«Экологические исследования лесного волка в северо-восточной Миннесоте»

Таблица 3. — Соотношение полов оленей, убитых волками, из районов дикой природы и районов охоты

Age Wilderness area Hunted area Total

Number Percent

male Percent

female Number Percent

male Percent

female Number Percent

male Percent

female

Fawns 4 0 100 18 50 50 22 41 59

Adults 41 71 29 64 44 56 105 56 44

Олени, убитые волками, в нашей выборке, со средним возрастом 4,7 года, были значительно старше (на 99-процентном уровне), чем олени, убитые охотниками, со средним возрастом 2,6 года. Например, олени в возрасте 5 лет и старше составляли 48 процентов добычи волков, но только 10 процентов добычи охотников (таблица 4). Самый старый олень, убитый охотниками в нашей выборке, был в возрасте 9,5 лет, а самый старый олень, убитый волками, — 14,5 лет (рис. 7).

Из-за возможного смещения в сторону оленят в методе сбора данных о добыче волков (что будет обсуждаться позже), возрастная структура выборки добычи волков без учета оленят была протестирована против структуры выборки добычи охотников без учета оленят. Результатом снова стало высокозначимое различие между этими двумя возрастными структурами (таблица 1).

В качестве дополнительного теста степени, в которой возрастная структура оленей, убитых волками, может отличаться от структуры реальной популяции, мы сравнили нашу возрастную структуру добычи волков с возрастной структурой гипотетической популяции оленей. Это было сочтено целесообразным на случай, если данные о добыче охотников плохо представляют возрастную структуру реального стада оленей. Несколько гипотетических возрастных структур были построены и сравнены согласно советам Даунинга [27]. Во всех случаях сравнения дали те же основные результаты, что и тесты с выборкой добычи охотников. Пример одного сравнения приведен на рисунке 7.

Дальнейший результат, полученный при определении возраста оленей, убитых волками, касался убитых молодых особей. Молочные первые резцы оленят и молочные премоляры годовалых особей обычно заменяются постоянными зубами к декабрю (Северингхаус 1949). Однако из 24 исследованных оленят, убитых волками, трое (13 процентов), добытых в январе, феврале и марте, еще не сменили свои молочные первые резцы. Из 13 годовалых особей, найденных в тот же период, девять (70 процентов) не сменили свои молочные премоляры, а двое (15 процентов) только что сменили их (один олень был убит в феврале, другой — в марте).

СНОСКИ:

[27] R. L. Downing. Personal correspondence to L. D. Mech, October 2, 1969.

Таблица 4. — Возрастное и половое распределение оленей, убитых волками и охотниками в северо-восточной Миннесоте

Age

(years) Wolf-killed deer Hunter-killed deer

Number of: Percent Number of: Percent

Males Females Unknown Total Males Females Unknown Total

Fawns 9 13 2 24 17 54 54 4 112 26

1+ 5 7 1 13 9 63 26 1 90 21

2+ 3 8 5 16 11 42 19 2 63 15

3+ 2 4 2 8 6 47 16 1 64 15

4+ 6 3 4 13 9 32 22 1 55 13

5+ 12 9 — 21 15 15 12 1 28 6

6+ 9 2 1 12 8 3 — — 3 —

7+ 12 4 — 16 11 7 4 — 11 3

8+ 4 2 — 6 4 5 1 — 6 1

9+ 4 2 — 6 4 1 — — 1 —

10+ — 3 — 3 2 — — — — —

11+ — 1 — 1 } 4 — — — — —

12+ — — — — — — — — —

13+ — 1 — 1 — — — — —

14+ — 2 — 2 — — — — —

Total 66 61 15 142 100 269 154 10 433 100

Нижние челюсти 142 оленей, убитых волками, и 259 оленей, убитых охотниками, были тщательно осмотрены на предмет аномалий зубного ряда (таблица 5, рис. 8–10) (Меч и соавт. 1970) и патологических состояний (таблица 6), а нижние конечности 75 оленей, убитых волками, и 126 оленей, убитых охотниками, также были проверены на предмет аномалий и патологий (таблица 7, рис. 11). Статистическое сравнение показало, что частота каждого состояния была значительно выше в выборке оленей, убитых волками (таблица 8).

Некроз челюсти, обнаруженный у наших особей, был похож на тот, который описан Мьюри (1944) для толсторога и Мечем (1966a) для лося. Как правило, животные с этим состоянием старые, и наши не были исключением.

Figure 7.—Comparison between the age structures of deer killed by wolves, deer killed by hunters, and a theoretical population from the same general area of northeastern Minnesota.

Figure 8.—Deciduous first premolar (arrow), usually not present in deer, was found in specimen M-31.

Figure 9.—A permanent first premolar (arrow) was discovered in M-8.

Figure 10.—An extra set of fourth premolars (arrows) occurred in specimens M-96.

Таблица 5. — Аномалии зубного ряда нижней челюсти оленей из Национального леса Супериор, Миннесота

Specimen

number Sex Age[28] Cause of

death Side of

jaw[29] Abnormality

Years

M-8 F 3+ Wolves Right P1 present (fig. 9)

Left Normal; no P1 present outside or inside jaw

M-31 F 17 mon. Wolves Both Deciduous P1 present (fig. 8) and permanent P1 present inside left ramus; right side not examined internally

M-45 M 4+ Wolves Right P2 rotated 90°

Left P2 absent

M-52 M 4+ Wolves Right P2 absent

Left Normal

M-96 F 2+ Hunters Right 2 permanent P4s present; both crooked in orientation (fig. 10)

Left P2 diagonal; P3 normal; P4 below gumline, pointed posteriorly and wedged against M1; appears to have pushed out original P4 (fig. 10)

M-117 M 5+ Hunters Right Third column of M3 reduced

M-191 M 4+ Wolves Right Third column of M3 absent although rudimentary root present

Left Third column of M3 much reduced, peg-like, and almost separate

M-225 — 4+ Wolves Right P2 absent

Left P2 situated diagonally

M-234 F 5+ Wolves Right Third column of M3 reduced

M-254 M 2+ Hunters Right P2 slightly crooked in orientation

Left P2 slanting posteriorly and crowding P3

M-272 M 5+ Hunters Right Third column of M3 reduced, peg-like, and almost separate

Left Third column of M3 peg-like and separated from second column by 4 mm.

M-296 F 5+ Wolves Right Normal

Left Extra permanent P4 crowding original P4; much like M-96

M-369 M 3+ Hunters Right Permanent P2 still not emerged but appears to be wedged against root of P3

СНОСКИ:

[28] Основано на методе срезов резцов Гилберта (1966), за исключением того, что подчеркнутые цифры основаны на смене или стирании зубов (Северингхаус 1949).

[29] Там, где указана только одна сторона, другая была недоступна.

Таблица 6. — Патологические состояния нижних челюстей оленей, убитых волками или охотниками [30]

Specimen

number Sex Age Cause of

death Approximate

date of

death Condition

Years

M-70 M 6½ Wolves Feb. 1968 Lump in left side of mandible near M1 and M2

M-192 M 7½ Wolves Jan. 1969 Large lump in left diastema apparently from healed fracture

M-206 M 8½ Wolves Jan. 1969 Light necrosis around base of teeth

M-218 M 3½ Wolves Feb. 1969 Large lump in left diastema apparently from healed fracture

M-228 F 11½ Wolves Mar. 1969 Heavy necrosis around molars and extending into bone;

half of each M3 destroyed, both roots and crown

M-236 F 14½ Wolves Feb. 1969 Light necrosis around base of teeth

M-402 F 10½ Hunters Nov. 1968 Heavy necrosis and lumps on both sides of mandible

СНОСКИ:

[30] Не включая зубные аномалии, которые описаны в таблице 5.

Следующие органы были извлечены из оленей, убитых волками, и осмотрены визуально в полевых условиях на предмет паразитов и аномалий (рис. 12): легкие (шесть животных, норма); сердце (семь животных, норма); печень (четыре животных, одна небольшая неопознанная киста ленточного червя). У каждой из двух осмотренных взрослых самок были обнаружены плоды-близнецы.

Двенадцать оленей были проверены на наличие жира в одной или всех следующих областях: спина (подкожный), почки, сердце, сальник. Из этих животных семь имели большое количество жира, но пять были почти истощены по этим запасам. Все эти пять были убиты в феврале или марте 1969 года; трое были оленятами, а двое — годовалыми особями, которые еще не сменили свои молочные премоляры.

Из 69 животных, осмотренных на состояние костного мозга бедренной кости, двое имели истощенный жировой запас мозга. Одним был олененок, убитый в марте 1969 года, который не сменил свои молочные первые резцы, а другим — 5,5-летний самец, убитый в феврале 1966 года.

Олененок и годовалая особь, погибшие в феврале 1969 года от неизвестных причин, также имели истощенный жировой запас костного мозга. Эти животные могли быть убиты волками, так как волки питались ими. Однако они могли погибнуть от недоедания и быть съедены как падаль.

Таблица 7. — Патологические состояния нижних конечностей оленей, убитых волками или охотниками

Specimen

number Sex Age Cause of

death Condition

Years

M-28 M 5½ Wolves Right hind foot: "Old healed ankylosis of the pastern joint ... a spontaneously healed bacterial arthritis with the destroyed joint cavity filled in by solid bone. This deer probably had defective gait"[31] (fig. 14).

M-29 F 5½ Wolves Front foot: "A 3×4×5 cm. fibrous mass in the subcutis about the digital flexor tendon on the volar surface of the metacarpus. The surface was denuded, ulcerated, and superficially infected by surface bacteria.... Probably did detract from the animal's speed of flight"[31] (fig. 15).

M-37 F 7½ Wolves Hind foot: "Probable that the lesion was at one time an active bacterial bone marrow infection that had eventually fistulated to the skin.... Regional tendons and their sheaths were also present among this inflammation and scarring, and it would be fair to assume that the animal's agility was impaired to some extent."[31]

M-115 M 4½ Hunter Right front hoof: Broken at tip.

M-196 F 4½ Wolves Left front foot: "Two severe transverse lacerations on the volar surface. Each was approximately 4 cm. in length. One was located at the margin of the heel, and the other was located several cm. proximad. The more proximal wound had severed the flexon tendons, and the consequent uselessness of the limb was suggested by the splayed toes, the unmarred hoof wall and unworn soles"[32] (fig. 16).

M-227 M 9½ Wolves Left hind leg: "A diffuse swelling of the distal metatarsal bone, the surface of which was studded with small osteophytic spicules. The major flexor and extensor tendons were forced to assume a convex course over the summits of the dorsal and plantar surfaces of the defect, but the tendon sheaths were clean and the normal wear on soles of the involved toes suggested that functional deficit and pain were probably minimal ... quite certainly a callus from previous fracture"[32] (fig. 17).

СНОСКИ:

[31] Д. М. Барнс. Личная переписка с Л. Д. Мечем, 11 апреля 1967 г.

[32] Д. М. Барнс. Датированный лабораторный отчет, переданный Л. Д. Мечу в 1969 г.

Figure 11.—The jaws and legs of kills were inspected closely for abnormalities. (Photo courtesy of L. D. Frenzel.)

Figure 12.—When internal organs were present in kills, they were examined in the field. (Photo courtesy of L. D. Mech.)

ОБСУЖДЕНИЕ И ВЫВОДЫ

Установлено, что волки, охотящиеся на толсторога (Мьюри 1944), карибу (Крислер 1956), лося (Меч 1966a) и другие виды, обычно имеют низкий процент успеха. В случае стаи из 15 волков, охотящихся на лосей на Айл-Ройал зимой, было убито только 4,6 процента всех лосей, обнаруженных стаей; если рассматривать только лосей, которых волки догнали или загнали в тупик, интенсивность хищничества составляла 7,6 процента (Меч 1966a).

Те немногие данные, которые существуют о волках, охотящихся на оленей, указывают на то, что уровень успеха также низок для этого вида жертв, по крайней мере зимой. Старший автор теперь наблюдал в общей сложности 14 оленей, преследуемых волками в северо-восточной Миннесоте, в основном стаями из пяти, семи или восьми волков (Меч 1966b, и см. Меч и соавт., с. 1). Только в одном случае (6,7 процента) волки (пара) преуспели в поимке своей жертвы.

Низкие показатели успеха охоты подразумевают, что обстоятельства, влияющие на охоту, редко бывают достаточно благоприятными, или встреченные животные-жертвы редко бывают достаточно уязвимыми для успеха волков. Если принять во внимание упомянутые ранее доказательства того, что большинство животных, убитых волками, являются неполноценными членами своих популяций, то наиболее убедительным объяснением низкого успеха охоты волков является то, что относительно немногие животные-жертвы уязвимы.

Таблица 8. — Частота различных аномалий и патологических состояний у оленей, убитых волками, по сравнению с таковой у оленей, убитых охотниками

Condition Wolf-kills Hunter-kills Level of

significance

Deer in

sample Deer with

condition Deer in

sample Deer with

condition

Number Number Percent Number Number Percent Percent

Dental abnormalities 142 8 5.6 259 5 1.9 [34]90

Jaw necrosis, lumps,

or fractures[33] 142 6 4.2 259 1 0.4 [34]95

Pathology of lower limbs 75 5 6.7 126 1 0.8 95

СНОСКИ:

[33] Две нижние челюсти оленей, убитых волками, имели большие шишки от заживших переломов в области диастем.

[34] Если все зубные аномалии и аномалии челюсти объединить, разница между частотой в выборке добычи волков (9,8 процента) и таковой в добыче охотников (2,3 процента) значима на 99-процентном уровне.

Возрастная структура

Наши данные убедительно свидетельствуют о том, что в северо-восточной Миннесоте волки охотятся гораздо интенсивнее на старых членов популяции оленей, по крайней мере зимой (рис. 7). Существенная уязвимость для волков, по-видимому, начинается примерно в возрасте 5 лет (рис. 13), поскольку процент оленей, убитых волками, в каждом годовом классе увеличивается с 9 процентов для 4,5-летних особей до 15 процентов для 5,5-летних (таблица 4). Действительно, 48 процентов добычи волков были в возрасте 5,5 лет и старше, что хорошо сопоставимо с цифрой Онтарио в 58 процентов для этих возрастных классов (Пимлотт и соавт. 1969).

Figure 13.—Relative rates of predation on deer of various ages, based on comparisons of the ages of wolf-killed deer with those of a theoretical population (dashed line) and those of the hunter-killed population. See figure 7.

Эти цифры приобретают дополнительное значение при сравнении с выборкой оленей, убитых охотниками в том же общем районе (рис. 1). Только 10 процентов оленей, убитых охотниками, были в возрасте 5,5 лет или старше, и процент убитых в каждом годовом классе резко падал с 13 процентов в возрасте 4,5 лет до 6 процентов в возрасте 5,5 лет. Если возрастная структура выборки добычи охотников достаточно репрезентативна для возрастной структуры популяции в целом, данные о добыче волков показывают, что хищничество волков в нашем районе исследования зимой оказывает определенный селективный эффект на популяцию оленей.

Нет прямого способа узнать, представляет ли возрастная структура оленей, убитых охотниками, возрастную структуру популяции оленей в целом. Однако выборка добычи охотников — это наиболее практичный способ получения индекса возрастной структуры существующего стада. Кроме того, существуют три косвенных доказательства того, что выборка добычи охотников представляет реальную возрастную структуру популяции, как это обнаружили Магуайр и Северингхаус (1954) в Нью-Йорке. Во-первых, наша выборка имеет базовую теоретическую форму, ожидаемую для стабильного стада оленей; т.е. самый молодой годовой класс содержал больше всего членов, а каждая старшая когорта включала меньше (рис. 7). Во-вторых, возрастная структура нашей выборки имеет ту же форму, что и большинство других возрастных структур оленей из самых разных районов (Онтарио, Пимлотт и соавт. 1969; южная Миннесота, Эриксон и соавт. 1961; Массачусетс, Шоу 1951). В-третьих, нет оснований полагать, что в нашем районе охота с винтовкой особенно селективна в отношении каких-либо конкретных возрастных классов. Общаясь с большим количеством охотников, мы узнали, что большинство стреляет в любых оленей, которых им удается увидеть.

Даже если бы возрастная структура выборки добычи охотников не приближалась к структуре реального стада, сравнение добычи волков с теоретической популяцией диктует тот же вывод: интенсивность добычи старых оленей волками была в несколько раз выше, чем молодых оленей, исключая оленят (рис. 13). В любом случае, если бы реальная популяция оленей в нашем районе исследования имела возрастную структуру, подобную нашей выборке добычи волков (что было бы единственной возрастной структурой, которая противоречила бы нашему выводу), ее численность сокращалась бы на порядки каждый год, и сейчас осталась бы только остаточная популяция. Очевидно, что это не так.

Единственный другой вопрос, который может возникнуть при сравнении возрастной структуры наших оленей, убитых волками, с таковой оленей, убитых охотниками, касается района, из которого была взята каждая выборка. Пятьдесят наших оленей, убитых волками, поступили из региона, почти недоступного для охотников (рис. 1). Однако остальные 92 поступили из того же общего района, что и добыча охотников. Тем не менее, не было статистически значимого различия в возрастной структуре между добычей волков из дикой местности и добычей из района охоты (таблица 1). Этот факт также предполагает, что охота человека в этом районе относительно легкая и мало влияет на возрастную структуру популяции оленей в районе.

Волки также могут добывать непропорционально большое количество оленят, хотя наши данные этого не показывают. Тем не менее, в нашем методе может быть смещение против оленят. Нередко можно обнаружить останки оленя, убитого волками, съеденные настолько полностью, что не остается никаких признаков возраста животного. Поскольку оленята часто составляют лишь около половины размера взрослых оленей, а их скелеты еще не полностью окостенели, шансы на то, что оленята будут съедены более полно, выше. Пимлотт и соавт. (1969) также признавали это возможное смещение, хотя их данные действительно указывали на то, что волки убивали более высокий процент оленят, чем это встречалось в популяции.

Наше исследование подтверждает другой вывод Пимлотта и соавт. (1969), основанный на изучении 331 случая добычи, о том, что хищничество волков на оленей зимой демонстрирует определенную селекцию в пользу старых животных. Оно не согласуется с предварительным выводом Стенлунда (1955) о том, что волки в Национальном лесу Супериор не охотятся непропорционально на старых оленей. Однако вывод Стенлунда был основан на 36 случаях добычи и на допущении, что только олени в возрасте не менее 7 лет являются «старыми». Олени в возрасте 5 лет и старше составляли 33 процента выборки Стенлунда, что значительно выше, чем 10 процентов в этих возрастных классах в нашей выборке добычи охотников (таблица 4). Таким образом, данные Стенлунда не противоречат нашему выводу.

Возраст 5 лет, по-видимому, является началом периода уязвимости для взрослых оленей. Хотя 5 лет могут не казаться особенно старым возрастом, существуют два значимых аспекта, касающихся оленей этого возраста и старше. Во-первых, они находятся во второй половине продолжительности жизни для большинства членов вида, и можно ожидать, что их бдительность и способность быстро убегать снизятся. В этой связи интересно, что Кляйн и Олсон (1960, с. 87) считали возраст 5 лет «верхним пределом физиологической эффективности» чернохвостых оленей (Odocoileus hemionus) на Аляске. Во-вторых, до возраста по крайней мере 4,5 лет, а возможно и дольше, кажущаяся нагрузка на след у оленей увеличивается с возрастом (Келсолл 1969). Таким образом, старые олени будут проваливаться в снег глубже, чем молодые, и их побег может быть замедлен и затруднен сильнее. Для дальнейшего обсуждения влияния снега на уязвимость оленей см. Меч и соавт. (с. 51).

Соотношение полов

Статистические тесты, сравнивающие ряд подвыборок как оленей, убитых волками, так и оленей, убитых охотниками, показали ряд статистически значимых различий в соотношении полов (таблицы 1–3). Соотношение самцов и самок в когорте оленят в добыче охотников, которая, вероятно, является наиболее репрезентативной для реального соотношения полов оленят, было равным (таблица 2). Однако в добыче волков в подвыборке оленят был взят значительно более высокий процент самок (59 процентов), чем в подвыборке взрослых особей (46 процентов). Эти результаты хорошо сопоставимы с результатами Стенлунда (1955), который обнаружил, что с 1948 по 1953 год в том же районе, что и в настоящем исследовании, 68 процентов из 19 поддающихся определению пола оленят, убитых волками, были самками, а 44 процента из 63 поддающихся определению пола взрослых оленей, убитых волками, были самками.

Если соотношение полов оленят начиналось как равное, и волками убивалось больше самок, чем самцов, то в популяции взрослых особей оставалась бы более высокая доля самцов, если только какой-либо другой фактор смертности не убивает больше самцов-оленят. Таким образом, неудивительно, что в районе дикой природы, где охота почти или совсем не ведется, соотношение полов в добыче волков в когорте взрослых особей значительно смещено в сторону самцов (71 процент : 29 процентов). Это также было верно для добычи волков в Алгонкинском провинциальном парке, где самцы составляли 57 процентов от общего числа поддающихся определению пола особей, убитых волками (Пимлотт и соавт. 1969). Последняя цифра могла быть даже выше, если бы она была рассчитана только для взрослых особей, поскольку преобладание самок-оленят в данных Алгонкинского парка (как это произошло в наших выборках и выборках Стенлунда) имело бы тенденцию скрывать преобладание самцов в выборке взрослых особей.

Подвыборка взрослых особей в добыче охотников также содержала более высокий процент самцов (66 процентов : 34 процента). Хотя это также может отражать влияние хищничества волков на самок-оленят, вероятно, это в большей степени результат большей подвижности самцов во время сезона охоты, который совпадает с сезоном гона. Даже соотношение полов взрослых оленей, убитых в районах, свободных от волков, показывает преобладание самцов (Эриксон и соавт. 1961).

Однако представляется, что более высокий отстрел самцов охотниками-людьми заметно влияет на соотношение полов популяции оленей в районе охоты, поскольку добыча взрослых особей волками в этом районе содержала значительно более высокий процент самок (56 процентов), чем добыча взрослых особей волками в районе дикой природы (29 процентов).

Очевидно, что отстрел охотниками недостаточно велик, чтобы заметно повлиять на возрастную структуру популяции оленей, поскольку не было обнаружено значимых различий в возрастной структуре между добычей волков в районе охоты и в районе дикой природы (таблица 1). Это не противоречит выводу о том, что охота влияет на соотношение полов стада оленей, поскольку потребовалось бы гораздо меньше усилий, чтобы повлиять на характеристику популяции, имеющую два класса (пол), чем на ту, которая имеет 14 (возраст).

Было обнаружено одно дополнительное различие в соотношении полов между двумя другими подвыборками добычи волков — а именно, добыча волков до и после необычно высокого накопления снега, которое достигло своего пика около 1 февраля 1969 года (таблица 1). Из общего числа 77 животных, убитых до того, как возникли эти снежные условия (включая тех, что были убиты в предыдущие годы), 38 процентов были самками. Из 44 животных, убитых после сильного накопления снега, 57 процентов были самками. Одно из возможных объяснений этого заключается в том, что самки могут быть обычно менее уязвимы для хищничества волков, поскольку Келсолл (1969) показал, что они, вероятно, имеют более легкую нагрузку на след, чем самцы. Таким образом, когда снежные условия сильно изменились, сделав оленей в целом гораздо более уязвимыми для волков (см. Меч и соавт., с. 35), внезапно могло стать доступным преобладающее количество самок. Существуют некоторые доказательства того, что самки могут быть в целом менее уязвимы при большинстве условий, поскольку все семь наших оленей старше 10 лет, убитых волками, были самками, а самой старой было более 14 лет.

Состояние оленей, убитых волками

Figure 14.—Arthritis in right hind foot of specimen M-28. (Photo courtesy of University of Minnesota Veterinary Diagnostic Laboratory.)

Figure 15.—Infection and fibrous mass in a front foot of specimen M-29. (Photo courtesy of University of Minnesota Veterinary Diagnostic Laboratory.)

Figure 16.—Injury to left front foot of specimen M-196. (Photo courtesy of L. D. Mech).

Figure 17.—Healed fracture of left hind leg of specimen M-227. (Photo courtesy of University of Minnesota Veterinary Diagnostic Laboratory.)

Поскольку данные показывают, что волки в нашем районе исследования склонны убивать непропорционально большое количество старых оленей, неудивительно обнаружить, что волки также склонны ловить непропорционально большое количество особей с аномалиями и патологическими состояниями (таблица 8). Объяснение такого отбора очевидно в отношении аномалий нижних конечностей (рис. 14–17): олени с травмированными или аномальными конечностями просто не могут бегать так быстро или так ловко, как нормальные животные (таблица 7). Наши наблюдения показывают, что олени обычно полагаются на свою бдительность и скорость, чтобы спастись от приближающихся волков (Меч 1966b, Меч и соавт., с. 1). Любая черта или состояние, которые имели тенденцию мешать бдительности или скорости, уменьшали шансы особи на спасение.

Сложнее объяснить, как зубные аномалии или патологические состояния нижней челюсти (рис. 8–10) предрасполагали бы особь к хищничеству волков. Однако в случае зубных аномалий генетические или средовые условия, вызвавшие аномалию, могли также вызвать какую-то другую черту, которая увеличивала уязвимость животного. Или само аномальное состояние могло вызвать дальнейшее, более критическое нарушение физиологии или поведения животного, что, в свою очередь, предрасполагало его к хищничеству волков.

Обнаружение нескольких случаев добычи волков с плохими запасами жира могло указывать на то, что первичное или вторичное недоедание было фактором смерти животных. Однако для установления этого потребовалось бы статистическое сравнение между запасами жира оленей в целом и таковыми у добычи волков.

Открытие того, что 13 процентов оленят и 84 процента годовалых особей, убитых в январе, феврале и марте, еще не сменили свои молочные резцы и премоляры соответственно, также хорошо согласуется с остальной нашей информацией. Очевидно, какой-то необычный фактор вызвал задержку в развитии и смене зубов. Одна из возможностей заключается в том, что животные родились в августе или сентябре, гораздо позже, чем обычно. Хотя большинство оленей в Миннесоте рождаются в мае и июне, есть записи о рождении в июле и августе. Кроме того, плод в возрасте 181–200 дней был найден у самки, убитой 26 сентября (Эриксон и соавт. 1961).

Альтернативное объяснение задержки смены зубов заключается в том, что животные страдали от недоедания или дефицита питательных веществ. Северингхаус [35] имеет доказательства того, что годовалые самцы, которые не сменили свои молочные премоляры в течение ноября и, таким образом, оцениваются в 17 месяцев (Северингхаус 1949), как правило, имеют более короткие, узкие рога и меньше отростков, чем 18- и 19-месячные особи. Степень развития рогов, в свою очередь, считается связанной с состоянием питания (Латэм 1950). Таким образом, разумно сделать вывод, что животные, отстающие в развитии и смене зубов, независимо от того, вызвано ли это возрастом или диетой, являются физиологически неполноценными.

Большинство аномальных состояний, рассмотренных выше, относятся к скелетным частям оленей, убитых волками. Если бы можно было тщательно исследовать мягкие ткани большого числа жертв, можно было бы обнаружить гораздо более высокую частоту заболеваний и других патологических состояний.

В заключение, наши данные как о возрасте, так и о состоянии оленей, убитых волками, показывают, что, по крайней мере зимой, волки в нашем районе исследования обычно не убивают любого встреченного оленя, хотя и пытаются это сделать. Очевидно, большинство оленей, как правило, могут избежать нападения волков. Наиболее частыми исключениями являются особи в возрасте 5,5 лет и старше, родившиеся поздно, страдающие от плохого питания, имеющие аномалии или патологические состояния, а также, возможно, оленята.

Вышеприведенные выводы перекликаются с выводами Мьюри (1944), Крислера (1956), Меча (1966a) и Пимлотта и др. (1969), касающимися волков, охотящихся соответственно на толсторогов, карибу, лосей и оленей, и дополнительно подтверждают утверждение Меча (1970) о том, что их можно распространить на волков, охотящихся на большинство, если не на все виды крупных млекопитающих в большинстве условий. Из представленных выше данных также очевидно, что олени старше 5 лет и особи с аномалиями челюсти или нижних конечностей составляют столь малый процент от общей популяции, что их редко добывают охотники-люди. В этом отношении конкуренция между лесными волками и охотниками-людьми в районе исследования представляется минимальной.

СНОСКИ:

[35] К. У. Северингхаус. Неопубликованные данные.

РЕЗЮМЕ

Белохвостые олени (Odocoileus virginianus), убитые волками (Canis lupus) зимой в относительно нетронутой охотой дикой местности и на прилегающей к ней территории Миннесоты, где ведется охота, сравнивались с оленями, убитыми охотниками в том же общем районе, а также с гипотетической популяцией. Олени, убитые волками, были значительно старше. Статистические сравнения также показали следующее: (1) охотники, как правило, добывали оленят при равном соотношении полов и непропорционально большое число взрослых самцов; (2) волки добывали более высокий процент самок-оленят, чем взрослых самок, непропорционально большое число самцов в дикой местности и более высокий процент самок в районе, где ведется охота. Последний факт, очевидно, отражает более высокий успех охотников при добыче самцов в районе, где ведется охота. У оленей, убитых волками, была обнаружена значительно более высокая частота аномалий и патологических состояний как нижних челюстей, так и нижних конечностей по сравнению с оленями, убитыми охотниками; эти состояния описаны. Сделан вывод, что хищничество волков по отношению к белохвостым оленям в районе исследования зимой в целом является избирательным, поскольку оно имеет тенденцию устранять из популяции жертв особей, которые являются старыми, ослабленными или имеют аномалии. По-видимому, эти категории оленей составляют столь малый процент популяции, что их редко добывают охотники-люди.

БЛАГОДАРНОСТИ

Данное исследование было поддержано Макалестерским колледжем, Нью-Йоркским зоологическим обществом, Департаментом охраны природы Миннесоты, Лесной службой Министерства сельского хозяйства США и Бюро спортивного рыболовства и дикой природы США. Пилоты Роберт Ходж, Пэт Мэджи, Джон Уиншип, Джек Берджесс, Дон Мюррей и Уолт Ньюман оказали существенную помощь в получении челюстей оленей, убитых волками. Студенты биологического факультета Макалестерского колледжа и сотрудники Лесной службы Министерства сельского хозяйства США и Департамента охраны природы Миннесоты помогли получить нижние челюсти как от оленей, убитых волками, так и от оленей, убитых охотниками. Мы также выражаем огромную признательность г-ну Джону Э. Пенингеру и многим охотникам на оленей за их вклад в сбор челюстей.

Г-н Дэвид У. Кюн выполнил срезы резцов челюстей оленей и определил их возраст. Д-р Дональд М. Барнс из Лаборатории ветеринарной диагностики Университета Миннесоты исследовал аномальные нижние конечности, описал их патологию и предоставил фотографии использованных здесь образцов.

Г-н Уоллес К. Дейтон, мисс Элизабет Дейтон и Фонд Кветико-Супериор (все из Миннеаполиса) финансировали работу Меча во время подготовки данной статьи.

Следующие лица прочитали рукопись и внесли много полезных предложений: г-н Р. Л. Даунинг, г-н К. У. Северингхаус, г-н Дж. М. Пик, д-р К. Т. Кушва, г-н М. Х. Стенлунд и д-р Р. Р. Рим.

ЛИТЕРАТУРА

Крислер, Лоис. 1956. Наблюдения за волками, охотящимися на карибу. J. Mammal. 37: 337-346.

Дауни, Н. М., и Хит, Р. У. 1959. Основные статистические методы. 289 с. Нью-Йорк: Harper and Bros.

Эриксон, А. Б., Ганвалсон, В. Э., Стенлунд, М. Х., Буркалоу, Д. У., и Бланкеншип, Л. Х. 1961. Белохвостый олень Миннесоты. Minn. Dep. Conserv. Tech. Bull. 5, 64 с.

Гилберт, Ф. Ф. 1966. Определение возраста белохвостого оленя по годовым кольцам в цементе первого резца. J. Wildl. Manage. 30: 200-202.

Келсолл, Дж. П. 1969. Структурные адаптации лося и оленя к снегу. J. Mammal. 50: 302-310.

Кляйн, Д. Р., и Олсон, С. Т. 1960. Модели естественной смертности оленей на юго-востоке Аляски. J. Wildl. Manage. 24: 80-88.

Кюн, Д. У. 1970. Оценка метода стирания зубов как критерия определения возраста белохвостого оленя. Магистерская диссертация, Университет Миннесоты.

Лэтэм, Р. М. 1950. Проблема оленей в Пенсильвании. Penn. Game News, спецвыпуск 1. (Цитируется по: Аллен, Д. Л. 1962. Наше наследие дикой природы.)

Магуайр, Х. Ф., и Северингхаус, К. У. 1954. Осторожность как фактор, влияющий на возрастной состав белохвостых оленей, убитых охотниками. N. Y. Fish and Game J. 1: 98-109.

Mech, L. D. 1966a. The wolves of Isle Royale. U.S. Nat. Park Serv. Fauna Ser. 7, 210 p.

Меч, Л. Д. 1966b. Охотничье поведение лесных волков в Миннесоте. J. Mammal. 47: 347-348.

Меч, Л. Д. 1970. Волк: экология и поведение исчезающего вида. 389 с. Нью-Йорк: Natural History Press, Doubleday.

Меч, Л. Д., Френзель, Л. Д.-мл., Карнс, П. Д., и Кюн, Д. У. 1970. Аномалии зубного ряда нижней челюсти у белохвостых оленей из Миннесоты. J. Mammal. 51: 804-806.

Murie, A. 1944. The wolves of Mount McKinley. U.S. Nat. Park Serv. Fauna Ser. 5, 238 p.

Пимлотт, Д. Х., Шеннон, Дж. А., и Коленовски, Г. Б. 1969. Экология лесного волка в Алгонкинском провинциальном парке. Ont. Dep. Lands and Forests Res. Rep. (Wildl.) 87, 92 с.

Райел, Л. А., Фэй, Л. Д., и Ван Эттен, Р. К. 1961. Достоверность определения возраста у оленей в Мичигане. Mich. Acad. Sci., Art, and Letters 46: 289-316.

Северингхаус, К. У. 1949. Развитие и стирание зубов как критерии возраста у белохвостого оленя. J. Wildl. Manage. 13: 195-216.

Северингхаус, К. У. 1955. Отчет P. R. W-28-R-9: Задание 1A, 13 апреля 1955 г.

Шоу, С. П. 1951. Влияние недостаточного отстрела на островную популяцию оленей. N.E. Wildl. Conf. (Мимеограф).

Сигел, С. 1956. Непараметрическая статистика для поведенческих наук. 312 с. Нью-Йорк: McGraw-Hill.

Стенлунд, М. Х. 1955. Полевое исследование лесного волка (Canis lupus) в Национальном лесу Супериор, Миннесота. Minn. Dep. Conserv. Tech. Bull. 4, 55 с.

ВЛИЯНИЕ СНЕЖНЫХ УСЛОВИЙ НА УЯЗВИМОСТЬ БЕЛОХВОСТОГО ОЛЕНЯ К ХИЩНИЧЕСТВУ ВОЛКА

Л. Дэвид Меч, Л. Д. Френзель-мл. и П. Д. Карнс

Волки (Canis lupus) и олени (Odocoileus virginianus), эволюционировавшие вместе, несомненно, адаптировались к противостоянию физическим способностям друг друга. Поэтому неудивительно узнать, что олени, становящиеся жертвами волков, как правило, слабее, старше или имеют аномалии по сравнению с общей популяцией оленей (Пимлотт и др., 1969; см. также Меч и Френзель, с. 35).

Однако структурные и поведенческие адаптации обоих видов должны были развиваться в средних или обычных условиях окружающей среды; в противном случае приспособление волков к популяциям оленей и наоборот не могло бы поддерживаться в течение длительных периодов. Это означает, что иногда могут возникать экстремальные или необычные условия, к которым либо волк, либо олень плохо адаптированы.

Одним из наиболее важных факторов окружающей среды, который может влиять на взаимодействие волков и оленей, является снег. Общее количество выпавшего снега, его глубина на поверхности земли и плотность — все это аспекты снежного покрова, которые могут значительно варьироваться и влиять на способность волков ловить оленей. Недавние исследования волков и оленей в северо-восточной Миннесоте (см. Меч и др., с. 1; см. также Меч и Френзель, с. 35) предоставили нам возможность изучить взаимосвязь между снегом и взаимодействием волков и оленей.

МЕТОДЫ

В этом исследовании использовались два основных метода. Первый заключался в регистрации глубины снега и качества его поддержки («проницаемости») в футах и десятых долях фута (Верме, 1968). Измерения снега проводились в течение зим 1966-67, 1967-68 и 1968-69 годов, когда существовали большие различия в снежных условиях. Десять таких измерений проводились еженедельно недалеко от Изабеллы, штат Миннесота, на открытом участке осинового леса (Populus tremuloides), вдали от факторов, которые могли вызвать образование сугробов или другие необычные снежные условия; измерения усреднялись. Проницаемость определялась с помощью измерителя уплотнения снега Верме — 3-футового куска медной трубки диаметром 1-1/8 дюйма (внешний диаметр), заполненного свинцом до общего веса 3 фунта, что дает нагрузку на площадь 211 г/см². Для получения измерения труба удерживается вертикально так, чтобы ее нижний конец находился вровень со снегом, а затем отпускается. Глубина, на которую она погружается, считается проницаемостью снежного покрова для идущего оленя.

Хотя снежные условия, измеренные в Изабелле, не являются репрезентативными для всей территории исследования, межгодовое сравнение в районе Изабеллы должно быть в целом применимо ко всему региону.

Второй метод, использованный в этом исследовании, заключался в наблюдении за перемещениями волков и оленей. Обычно это делалось с низколетящих самолетов и облегчалось использованием радиослежения, как описано Мечем и др. (с. 1). Тщательный осмотр оленей, убитых волками, проводился с земли (Меч и Френзель, с. 35).

РЕЗУЛЬТАТЫ И НАБЛЮДЕНИЯ

Измерения снега для каждой зимы показаны на рисунках с 1 по 3. Зима 1968-69 годов была самой экстремальной из трех с точки зрения накопления снега и в целом считалась одной из самых снежных за всю историю наблюдений в районе исследования. Глубина снега на ровной поверхности возле Изабеллы достигала 3,9 фута, а с 3 января по 4 апреля она превышала 2,4 фута. Самый высокий уровень снега, достигнутый в 1966-67 годах, составлял 2,4 фута, а в 1967-68 годах — 1,4 фута. В окрестностях Или, примерно в 30 милях от Изабеллы, пиковое накопление снега в 1968-69 годах составило 39 дюймов — это самое высокое накопление с 1948-49 годов, когда начались первые записи [36]. Таким образом, мы считаем зимы 1966-67 и 1967-68 годов находящимися в пределах нормы для района исследования, а зиму 1968-69 годов — наиболее необычной (рис. 4).

Figure 1.—Snow depth and penetrability by deer and wolves near Isabella, Minnesota, 1966-67.

Figure 2.—Snow depth and penetrability by deer and wolves near Isabella, Minnesota, 1967-68.

Figure 3.—Snow depth and penetrability by deer and wolves near Isabella, Minnesota, 1968-69.

Проницаемость снега в 1966-67 годах оставалась высокой в течение января, февраля и марта. В течение следующей зимы проницаемость колебалась больше, но даже в своих максимальных значениях она была относительно неважна для оленей, поскольку общая глубина снега была очень низкой. Однако в 1968-69 годах проницаемость была очень важным аспектом состояния снега. Она была настолько высокой в конце января и начале февраля, когда накопление снега также достигло пика, что можно было ожидать, что идущий олень будет проваливаться на 2,5-3,5 фута. Затем проницаемость снега снижалась в течение февраля и марта до точки, при которой идущий олень проваливался примерно на 0,6 фута 21 марта. Однако, поскольку накопление снега оставалось очень высоким в течение февраля и марта, более низкая проницаемость в конце февраля и марте все равно не приносила облегчения бегущим оленям, так как они должны прилагать усилия в несколько раз большие, чем при ходьбе. Напротив, низкая проницаемость (которая является косвенным показателем плотности) могла, как ожидалось, препятствовать бегущему оленю в глубоком снегу, поскольку она создавала гораздо большее сопротивление.

Figure 4.—During the winter of 1968-69, the snow was unusually deep in the study area. (Photo courtesy of L. D. Frenzel.)

Перемещения оленей, как и снежные условия, сильно варьировались в течение трех зим исследования. В течение первых двух зим олени обычно встречались поодиночке и группами от двух до шести особей, часто вокруг берегов озер, но также были рассеяны внутри страны. В конце января и феврале 1967 года наблюдалось, как бегущие олени глубоко проваливались в снег, но их движения, по-видимому, все еще не были затруднены, несомненно, из-за высокой проницаемости (низкой плотности) снега в том году (рис. 1).

Однако в конце января, феврале и марте 1969 года олени были гораздо более сконцентрированы, в основном в хвойных болотах, вдоль склонов, обращенных на юго-запад, или на озерах. Хотя группы из двух или трех животных можно было найти в разбросанных внутренних «карманах» в течение всей зимы, группы из пяти или шести особей были нередки на озерах в январе. Тенденция к концентрации продолжала расти, и 6 февраля на одном озере наблюдалось до 11 оленей; к 13 марта размер группы в том же районе увеличился до 22 оленей. В течение февраля и марта плотные скопления оленьих следов покрывали большинство озер в дикой местности, что еще больше свидетельствовало о гораздо более интенсивном использовании береговых линий, чем в две предыдущие зимы (рис. 5).

Несомненно, олени стремились концентрироваться на озерах, потому что передвижение внутри страны стало очень трудным. 28 января видели двух оленей, пробивающихся сквозь снег по шею. Хотя в феврале снег начал оседать, а проницаемость снизилась, к концу февраля бегущие олени все еще погружались по грудь и были вынуждены замедляться при каждом прыжке. Эти условия сохранялись примерно до 26 марта, к этому времени образовалась поверхностная корка, достаточно прочная, чтобы выдержать бегущего оленя.

Figure 5.—Under unusually deep snow conditions, deer used lake shores heavily. (Photo courtesy of L. D. Mech.)

При рассмотрении мобильности волков в снегу необходимо различать два типа движения: рысь, используемую при обычном передвижении, и прыжки, используемые при преследовании добычи. Рысь — это легкий аллюр со скоростью около 5 миль в час на твердой поверхности (Меч, 1970), который может продолжаться часами. В периоды глубокого снега и высокой проницаемости волки передвигаются в основном по замерзшим водным путям, дорогам, снегоходным трассам и тропам животных, включая собственные пути волков, которые становятся хорошо утоптанными при частом использовании (рис. 6, 7A, B). Такое передвижение наблюдалось в течение каждой из трех зим этого исследования.

Figure 6.—Wolves travel single file in deep snow. (Photo courtesy of L. D. Mech.)

Figure 7.—(A) A single wolf must break his own trail through the snow. (Photo courtesy of L. D. Frenzel.) (B) Regular use by a pack keeps trails open. (Photo courtesy of L. D. Mech.)

Второй тип движения волков, на который влияет снег, — это прыжки и скачки, связанные с преследованием добычи. Более пологий угол прыжка волка (рис. 8) (по сравнению с оленем) часто заставляет волка барахтаться в снегу, который почти не создает препятствий для оленя (Меч, 1970). Так было в январе и феврале 1967 года в нашем районе исследования. В 1967-68 годах авторами не было сделано наблюдений за тем, как волки преследуют оленей, но отчеты других полевых работников указывали на то, что условия для бега были схожи с условиями 1967 года.

Figure 8.—Wolves run at a shallow angle, thus hindering them in deep snow. (Photo courtesy of D. H. Pimlott.)

Зимой 1968-69 годов волки также часто увязали в снегу при преследовании оленей. Однако после января 1969 года снег был настолько глубоким, что олени во многих случаях барахтались даже больше, чем волки. Тот факт, что волки могли бежать по следу, проложенному оленями, вероятно, также давал волкам преимущество в условиях, которые серьезно ограничивали передвижение оленей.

Вышеприведенные наблюдения за снежными условиями, перемещениями оленей и волков в течение трех зим исследования согласуются с наблюдениями, сделанными относительно различий в способности волков ловить оленей в тот же период. Два показателя подтверждают вывод о том, что волкам было гораздо легче ловить оленей в феврале и марте 1969 года, чем раньше зимой и в две предыдущие зимы: (1) степень использования оленей, убитых волками, и (2) интенсивность хищничества волков, помеченных радиопередатчиками.

В течение зим 1966-67 и 1967-68 годов, а также в декабре и начале января 1968-69 годов большинство найденных оленей, убитых волками, были полностью съедены, а кости — если они вообще оставались — были хорошо обглоданы и разбросаны на месте каждого убийства (рис. 9). Вся кожа и плоть с черепа были съедены, а нижняя челюсть обычно была отделена от черепа. В конце февраля и начале марта 1967 года удавалось найти лишь несколько свежих жертв, и волки несколько раз возвращались к старым тушам, которые были очищены много дней назад.

Figure 9.—Usually the remains of a wolf kill are well chewed and scattered before the wolves abandon them. (Photo courtesy of L. D. Mech.)

Однако в конце января 1969 года начались существенные изменения. Скелеты большинства найденных жертв были почти целыми, плоть была съедена вокруг костей (рис. 10). Обычно на туше оставалось значительно больше кожи, особенно на стороне, лежащей на снегу, а шея и голова, как правило, оставались нетронутыми. Это было верно даже для оленят, которые в прошлом часто съедались почти полностью.

Figure 10.—During a period of especially deep snow, wolves abandoned many kills before pulling apart the skeletons. (Photo courtesy of L. D. Mech.)

В нескольких случаях от туш было съедено лишь около половины плоти. 2 февраля 1969 года вдоль 1,5-мильного участка озера Берч и близлежащего озера Поларис (граница Миннесоты и Онтарио) были найдены четыре оленя, недавно убитых волками. Одна крупная самка была совершенно нетронутой и оставалась такой по крайней мере 24 часа после обнаружения с воздуха. Кроме того, у одного олененка было съедено лишь несколько фунтов плоти, годовалая самка была съедена наполовину, а другой олененок был съеден примерно на 75 процентов. Опасные условия для посадки в этот период серьезно ограничили количество туш, которые можно было осмотреть с земли, но 6 февраля была обнаружена годовалая самка, у которой было съедено лишь около 5-10 фунтов плоти, а 8 февраля была найдена взрослая самка, которая была полностью цела, за исключением ран.

В прошлые зимы находили некоторых убитых оленей, которые были съедены лишь частично, но в каждом случае туши вскоре посещались снова и доедались (Меч, 1970). В 1969 году это часто было не так. В течение остальной части зимы большинство оленей, убитых волками в нашем районе исследования, не были съедены так полностью, как в предыдущие зимы. Пимлотт и др. (1969) обнаружили аналогичную связь между суровостью зимы и степенью использования оленей, убитых волками.

С вышеуказанной информацией коррелировала история охоты наших волков, помеченных радиопередатчиками (Меч и др., с. 1). С декабря 1968 по январь 1969 года особь № 1051 убила трех или, возможно, четырех оленей и обычно тратила 6 или 7 дней на поедание каждого. Однако в течение большей части февраля это животное посещало новую тушу оленя (которого, предположительно, убивало само) каждые 3 дня и тратило на каждую лишь 1 или 2 дня. В двух случаях в непосредственной близости от этого животного в течение одного дня были найдены две новые туши, и в каждом случае волк проводил в этом районе только 1 день. Второй волк (1053), который большую часть декабря и января питался падалью — остатками оленей и лосей (Alces alces), погибших задолго до этого, — совершил свое первое известное убийство оленя 31 января 1969 года. Интенсивность хищничества трех других волков с радиопередатчиками также возросла, хотя данные по ним менее полны. Средняя интенсивность хищничества для всех волков с радиопередатчиками и их спутников составляла одного оленя на волка каждые 16-20 дней до 1 февраля и одного каждые 8-12 дней после 1 февраля (см. Меч и др., с. 1).

СНОСКИ:

[36] М. Х. Стенлунд. Личная переписка с Л. Д. Мечем, 10 октября 1969 г.

ОБСУЖДЕНИЕ И ВЫВОДЫ

При обычных снежных условиях на большей части ареала белохвостого оленя здоровые, энергичные особи, вероятно, могут избежать большинства нападений волков. Наблюдения Меча (1966), Раттера и Пимлотта (1968) и Меча и др. (с. 1) показывают, что высокий процент попыток волков убить оленей зимой оказывается безуспешным. Это также подтверждается цифрами Пимлотта и др. (1969) и Меча и Френзеля (с. 35), показывающими, что, по крайней мере зимой, волки склонны убивать непропорционально большое число старых оленей, а также особей с различными аномалиями и патологическими состояниями.

Однако зимой с экстремально глубоким снегом обычные взаимоотношения, по-видимому, несколько меняются. Меньшее число оленей способны избежать волков, и происходит избыточное убийство. Это означает, что некоторые особи, не являющиеся уязвимыми при обычных снежных условиях, становятся таковыми при экстремальных условиях. Существуют две основные возможные причины этого: влияние экстремальных погодных условий на здоровье и энергию оленей и физическое воздействие снега на способность оленей к бегству.

Что касается первой возможности, имелись ограниченные доказательства того, что в феврале и марте 1969 года некоторые оленята и годовалые особи в нашем районе исследования теряли свои жировые запасы. У двух из трех годовалых особей и у обоих оленят, достаточно целых для осмотра в этот период, отсутствовал подкожный жир, а костный мозг в одной из шести бедренных костей оленят был частично истощен. Тем не менее, у третьего осмотренного годовалого оленя все еще был подкожный жир, а у 3,5-летней самки в тот же период имелись значительные запасы сальникового, почечного, сердечного и подкожного жира. Таким образом, хотя аномальное снижение физического состояния некоторых оленей в конце зимы могло частично объяснить увеличение числа убийств волками в феврале и марте 1969 года, влияние снега на способность оленей к бегству, вероятно, также играло роль.

Ключевое различие в снежных условиях между двумя периодами — (1) зимы 1966-67, 1967-68 и декабрь-январь 1968-69 годов и (2) февраль и март 1969 года — заключалось в тяжелом, сохраняющемся накоплении снега в течение последнего периода в сочетании с возрастающей плотностью снега. Как показывают наши наблюдения, это сильно затрудняло передвижение оленей, спасающихся от волков.

В более обычных условиях бегущий олень может провалиться сквозь снег до земли и, таким образом, получить твердую опору, от которой можно оттолкнуться снова. Обсуждая отношения волка и карибу в снегу, Келсолл (1968, с. 249) заявил следующее: «Хотя карибу (Rangifer tarandus) будут проваливаться в снег даже глубже, чем волки, их более длинные ноги позволяют им эффективно бежать там, где волк будет барахтаться. Насимович (1955) считал, что косули и пятнистые олени могут быть добыты волками, когда глубина снега не превышает 30 см (11,8 дюйма). При глубине выше этого их преследование становится трудным или безрезультатным».

Однако представляется, что когда снег становится экстремально глубоким, волки получают преимущество. При глубине снега от 22 до 48 дюймов и более оленю было бы трудно даже коснуться твердого основания. Согласно Келсоллу (1969), высота оленя от кончика копыта до груди составляет всего 20-24 дюйма при вытянутых ногах.

Правда, волки даже ниже оленей, поэтому можно ожидать, что они будут барахтаться еще больше. Однако здесь становится важным другой фактор — «нагрузка на след» или общая масса на площадь следа. Как отметил Келсолл (1969), среднюю нагрузку на след для оленя крайне трудно измерить напрямую, поскольку фактическая нижняя поверхность копыта оленя наклонена вертикально, и для поддержки животного в снегу может использоваться гораздо большая площадь, чем на твердой поверхности. Это, вероятно, объясняет расхождение между измерениями Келсолла и работой, проделанной Верме (1968) в Мичигане. Согласно Келсоллу, нагрузка на след оленя (только копыто) варьируется от 431 до 1124 г/см². Однако Верме заявил, что его измеритель уплотнения (с нагрузкой около 211 г/см², описанный ранее в этой статье) погружался в снег практически на ту же глубину, что и олени. В снежных условиях нашего района исследования мы обнаружили, что измеритель уплотнения того же типа обычно проникал на глубину в пределах полудюйма от той, на которую проваливались олени. На этом основании разумно предположить, что олень в снегу опирается на большую часть своей стопы, чем только на копыто, и что фактическая нагрузка на след оленя в снегу составляет около 211 г/см².

Для волков этот показатель варьируется от 89 до 103 г/см² (Форомозов, 1946). Это означает, что при той же силе, приложенной во время бега, волк будет иметь вдвое большую поддержку, чем олень. Это также означает, что в глубоком снегу идущий волк обычно гораздо менее ограничен, чем идущий олень. В конце февраля 1969 года, например, когда олени были серьезно ограничены в своей способности передвигаться, волки могли свободно перемещаться (Меч и др., с. 1).

Даже несмотря на то, что волки имеют гораздо большую поддержку, чем олени, при беге они все равно проваливаются в снег почти так же сильно, как олени в большинстве условий, вероятно, потому, что оба бегут с такой силой, что снег обычно предлагает мало поддержки. Тем не менее, при экстремально глубоком снегу разница в факторе поддержки между волками и оленями может стать критической, и это, вероятно, произошло в феврале и марте 1969 года. Поскольку олени были серьезно ограничены глубоким снегом, даже небольшое преимущество в пользу волка могло увеличить успех охоты. Высокая плотность снега в этот период усиливала это преимущество. Это связано с тем, что до тех пор, пока снег не станет достаточно плотным, чтобы выдержать бегущего оленя, каждое увеличение плотности будет способствовать преимуществу волка, которому потребуется лишь половина плотности для поддержки, в то время как оленю это будет мешать.

Одним из результатов экстремальных снежных условий в начале 1969 года стало то, что олени стремились к озерам, где снег был неглубоким, а опора — твердой. Первоначально при беспокойстве со стороны людей, а вероятно, и волков, эти олени обычно направлялись вглубь страны, но из осмотра ряда убитых особей очевидно, что при сильном преследовании волками внутри страны олени по возможности выходили на озера. По-видимому, там они могли бежать с лучшей опорой. Однако замерзшие озера также обеспечивают волкам хорошие условия для бега и даже, кажется, дают им преимущество (Раттер и Пимлотт, 1968; Меч, 1970), поэтому многие из этих оленей были убиты (рис. 11).

Figure 11.—On frozen lakes, wolves often seem to have the advantage over deer, such as in this case where the wolf (center) has just killed a deer and is trying to discourage a raven from joining him in the feed. (Photo courtesy of L. D. Frenzel.)

Стенлунд (1955, с. 44) сообщил следующее о годах с малым количеством снега, противоположном условии, которое продемонстрировало ту же связь между глубиной снега и убийствами на озерах: «Зимы 1951-52 и 1952-53 годов были аномально мягкими с небольшим количеством раннего снега. В результате на озерах появлялось мало оленей, убитых волками, и большинство оленей пытались убежать от волков в лесу».