано неосознанно, или, так сказать, пророчески. Поэтому я здесь процитирую несколько примеров того и другого из его статьи «О развитии социальных видов» [24].

Изложив теорию естественного отбора, он говорит, что если теория является (сама по себе) истинным объяснением происхождения (или дивергенции) видовых форм, должно следовать, что

две близкородственные формы, производные одна от другой, обязательно занимали бы две разные географические области [или топографические станции], поскольку иначе они вскоре стали бы смешанными. Пока они не стали достаточно консолидированными как отдельные виды, чтобы сделать взаимное перекрестное скрещивание весьма невероятным, они не могли быть смешаны без невыгоды [для дифференциации]. Если бы Дарвин попытался поддержать свою гипотезу фактами, он бы, по крайней мере в растительном царстве, нашел мало того, что благоприятствовало бы его делу. Я могу привести многие сотни случаев, в которых виды на каждой стадии развития были найдены тесно смешивающимися друг с другом, а не изолированными каким-либо образом. Поэтому я не думаю, что можно правильно говорить о естественном отборе в дарвиновском смысле в растительном царстве; и, по моей оценке, существует большая разница между формированием видов природой и производством породы селекционером... (стр. 212).

Из двух видов распределения (т. е. расти отдельно и расти вместе), синойкия (или расти вместе) является, безусловно, наиболее обычным в природе. Я считаю, что из сотни родственных растительных форм по крайней мере девяносто пять оказались бы синойкическими (стр. 219).

Это самый важный момент. То, что столь огромная пропорция растительных видов должна была возникнуть в тесной ассоциации со своими родительскими или сестринскими типами, явно непонятно на основе теории естественного отбора в одиночку; очевидно, должна существовать какая-то другая форма гомогамии, которая, независимо от того, ассоциирована ли она во всех местах с естественным отбором, является первичным условием для дифференциации. Таковой, я утверждаю вместе с Негели, является логическая необходимость; и это независимо от того, прав ли я, полагая, что другая рассматриваемая форма гомогамии — это селективная плодовитость. Но я иду дальше и говорю: конечно, не может быть рационального вопроса о том, что эта другая форма гомогамии должна была быть, во всяком случае как весьма общее правило, той, которую я назначил. Ибо как это так, что в этих девяноста пяти процентах случаев, где растительные виды растут в тесной ассоциации со своими ближайшими союзниками, нет гибридизации, или смешивания и возврата к исходным недифференцированным типам? Мы хорошо знаем ответ. Это полностью дифференцированные виды, и как таковые они защищены от взаимного перекрестного скрещивания барьером взаимного бесплодия. Но теперь, если этот барьер так необходим для сохранения видовых различий, когда они были полностью развиты, тем более он должен был быть таковым, чтобы допустить их развитие; или, иначе говоря, поскольку мы знаем, что этот барьер ассоциирован с «синойкическими» видами, и поскольку мы ясно понимаем, что если бы он был устранен, эти виды вскоре перестали бы существовать, можем ли мы разумно сомневаться, что их существование (или происхождение) обязано предыдущему возведению этого барьера? Если бы синойкические виды были сравнительно редкими, обоснованность таких рассуждений могла бы быть открыта для сомнения; или, даже если бы мы не сомневались в этом в таких случаях, во всяком случае мы могли бы вполне сомневаться в важности или степени селективной плодовитости как фактора в возникновении видов. Но ценность трудов Негели по настоящему предмету состоит в том, что они показывают, что синойкические виды составляют столь подавляющее большинство растительного царства, что здесь, во всяком случае, представляется невозможным переоценить важность принципа, который я назвал физиологической селекцией.

ГЛАВА V. Дальнейшие доказательства физиологической селекции.

Доказательства из топографического распределения разновидностей.

В последнем разделе мы рассмотрели топографическое распределение близкородственных видов. Теперь я предлагаю пойти еще дальше в вопросах детализации, рассмотрев случай естественных разновидностей. И здесь мы подходим к ветви нашего исследования, где мы вполне можем ожидать встретить самые решающие проверки нашей теории. Ибо если окажется, что эти зарождающиеся виды более или менее напоминают полностью развитые виды, представляя признак взаимного бесплодия, теория была бы верифицирована самым прямым и убедительным образом, какой только возможен. Эти зарождающиеся виды можно назвать эмбриональными видами, которые фактически находятся в процессе дифференциации от своего родительского типа; и поэтому, если они не проявляют признака по отношению к этому типу, который настоящая теория выводит как необходимый для целей дифференциации, теория должна быть отброшена. С другой стороны, если они действительно проявляют этот признак, это именно тот признак, который теория предсказала как тот, который будет найден весьма характерным для таких эмбриональных типов. Напротив, теория естественного отбора не может иметь причин формировать какое-либо подобное ожидание; или, скорее, ее ожидание обязательно должно было бы быть прямо противоположным. Ибо, согласно этой теории, взаимное бесплодие родственных видов связано либо с корреляцией с морфологическими изменениями, которые производятся отбором, либо, как предполагал Дарвин, с «длительным воздействием единообразных условий жизни»; и таким образом, в любом случае, вариация бесплодия должна была бы быть, во всяком случае как общее правило, последующей по отношению к видовой дифференциации, и, согласно взгляду Дарвина, долго последующей. Таким образом, мы не должны обнаруживать, что физиологическое изменение когда-либо, в каком-либо большом или общем масштабе, является начальным изменением; не должны мы также обнаруживать, что оно является, в каком-либо таком масштабе, даже чем-то вроде современного изменения: не должно, по сути, быть никакой постоянной или привычной ассоциации между дивергенцией эмбриональных типов и совпадением взаимного бесплодия.

Теперь я буду стремиться доказать, что существует необычайно общая ассоциация между вариативной дивергенцией и взаимным бесплодием, везде, где затронуты общие территории; и в той мере, в какой это может быть доказано, я полагаю, что доказательства будут полностью в пользу физиологической селекции как главного условия видовой дивергенции, в то время как в то же время они будут не менее полностью и совершенно независимо против естественного отбора как единственной причины такой дивергенции.

Я начну с некоторых дальнейших цитат из Негели.

Виды могут быть синойкическими на всех стадиях родства. Мы наталкиваемся на разновидности, едва отличимые друг от друга, растущие в одной и той же местности (как, например, Cirsium heterophyllum, с гладкими или зазубренными листьями, Hieracium sylvaticum, с или без стеблевых листьев); опять же, мы встречаем другие разновидности, более акцентированные (как H. hoppeanum, с нижними язычками белого или красного цвета, Campanula, с белыми или сиреневыми цветами и т. д.), другие разновидности, еще более выраженные, которые почти могли бы быть возведены в ранг видов (Hieracium alpinum, с волосками и железами, и новая форма H. holadenium, которая имеет только железы, Campanula rotundifolia с гладкими и волосистыми листьями), или формы, еще более отчетливые, вплоть до хорошо определенных видов. Я мог бы перечислить бесконечные примеры на всех стадиях.

Будет видно, что в моем определении синойкии я не имею в виду утверждать, что все родственные формы неизменно встречаются вместе, но что их гораздо чаще видят в группах, чем поодиночке. Возьмем, например, девять форм, близко связанных (от A до I). A, E, H будут найдены бок о бок в одной точке, B, D — в другой, C, F — в третьей и т. д. Эти факты явно противопоставлены теории изоляции и амиксии и говорят, напротив, в пользу социального развития видов (loc. cit., стр. 221).

Чтобы не умножать цитаты с тем же общим эффектом, я приведу лишь одну другую, относящуюся к конкретному случаю.

В одном месте (Rothwand), сильно подверженном воздействию солнца и труднодоступном, я заметил две близкородственные формы, столь близко связанные с H. villosum, что это представлялось бы промежуточной формой между ними двумя. Одна из них (H. villosissimum) отличается своим язычком и густым опушением, своими довольно крупными головками и удлиненными и разделенными чешуйками обертки; другая, напротив (H. elongatum), менее опушена, имеет меньшие головки и более компактные чешуйки на обертке, чем H. villosum. Обе окончательно отличимы от типа своими более длинными стеблями, которые более решительно безлистны, и своим более поздним цветением. В месте, где я их нашел, две формы были тесно переплетены, и каждая была представлена значительным числом растений. Я не нашел их больше нигде на горе, и я не мог найти в месте, где они росли, ни одного экземпляра истинного H. villosum, ни одного гибрида из этих двух.

Я пришел к выводу, что эти две новые формы, объединив свои силы, изгнали H. villosum из его первоначального обиталища, но не преуспели в вытеснении друг друга. Что касается их происхождения, они, очевидно, развивались в двух разных направлениях от общей точки отправления, а именно H. villosum. Им удалось не только отделить себя от исходной формы, но и предотвратить вмешательство любой промежуточной формы. Поэтому я счел себя вправе рассматривать это как случай разновидностей, которые возникли после ледниковой эпохи. Морфологические характеристики трех форм достаточно отчетливы для того, чтобы они были обозначены как виды многими авторами. Они лучше определены, чем некоторые более слабые виды MM. Frolich и Fries, и так же хорошо определены, как некоторые виды MM. Koch и Grisebach (стр. 222).

Теперь ясно, без комментариев, что все это именно так, как и должно быть, если родственные виды были дифференцированы на общих территориях путем селективной плодовитости. Ибо если, как Негели говорит в другом месте, «в природе встречаются формы, ассоциированные друг с другом и по отдельности отличающиеся каждой возможной степенью дифференциации», то, как добавляет Негели, этот общий факт не только ведет к выводу, что виды (обычно) развиваются, когда растения растут в тесной ассоциации друг с другом; но столь же определенно он ведет к дальнейшему выводу, что такое развитие должно быть обязано предшествующему развитию взаимного бесплодия между дивергирующими вариативными формами, взаимного бесплодия, которое поэтому впоследствии столь характерно для родственных видов, когда они обнаруживаются в своем полностью дифференцированном состоянии, все еще занимая ту же территорию в больших и тесно смешанных популяциях.

По моему мнению, не могло бы быть вывода, более сильно обоснованного, чем этот, потому что, за единственным исключением физиологической формы, нельзя вообразить никакой другой формы гомогамии, которая объясняла бы происхождение и постоянство этих синойкических разновидностей во всех степенях дифференциации вплоть до хорошо определенных синойкических видов. Меньше всего, как мы видели, естественный отбор в одиночку мог иметь какое-либо отношение к такому положению дел; в то время как, как мы также видели, во всех своих деталях это именно то положение дел, которого требует теория физиологической селекции.

Тем не менее, хотя этот вывод столь сильно обоснован, мы должны помнить, что это только вывод. Чтобы полностью верифицировать теорию физиологической селекции, мы должны доказать экспериментально факт взаимного бесплодия между этими синойкическими разновидностями, как мы узнаем, что оно впоследствии достигается между синойкическими видами. Следует сожалеть, что теория физиологической селекции не пришла в голову Негели, потому что он тогда, без сомнения, установил бы это путем фактического эксперимента. Как бы то ни было, огромная ценность его наблюдений не идет дальше установления сильной презумпции, что это должна быть селективная плодовитость, которая вызывает прогрессивную дифференциацию синойкических разновидностей; а также что, если так, это должен быть главный фактор в дифференциации растительных видов, видя, что около девяноста пяти процентов имеют синойкическое происхождение.

Данные экспериментальных исследований.

В моей статье о физиологической селекции указывалось, что вся теория должна будет либо подтвердиться, либо опровергнуться экспериментальным доказательством наличия или отсутствия взаимного бесплодия между разновидностями одного и того же вида, обитающими на общих территориях. Исходя из фактов и соображений, которые мы до сих пор рассматривали, мне действительно казалось, что существуют самые веские основания предполагать, что эксперименты покажут, что взаимное бесплодие между такими разновидностями является явлением весьма распространенным — оснований вполне достаточных, чтобы доказать, что родственные виды на общих территориях по большей части обязаны своим происхождением именно этому свойству взаимного бесплодия, а не наоборот, как предполагалось ранее. В то время я не знал, что в этом направлении проводились какие-либо эксперименты. Однако вскоре после публикации статьи мое внимание было обращено на кропотливое исследование, посвященное именно этому вопросу и проводившееся более тридцати лет М. Жорданом [25]. Оно не привлекло того всеобщего внимания, которого, несомненно, заслуживало; и с тех пор я выяснил, что даже Дарвин начал изучать его лишь за несколько месяцев до своей смерти.

Посвятив свою жизнь тщательному наблюдению в различных местах обитания множества различных видов растений — однолетних и многолетних, луковичных и водных, деревьев и кустарников, — М. Жордан смог убедить себя, а также французскую школу ботаников, возникшую благодаря этому направлению наблюдений, в том, что в большинстве случаев (или «почти везде»), когда линнеевский вид является аборигенным для какой-либо страны и встречается там повсеместно, этот вид в пределах данного района представлен более или менее многочисленными и совершенно постоянными разновидностями. Эти разновидности характеризуются столь незначительными морфологическими различиями, что само их существование ускользало от внимания ботаников, пока М. Жордан не начал специально искать их в качестве особых объектов своего изучения. Более того, эти разновидности одного линнеевского вида занимают общие территории и произрастают там в тесном соседстве друг с другом, или, как говорит М. Жордан, «pêle-mêle» (вперемешку). Заметим, что до сих пор Жордан действовал в точности по тем же принципам, что и Негели; только он распространил свои наблюдения на еще более широкий круг видов, с одной стороны, и на еще более детальный поиск разновидностей — с другой. Но самое важное для нас заключается в том, что он далее перешел к экспериментальной проверке физиологических отношений между этими морфологическими разновидностями и обнаружил в сотнях случаев, что они не только сохраняют свои признаки при размножении семенами (т. е. являются наследственными, а не просто климатическими), но и взаимно бесплодны inter se (между собой). По этим причинам М. Жордан, который является противником теории эволюции, рассматривает все такие разновидности как отдельно созданные виды; и движущей силой его длительных исследований было желание приумножить эти доказательства творческой энергии. Но для эволюционистов совершенно не имеет значения, называются ли все эти многочисленные сексуально изолированные формы видами или разновидностями.

Положения, которые важны для эволюционистов — и имеют первостепенное значение в данной связи, — можно кратко резюмировать следующим образом:

(1) Исследование охватывает большое количество видов, принадлежащих к очень многочисленным и разнообразным порядкам растений; (2) в большинстве случаев — хотя и не во всех — аборигенные виды, встречающиеся повсеместно, представляют собой постоянные разновидности; (3) эти разновидности, тем не менее, могут быть морфологически настолько незначительными, что почти незаметны; (4) они занимают общие территории и произрастают в тесном соседстве; (5) хотя многие из них претерпели столь малые морфологические изменения, они претерпели удивительно большие физиологические изменения; ибо (6) не только очень многие из этих разновидностей сохраняют свои признаки при размножении семенами; но (7), когда это происходит, они всегда в той или иной степени взаимно бесплодны inter se.

Теперь самоочевидно, что каждый из этих семи пунктов в точности соответствует тому, чего требует теория физиологической селекции, и нет ни одного из них, которого она не требовала бы. Ибо если теория верна, мы должны ожидать обнаружения большого количества видов, принадлежащих к многочисленным и разнообразным порядкам растений, представляющих постоянные разновидности на общих территориях; мы должны ожидать, что это будет весьма общее, хотя и не универсальное правило; и мы должны ожидать, что это применимо только к аборигенным видам. Более того, мы должны ожидать, что эти разновидности, хотя и слабо дифференцированные морфологически, будут представлять значительную физиологическую дифференциацию — и именно в особом направлении селективной фертильности, в сочетании, конечно, с наследственностью.

С другой стороны, как я уже сказал, этот перечень доказательств не оставляет ничего, что нужно было бы добавить. Он дает нам все факты — и не более чем все факты, — которые моя статья о физиологической селекции предсказывала как конечный результат длительного экспериментального исследования. И если мне приходится сожалеть о своем незнании этих фактов во время публикации той статьи, то, во всяком случае, теперь это служит лучшим доказательством того, что мои ожидания не были продиктованы результатами проверки, которая уже была проведена. Эти ожидания были выведены исключительно из самой теории, как представляющие то, что должно было бы иметь место, если бы теория была верна; и, должен признаться, если бы мне тогда сказали, что они уже реализованы — что фактически было установлено как общее правило, что эндемичные виды представляют собой постоянные и наследственные разновидности, тесно перемешанные на общих территориях, морфологически почти неразличимые, но физиологически изолированные селективной фертильностью, — я бы почувствовал, что теория была подтверждена заранее. Ибо существуют только две альтернативы: либо эти вещи обусловлены физиологической селекцией, либо они обусловлены — как полагает сам М. Жордан — особым творением. Что равносильно утверждению, что для эволюционистов факты должны рассматриваться как подтверждающие первую теорию настолько полно, насколько это логически возможно для подтверждения теории.

Данные о препотентности.

Теперь мы должны рассмотреть значение того, что называется «препотентностью», для теории физиологической селекции.

Говоря об огромном количестве видов сложноцветных (Compositae), Дарвин отмечает:

Не может быть сомнений в том, что если бы пыльца всех этих видов могла быть одновременно или последовательно помещена на рыльце любого одного вида, этот вид с безошибочной уверенностью выбрал бы свою собственную пыльцу. Эта избирательная способность тем более удивительна, что она должна была быть приобретена с тех пор, как многие виды этой большой группы растений отделились от общего предка.

Дарвин здесь говорит об избирательном сродстве в его полностью развитой форме, как об абсолютном взаимном бесплодии между полностью дифференцированными видами. Но мы встречаем все более низкие степени взаимного бесплодия — иногда между «зарождающимися видами», или постоянными разновидностями, а в других случаях между близкородственными видами. Тогда это известно как «препотентность» пыльцы, принадлежащей к той же разновидности или виду, над пыльцой другой разновидности или вида, когда оба набора пыльцы наносятся на одно и то же рыльце. Хотя в отсутствие препотентной пыльцы менее сильная оплодотворит семя, тем не менее, такова тяга к более подходящей пыльце, что даже если она будет нанесена на рыльце спустя значительное время после другой, она опередит или превзойдет другую в оплодотворении семяпочек и, следовательно, даст тот же результат для следующего поколения, как если бы она была нанесена на материнское растение без какой-либо примеси менее сильной пыльцы, хотя в некоторых случаях такие начальные степени взаимного бесплодия дополнительно проявляются в том, что количество или качество семян оказывается меньшим или худшим.

Теперь, у различных разновидностей и у различных близкородственных видов многие наблюдатели отмечали все степени такой препотентности, от едва заметной величины до полной импотентности чужеродной пыльцы — когда, конечно, существует абсолютное бесплодие между двумя разновидностями или близкородственными видами. Вывод очевиден. В этой градуированной шкале препотентности — начиная с экспериментально почти незаметной степени половой дифференциации между двумя разновидностями и заканчивая абсолютным разделением двух близкородственных видов — мы имеем единственный оставшийся факт, необходимый для завершения дела в пользу настоящей теории. Мы здесь возвращаемся к самым ранним стадиям физиологической дифференциации или к стадиям, которые лежат позади «физиологических видов» Жордана; и поэтому, в сочетании с его результатами, явления препотентности можно назвать дающими нам полное и окончательное доказательство одного непрерывного развития, которое, начавшись с почти незаметной степени взаимного бесплодия, заканчивается абсолютным взаимным бесплодием. «Избирательная способность», о которой упоминает Дарвин как о «приобретенной» всеми видами сложноцветных с тех пор, как они «отделились от общего предка», таким образом, наблюдается у бесчисленного множества других видов в процессе приобретения; и поэтому мы можем прекрасно понять то, что в противном случае было бы непонятным, а именно то, что близкородственные виды растений встречаются в девяноста пяти процентах случаев в тесном соседстве на общих территориях, проявляя при этом по отношению друг к другу характер взаимного бесплодия.

Но это еще не все. Важность широко распространенных явлений препотентности для теории физиологической селекции заключается не только в том, что она предоставляет последнее звено в цепи доказательств происхождения видов путем селективной фертильности, или «избирательной способности». Эти явления важны еще и тем, что показывают, как, по крайней мере у растений, физиологическая селекция, по-видимому, часто способна дифференцировать специфические типы без необходимой помощи какой-либо другой формы гомогамии. В своем первоначальном изложении теории я старался настаивать на большой ценности, в качестве дифференцирующих агентов, даже небольших степеней других форм гомогамии при их взаимодействии с физиологической селекцией. Но я также высказал свое убеждение, что во многих случаях селективная фертильность, по-видимому, сама по себе способна расщеплять специфический тип; и причина, по которой я до сих пор верю в это, заключается в том, что иначе я не могу понять эти явления препотентности. Я не могу поверить, что во всех бесчисленных случаях, когда они возникают, они были вызваны какими-то предшествующими морфологическими изменениями, происходящими в какой-то другой части организма, или «длительным воздействием однородных условий жизни» на две почти идентичные формы, которые возникли в тесном соседстве в одной и той же среде и в условиях действия ранее универсального перекрестного опыления. Даже если можно представить, что такое происходит время от времени, мне трудно представить, что это может происходить постоянно, и все же этого взгляда должны придерживаться те, кто приписывает препотентность естественному отбору.

Никогда не следует забывать, что относительно огромные изменения в размере, структуре, привычках и т. д., которые демонстрируют наши одомашненные растения в результате искусственного отбора, не влекут за собой физиологического характера взаимного бесплодия ни в какой степени, за исключением, возможно, небольшого числа случаев. Хотя у диких видов любой соответствующий малый процент случаев (когда естественный отбор случайно затрагивает части организма, модификации которых вызывают физиологическое изменение путем корреляции), несомненно, был бы тем, который выжил бы на общих территориях, все же невероятно, чтобы такая случайная связь между естественным отбором и взаимным бесплодием была столь постоянно средством специфической дифференциации, как того неизбежно требуют факты препотентности (вместе с наблюдениями Жордана и Негели).

Более того, этот взгляд на проблему еще более подтверждается некоторыми другими фактами и соображениями. Например, явления препотентности (будь то между разновидностями или между близкородственными видами) обнаруживаются, когда две формы занимают общую территорию, т. е. растут вперемешку друг с другом. Следовательно, если бы не эта физиологическая дифференциация, ничто не могло бы помешать свободному перекрестному опылению. Однако тот факт, что гибриды сравнительно редки в естественных условиях — факт, на который указал мне сэр Джозеф Хукер как на иначе необъяснимый, — доказывает эффективность даже низкой степени такой дифференциации в предотвращении перекрестного опыления физиологически дифференцированных форм. Даже в тех случаях, когда нетрудно получить искусственные гибриды или помеси между видами или разновидностями, растущими на общих территориях, совершенно поразительно, какой чрезвычайно малый процент гибридных или помесных форм встречается в природе. И не может быть сомнений в том, что это связано с очень эффективным способом, которым препотентность выполняет свою работу — эффективным, я имею в виду, с точки зрения новой теории; ибо при любой другой теории препотентность является бессмысленным явлением, которое, несмотря на свою частоту, не играет никакой роли в процессе органической эволюции.

Я придаю большое значение явлениям препотентности ввиду контраста, который наблюдается между растениями и животными в отношении их видов к физическим барьерам. Ибо животные — и особенно высшие животные — по-видимому, зависят от таких барьеров для своих специфических дифференциаций гораздо больше, чем это имеет место у растений. Это не более чем то, чего мы должны ожидать; ибо, в соответствии с нашей теорией, селективная фертильность не так склонна действовать в одиночку в случае высших животных, которые спариваются друг с другом, как у растений, которые оплодотворяются посредством ветра или насекомых. В первом случае не предоставляется возможности для первого возникновения взаимного бесплодия в форме препотентности; и даже там, где селективная фертильность закрепилась другими путями, шансы против подходящего спаривания «физиологических дополнений» должны быть гораздо больше, чем в последнем случае. Следовательно, среди высших животных селективная фертильность должна гораздо чаще встречаться в сочетании с другими формами гомогамии, чем среди растений. И это именно то, что мы находим. Таким образом, мне кажется, что этот контраст между относительным отсутствием и наличием физических барьеров, где затрагиваются близкородственные виды растений и высших животных соответственно, имеет право рассматриваться как дальнейшее подтверждение нашей теории. Ибо, хотя он демонстрирует именно такую общую корреляцию, какой ожидала бы эта теория, эта корреляция не может быть объяснена никакой другой теорией. Именно там, где можно увидеть, что физиологическая селекция имеет наилучшую возможность действовать (а именно в растительном мире), мы находим наиболее недвусмысленные доказательства ее действия; в то время как, с другой стороны, именно там, где она имеет наименьшую возможность проявить себя (а именно среди высших животных), мы находим ее наиболее связанной с другими формами гомогамии и, следовательно, поддерживаемой ими, т. е. не только географической изоляцией, но и половым предпочтением при спаривании и другими формами гомогамии, которые, как показал г-н Гулик, возникают в разных местах в результате интеллекта.

Данные из особых случаев.

До сих пор я рассматривал с самой общей точки зрения наиболее широко распространенные факты и самые широкие принципы, которые служат для обоснования теории физиологической селекции. Теперь я перехожу к рассмотрению одного из тех особых случаев, в которых теория, по-видимому, была успешно применена.

Профессор Ле Конт привел ископаемых улиток из Штайнхайма как служащих для подтверждения теории физиологической селекции [26].

Факты таковы. Популяция улиток этого озера долгое время остается однородной и неизменной. Затем небольшой процент особей внезапно начал варьировать в отношении формы своих раковин, и это в двух или трех направлениях одновременно, однако каждая затронутая особь представляла только одну из вариаций. Но после того, как все эти вариации начали затрагивать пропорционально большое число особей, появляются некоторые особи, у которых две или более вариаций смешаны вместе, очевидно, как говорит Вейсман, путем скрещивания разновидностей, которые так смешались. Еще позже как отдельные разновидности, так и их смешанное потомство становились все более многочисленными, и в конечном итоге единый смешанный тип, включающий в себя все исходные разновидности, вытеснил родительскую форму. Затем последовал еще один длительный период стабильности, пока не произошла еще одна вспышка новых вариаций; и эти вариации, после того как затронули все большее и большее число особей, в конечном итоге смешались путем скрещивания и вытеснили свою родительскую форму. Так процесс продолжался, сравнительно короткие периоды вариаций чередовались со сравнительно длительными периодами стабильности, причем вариации всегда возникали внезапно группами, затем размножались, смешивались и в своем окончательно смешанном типе в конечном итоге вытесняли свою родительскую форму.

Теперь примечательный факт здесь заключается в том, что всякий раз, когда возникали вариации, они скрещивались только между собой, они не скрещивались со своей родительской формой; ибо, если бы они это делали, они не только никогда не смогли бы выжить (будучи поначалу столь малочисленными и не имея географических барьеров в маленьком озере), но мы нашли бы доказательства этого факта в полукровном потомстве. Более того, естественный отбор не мог иметь никакого отношения к этому процессу, потому что вариации формы раковин не только сами по себе не имеют никакой вообразимой пользы; но было бы нелепо предполагать, что в каждый из этих «периодов вариаций» всегда одновременно возникали несколько различных вариаций, каждая из которых имела какую-то скрытую пользу, хотя ни одна из них никогда не возникала в течение любого из длительных периодов стабильности. Как же тогда объяснить тот факт, что особи, составляющие каждую группу разновидностей, будучи способными размножаться между собой, никогда не скрещивались со своей родительской формой? Эти разновидности, каждый раз, когда они возникали, были тесно перемешаны со своей родительской формой и, безусловно, были бы поглощены ею, если бы скрещивание в этом направлении было возможно. Поэтому вместе с профессором Ле Контом я прихожу к выводу, что на этот вопрос есть только один мыслимый ответ. Каждая группа разновидностей должна была быть защищена от скрещивания со своей родительской формой.

Они должны были быть результатом вариации, которая сделала затронутых особей бесплодными по отношению к их родительской форме, оставив их при этом плодовитыми между собой. Потомство этих особей затем рассеялось бы по озеру, физиологически изолированное от родительской популяции и особенно склонное к развитию вторичных вариаций как прямого результата первичной вариации. Таким образом, как мы могли ожидать, две или три вариации возникли одновременно, как выражения стольких же различных линий семейного происхождения от исходной или физиологической разновидности; они были повсюду предотвращены от скрещивания со своей родительской формой, но при этом способны смешиваться всякий раз, когда они или их постоянно растущее потомство встречались. Таким образом, не вдаваясь в дальнейшие подробности, мы можем с помощью теории физиологической селекции дать объяснение всем этим фактам, которые в противном случае остаются необъяснимыми.

Ввиду представленных доказательств я теперь задам пять вопросов, на которые должны быть даны соответствующие ответы критиками теории физиологической селекции.

1. Можете ли вы сомневаться в том, что до сих пор неразрешимая проблема межвидового бесплодия была бы решена, если предположить, что взаимное бесплодие возникает до или во время процесса специфической дифференциации, а не после того, как этот процесс был полностью завершен?

2. Можете ли вы сомневаться, после должного рассмотрения обстоятельств, при которых дифференцировались близкородственные виды растений, — а именно в девяноста пяти процентах случаев тесно перемешанные на общих территориях и, следовательно, в идентичных условиях среды, — что взаимное бесплодие должно было возникнуть до или во время специфической дифференциации?

3. Можете ли вы сомневаться, после должного рассмотрения фактов препотентности, с одной стороны, и фактов физиологических разновидностей Жордана, с другой, что взаимное бесплодие действительно возникает до или во время специфической дифференциации?

4. Если вы не можете выразить сомнение ни по одному из этих пунктов, можете ли вы объяснить, почему вы отказываетесь принять теорию происхождения видов посредством физиологической селекции, вместе с объяснением, которое эта теория дает продолжающейся перекрестной плодовитости одомашненных разновидностей?

5. Предполагая, что эта теория верна, можете ли вы представить себе какие-либо другие классы фактов, которые количественно или качественно могли бы более прямо или более эффективно доказать ее истинность, чем те, которые были сейчас приведены?

По этим пяти пунктам я не питаю никаких сомнений. Я убежден, что теория физиологической селекции является единственной, которая может объяснить факты межвидового бесплодия, с одной стороны, и, с другой стороны, контраст, который эти факты демонстрируют по отношению к неповрежденной плодовитости наших одомашненных разновидностей.

В заключение представляется желательным еще раз подчеркнуть, что между теориями естественного и физиологического отбора нет антагонизма или соперничества. Для чего я процитирую последний абзац моей первоначальной статьи.

Итак, вот что касается сходств и различий между двумя теориями. Остается только добавить, что они дополняют друг друга. Я уже показал некоторые аспекты, в которых новая теория приходит на помощь старой, и это в тех местах, где старая больше всего нуждалась в помощи. В частности, я показал, что сегрегация приспособленных полностью избавляет выживание наиболее приспособленных от трудности, с которой она до сих пор сталкивалась, объясняя, почему бесплодие так постоянно встречается между видами, в то время как так редко встречается между разновидностями, которые отличаются друг от друга даже больше, чем многие виды; почему так много признаков специфического различия бесполезны для видов, их представляющих; и почему зарождающиеся разновидности не уничтожаются путем скрещивания с родительскими формами. Опять же, мы видели, что физиологическая селекция, предотвращая такое скрещивание, позволяет естественному отбору способствовать разнообразию признаков и, таким образом, развивать виды в разветвляющихся ветвях, а не в линейных сериях, — работа, которую, как я не вижу, естественный отбор мог бы выполнить, если бы ему не помогала физиологическая селекция. Более того, мы видели, что, хотя естественный отбор сам по себе не мог вызвать бесплодие между родственными типами, однако, когда это бесплодие дается физиологической селекцией, формы, которые его представляют, будут благоприятствоваться в борьбе за существование; и таким образом, опять же, два принципа оказываются играющими, так сказать, друг другу на руку. И здесь, как и везде, я верю, что сотрудничество позволяет двум принципам достичь гораздо большего в плане видообразования, чем каждый из них мог бы достичь, если бы работал отдельно. С одной стороны, без помощи физиологической селекции естественный отбор, я полагаю, был бы почти преодолен неблагоприятными влияниями свободного скрещивания — влияниями, тем более мощными в тех самых условиях, которые требуются для размножения видов путем дивергенции признаков. С другой стороны, без естественного отбора физиологическая селекция была бы бессильна создать какие-либо различия специфического типа, кроме различий взаимного бесплодия и тривиальных деталей структуры, формы и цвета — различий, совершенно лишенных смысла с утилитарной точки зрения. Но в их сочетании эти два принципа представляются мне способными достичь того, чего ни один из них не может достичь в одиночку, — а именно полного и удовлетворительного объяснения происхождения видов.

ГЛАВА VI. Краткая история мнений об изоляции как факторе органической эволюции.

Этот исторический очерк должен начаться с рассмотрения мнений Дарвина по этому вопросу; но поскольку они время от времени значительно модифицировались в течение тридцати лет публикациями других натуралистов, будет невозможно избежать перекрестных ссылок между его трудами и их трудами. Можно также заметить, что «Жизнь и письма Чарльза Дарвина» были опубликованы только в 1887 году, так что различные мнения, которые я процитирую из писем и которые показывают значительное приближение в его последние годы к взглядам, выдвинутым г-ном Гуликом и мной, не были перед нами в то время, когда наши статьи были прочитаны.

Самое раннее упоминание, которое я могу найти о географической изоляции в трудах Дарвина, встречается в переписке с сэром Джозефом Хукером еще в 1844 году. Там он говорит:

Я не могу привести свои доводы в деталях; но самый общий вывод, на который, как мне кажется, указывает географическое распределение всех органических существ, заключается в том, что изоляция является главным сопутствующим фактором или причиной появления новых форм (я хорошо знаю, что есть некоторые вопиющие исключения) [27].

И снова:

Что касается первоначального создания или производства новых форм, я сказал, что изоляция представляется главным элементом [28].

Затем, в более ранних изданиях «Происхождения видов» этот взгляд оставлен, и вместо него мы встречаем мнение, что географическая изоляция оказывает некоторую помощь естественному отбору, предотвращая свободное скрещивание. Но здесь мы должны отметить две вещи. Во-первых, различие между монотипической и политипической эволюцией не определено. Во-вторых, нивелирующий эффект свободного скрещивания в природе и, следовательно, его антагонизм по отношению к дивергенции признаков путем естественного отбора не признается в достаточной степени; в то время как, с другой стороны, и вследствие этого, важность изоляции как фактора эволюции недооценивается — не только в ее географической, но и во всех других ее формах.

Рассматривая эти два пункта отдельно, единственные отрывки в трудах Дарвина, по крайней мере насколько я могу найти, в которых проводится какое-либо различие между эволюцией как монотипической и политипической, — это те, в которых он имеет дело с несколько аналогичным различием между искусственным отбором как преднамеренным и бессознательным. Он говорит, например:

В случае методического отбора селекционер отбирает для какой-то определенной цели, и если особям позволить свободно скрещиваться, его работа полностью провалится. Но когда многие люди, не намереваясь изменять породу, имеют почти общий стандарт совершенства и все пытаются приобрести и разводить лучших животных, улучшение неизбежно, но медленно следует из этого бессознательного процесса отбора, несмотря на то, что нет разделения отобранных особей. Так будет и в природе [29].

Здесь мы имеем то, что, возможно, можно рассматривать как проблеск различия между монотипической и политипической эволюцией. Но то, что это только проблеск, доказывается непосредственно следующими предложениями, которые применяют эту аналогию бессознательного отбора не к случаю монотипической, а к случаю политипической эволюции. Точно так же в последующей дискуссии о «дивергенции признаков» аналогия снова используется для цели показа того, как политипическая эволюция может происходить в природе.

Таким образом, можно сказать, что у нас едва ли есть даже проблеск различия между монотипической и политипической эволюцией; и поскольку та же дискуссия (лишь с несколькими словесными изменениями) проходит через все издания «Происхождения», вполне можно спросить, почему я должен был ссылаться на такие отрывки в настоящей связи. Что ж, я сделал это потому, что очевидно, что в последние годы его жизни различие между отбором как «методическим» и «бессознательным» позволило Дарвину гораздо яснее воспринимать различие между эволюцией как монотипической и политипической. Так, в 1868 году он писал Морицу Вагнеру (который, как мы сейчас увидим, полностью не смог различить монотипическую и политипическую эволюцию), выражая свое убеждение:

Что на многих больших территориях все особи одного и того же вида медленно модифицировались, таким же образом, например, как английская скаковая лошадь была улучшена, то есть путем постоянного отбора самых быстрых особей, без какого-либо разделения. Но я признаю, что этим процессом два или более новых вида вряд ли могли бы быть сформированы в пределах одной и той же ограниченной территории [30].

Опять же, в 1876 году он написал другое письмо Вагнеру, в котором встречается следующий отрывок:

Я верю, что все особи вида могут медленно модифицироваться в пределах одного и того же района, почти таким же образом, как человек осуществляет то, что я назвал процессом бессознательного отбора. Я не верю, что один вид даст начало двум или более новым видам, пока они перемешаны вместе в пределах одного и того же района [31].

Два года спустя он писал профессору Земперу:

Существуют два разных класса случаев, как мне кажется, а именно те, в которых вид медленно модифицируется в одной и той же стране, и те случаи, в которых вид расщепляется на два, или три, или более новых видов; и, в последнем случае, я бы подумал, что почти идеальное разделение значительно помогло бы их «спецификации», чтобы придумать новое слово [32].

Теперь эти отрывки показывают гораздо более ясное восприятие всеважного различия между монотипической и политипической эволюцией, чем любые, которые встречаются в «Происхождении видов»; и они также показывают, что он пришел к этому восприятию через то, что он считал несколько аналогичным различием между «бессознательным» и «методическим» отбором человеком. Аналогия, мне едва ли нужно говорить, радикально несостоятельна; и любопытным результатом ее несостоятельности является то, что, тогда как в «Происхождении видов» она приводится для иллюстрации процесса политипической эволюции, как отмечалось ранее, в письмах, процитированных выше, мы находим ее приведенной для иллюстрации процесса монотипической эволюции. Но факт несостоятельности этой аналогии не влияет на обоснованность различия между монотипической и политипической эволюцией, к которому она привела Дарвина, в его последние годы, так ясно выразить [33].