«Очерки о наследственности и смежных биологических проблемах»

Все эти количественные отношения подвержены индивидуальным колебаниям у каждого вида; и естественный отбор может усиливать колебания любой части и тем самым заставлять ее развиваться дальше в любом заданном направлении.

С этой точки зрения становится менее удивительным и менее немыслимым, что организмы приспосабливаются — как мы видим, что они очевидно делают — всеми своими частями к любым условиям существования, и что они ведут себя как пластичная масса, которую с течением времени можно придать почти любую мыслимую форму.

Если мы спросим, в чем заключается причина этой изменчивости, ответ, несомненно, должен заключаться в том, что она лежит в половых клетках. С того момента, как в яйцеклетке начинаются явления, предшествующие сегментации, уже определено, какой именно организм будет развиваться — будет ли он больше или меньше, больше похож на отца или на мать, какие из его частей будут напоминать одно, а какие — другое, вплоть до мельчайших деталей. Несмотря на это, для влияния внешних условий на организм все еще остается определенный простор. Но этот простор ограничен и образует лишь небольшую область вокруг фиксированной центральной точки, которая определяется наследственностью. Обильное питание может сделать тело большим и сильным, но никогда не сможет сделать гиганта из половой клетки, предназначенной стать карликом. Нездоровый сидячий образ жизни или недостаточное питание делают рабочего бледным и хилым; жизнь на борту корабля, с достаточным количеством физических упражнений и морским воздухом, придает моряку телесную силу и загорелую кожу; но как только сходство с отцом или матерью, или с обоими, установлено в половой клетке, оно никогда не может быть стерто, каким бы ни был образ жизни.

Но если сущностная природа половой клетки доминирует над организмом, который вырастет из нее, то точно так же количественные индивидуальные различия, о которых я только что упоминал, по тому же принципу заложены в зародыше, и — какова бы ни была причина, определяющая их присутствие — их следует рассматривать как присущие ему. Из этого следует, что, хотя естественный отбор, по-видимому, действует только на качества развитого организма, на самом деле он работает с особенностями, которые скрыты в половых клетках. Точно так же, как конечное развитие любой предрасположенности в зародыше, и точно так же, как любой признак в зрелом организме вибрирует с определенной амплитудой вокруг фиксированной центральной точки, так и предрасположенность самого зародыша колеблется, и именно от этого зависит возможность увеличения рассматриваемой предрасположенности и ее средний результат.

Если мы проследим все постоянные наследственные вариации из поколения в поколение, возвращаясь к количественным вариациям зародыша, как я пытался это сделать, естественно возникает вопрос об источнике, из которого эти вариации возникли в самом зародыше. Я не буду подробно останавливаться на этой теме в данный момент, ибо я уже выразил свое мнение по этому поводу [58].

Однако я полагаю, что их можно отнести к различным внешним влияниям, которым зародыш подвергается до начала эмбрионального развития. Следовательно, мы можем справедливо приписать взрослому организму влияния, которые определяют филетическое развитие его потомков. Ибо половые клетки содержатся в организме, и внешние влияния, которые воздействуют на них, тесно связаны с состоянием организма, в котором они скрыты. Если он хорошо питается, половые клетки будут иметь обильное питание; и, наоборот, если он слаб и болезнен, рост половых клеток будет задержан. Возможно даже, что последствия этих влияний могут быть более специализированными; то есть они могут воздействовать только на определенные части половых клеток. Но это, безусловно, сильно отличается от веры в то, что изменения организма, возникающие в результате внешних раздражителей, могут передаваться половым клеткам и будут развиваться заново в следующем поколении в то же самое время, в которое они возникли у родителя, и в той же части организма.

У нас есть очевидное средство, посредством которого происходит наследование всех передаваемых особенностей, — это непрерывность вещества половых клеток, или зародышевая плазма. Если, как я полагаю, вещество половых клеток, зародышевая плазма, оставалось в постоянной непрерывности с самого начала жизни, и если зародышевая плазма и вещество тела, соматоплазма, всегда занимали разные сферы, и если изменения в последней возникают только тогда, когда им предшествовали соответствующие изменения в первой, то мы можем до определенной точки понять принцип наследственности; или, во всяком случае, мы можем допустить, что человеческий разум может когда-нибудь оказаться способным понять его. Мы можем, по крайней мере, утверждать, что это стало понятным, ибо мы можем таким образом проследить наследственность до роста; мы можем таким образом рассматривать размножение как избыточный рост особи и можем таким образом различать смену видов и смену особей, потому что в последней смене зародышевая плазма остается сходной, в то время как в смене первой она становится другой. Таким образом, особи по мере своего возникновения всегда принимают новые и более сложные формы, пока промежуток между простым одноклеточным простейшим и самым сложным из всех организмов — самим человеком — не будет преодолен.

Я не смог пролить свет на все стороны вопроса, который мы здесь обсуждаем. Есть еще некоторые существенные моменты, которые я должен оставить на данный момент; и, кроме того, я еще не в состоянии удовлетворительно объяснить все детали, которые возникают на каждом шагу аргументации. Но мне показалось необходимым поставить этот важный и фундаментальный вопрос и сформулировать его кратко и определенно; ибо только таким образом можно будет прийти к истинному и прочному решению проблемы. Мы должны, однако, ясно понимать этот момент — что понимание явлений наследственности возможно только при фундаментальном допущении непрерывности зародышевой плазмы. Ценность эксперимента в отношении этого вопроса несколько сомнительна. Тщательный сбор и систематизация фактов гораздо скорее решат, совместима ли непрерывность зародышевой плазмы с допущением передачи приобретенных признаков от родительского тела к зародышу и от зародыша к телу потомства, и в какой степени. В настоящее время такая передача не доказана как факт, и не было показано, что ее допущение является безусловно необходимым.

Примечания к эссе II.

33. Пфлюгер, «О влиянии силы тяжести на деление клеток и на развитие эмбриона», Arch. f. Physiol. Bd. XXXII. стр. 68, 1883.

34. Виктор Гензен в своей «Физиологии размножения», Лейпциг, 1881, стр. 216.

35. То есть для сохранения его жизни.

36. Сравните Вейсман, «Возникновение половых клеток у гидромедуз», Йена, 1883.

37. Сомнительно, следует ли рассматривать Magosphaera как зрелую форму; но ничто не мешает нам верить, что существовали и существуют виды, у которых реснитчатая сфера сохранялась до инцистирования, то есть до размножения составляющих ее отдельных клеток.

38. Или, возможно, исключением являются питательные клетки яйца, которые встречаются у многих животных?

39. Или, точнее, они должны отдать столько молекул, сколько соответствовало бы количеству данного типа клеток, обнаруженных в зрелом организме.

40. См. Дарвин, «Изменчивость животных и растений в домашнем состоянии», 1875, том ii, глава xxvii, стр. 349-399.

41. К этому классу явлений, конечно, относятся те акты воли, которые вызывают функциональную активность определенных групп клеток. Совершенно ясно, что такие импульсы не возникают в конституции рассматриваемой ткани, а обусловлены действием внешних причин. Активность не возникает непосредственно из какой-либо естественной предрасположенности зародыша, а является результатом случайных внешних впечатлений. Домашняя утка использует свои ноги иначе и чаще, чем дикая утка, но такие функциональные изменения являются следствием изменившихся внешних условий, а не обусловлены конституцией зародыша.

42. По этому поводу Пфлюгер заявляет: «Я точно ознакомился со всеми фактами, которые якобы доказывают наследование приобретенных признаков, — то есть признаков, которые не обусловлены своеобразной организацией яйцеклетки и сперматозоида, из которых формируется особь, а которые следуют из воздействия случайных внешних влияний на организм в любое время его жизни. Ни один из этих фактов не может быть принят в качестве доказательства передачи приобретенных признаков». l. c. стр. 68.

43. «Физиология размножения».

44. См. «Об упражнении», Берлин, 1881.

45. Этот принцип, как я полагаю, был впервые указан Зейдлицем. Сравните Зейдлиц, «Дарвиновская теория», Лейпциг, 1875, стр. 198.

46. В. Ру, «Борьба частей в организме», Лейпциг, 1881.

47. Сравните Борн в «Zoolog. Anzeiger», 1883, № 150, стр. 537.

48. О. Ч. Марш, «Odontornithes, монография об ископаемых зубастых птицах Северной Америки», Вашингтон, 1880.

49. Ч. Дарвин, «Изменчивость животных и растений в домашнем состоянии». Том I.

50. Сравните «Животная воля», Лейпциг, 1880.

51. Интересный рассказ Стеллера о морской корове (Rhytina Stelleri) доказывает, что это предположение справедливо. Это крупное млекопитающее в большом количестве обитало в Беринговом проливе в конце прошлого века, но с тех пор было полностью истреблено человеком. Стеллер, который из-за кораблекрушения был вынужден оставаться в этой местности целый год, рассказывает нам, что животные поначалу не испытывали никакого страха перед человеком, так что к ним можно было приблизиться на лодках и таким образом убить. Однако через несколько месяцев выжившие стали осторожными и не подпускали людей Стеллера к себе, так что их стало трудно поймать. — А. В., 1888.

52. Сравните Шнайдер, «Животная воля».

53. [Автор имеет в виду Академию художеств в Мюнхене. С. С.]

54. Сравните «Происхождение человека» Дарвина.

55. «Исследования по теории происхождения, I. О сезонном диморфизме бабочек». Лейпциг, 1875. Английское издание, переведенное и отредактированное профессором Мелдолой, «Исследования по теории происхождения», часть I.

56. Сюда также следует включить цвета, вызванные половым отбором.

57. Вильгельм Ру, «Борьба частей в организме». Лейпциг, 1881.

58. См. «Исследования по теории происхождения, IV. О механическом понимании природы», стр. 303 и сл. Переведено и отредактировано профессором Мелдолой; см. «Исследования по теории происхождения», стр. 677 и сл.

III.

LIFE AND DEATH.

1883.

ЖИЗНЬ И СМЕРТЬ.

ПРЕДИСЛОВИЕ.

Следующая статья была впервые напечатана в качестве академической лекции летом текущего года (1883) под названием «О вечной продолжительности жизни» («Über die Ewigkeit des Lebens»). Представляя ее теперь более широкой публике в расширенном и улучшенном виде, я выбрал название, которое, как мне показалось, лучше соответствует нынешнему содержанию статьи.

Стимул, который привел к этому биологическому исследованию, был дан в мемуарах Гётте, в которых этот автор выступает против взглядов, которые я ранее высказывал. Хотя такое происхождение естественно привело к тому, что моя статья приняла форму ответа, мое намерение состояло не просто в том, чтобы опровергнуть взгляды моего оппонента, а скорее — используя эти противоположные взгляды в качестве отправной точки — пролить новый свет на некоторые вопросы, требующие рассмотрения; оказать дополнительную поддержку мыслям, которые я ранее высказывал, и проникнуть, если возможно, глубже в проблему жизни и смерти.

Если при попытке сделать это взгляды моего оппонента подверглись суровой критике, то будет признано, что эта критика не является целью моей статьи, а лишь средством, с помощью которого может быть указан путь к более правильному пониманию стоящих перед нами проблем.

A. W.

Freiburg i. Breisgau,

Oct. 18, 1883.

III. ЖИЗНЬ И СМЕРТЬ.

В предыдущем эссе под названием «Продолжительность жизни» я пытался показать, что ограничение жизни отдельных особей смертью не является, как предполагалось до сих пор, неизбежным явлением, присущим самой природе жизни; но что это адаптация, которая впервые появилась тогда, когда вследствие определенной сложности структуры бесконечная жизнь стала невыгодной для вида. Я указал, что мы не можем говорить о естественной смерти среди одноклеточных животных, ибо их рост не имеет завершения, сравнимого со смертью. Возникновение новых особей не связано со смертью старых; но увеличение путем деления происходит таким образом, что две части, на которые разделяется организм, точно эквивалентны друг другу, и ни одна из них не является старше или моложе другой. Таким образом возникают бесчисленные количества особей, каждая из которых так же стара, как сам вид, в то время как каждая обладает способностью жить бесконечно долго посредством деления.

Я предположил, что Metazoa утратили эту способность к бесконечной жизни, будучи построенными из многочисленных клеток и вследствие разделения труда, которое установилось между различными клетками тела. Здесь также размножение происходит посредством деления клеток, но не каждая клетка обладает способностью воспроизводить весь организм. Клетки организма дифференцируются на две существенно разные группы: репродуктивные клетки — яйцеклетки или сперматозоиды, и соматические клетки, или клетки тела в более узком смысле. Бессмертие одноклеточного организма перешло только к первым; другие должны умереть, и поскольку тело особи в основном состоит из них, оно должно умереть тоже.

Я пытался объяснить этот факт как адаптацию к общим условиям жизни. По моему мнению, жизнь стала ограниченной в своей продолжительности не потому, что было противно самой ее природе быть неограниченной, а потому, что неограниченное существование особи было бы роскошью без цели. Среди одноклеточных организмов естественная смерть была невозможна, потому что репродуктивная клетка и особь были одним и тем же: среди многоклеточных животных это стало возможным, и мы видим, что она возникла.

Естественная смерть показалась мне объяснимой на принципе полезности, как адаптация.

Эти мнения, к которым я вернусь более подробно в дальнейшей части этой статьи, были оспорены Гётте [59], который не приписывает смерть полезности, а считает ее необходимостью, присущей самой жизни. Он считает, что она встречается не только у Metazoa, или многоклеточных животных, но и у одноклеточных форм жизни, где она представлена процессом инцистирования, который следует рассматривать как смерть особи. Это инцистирование является процессом омоложения, который после более или менее длительного интервала прерывает размножение посредством деления. Согласно Гётте, этот процесс омоложения состоит в растворении специфической структуры особи или в регрессии особи к форме органического вещества, которое больше не является живым, но которое сравнимо с желтком яйца. Это вещество благодаря своей внутренней энергии и вследствие закона роста, присущего его конституции, способно дать начало новой особи того же вида. Более того, процесс омоложения среди одноклеточных существ соответствует образованию зародышей у высших организмов. Явления смерти передавались по наследству от одноклеточных форм к Metazoa, когда они возникли. Таким образом, смерть не появляется впервые у Metazoa, но это чрезвычайно древний процесс, который «восходит к самому началу органических существ» (l. c., стр. 81).

Из этого краткого резюме очевидно, что взгляд Гётте полностью противоположен моему. Поскольку только один из этих взглядов может быть фундаментально правильным, стоит сравнить их оба; и хотя мы не можем в настоящее время надеяться объяснить конечные физиологические процессы, которые включают жизнь и смерть, я тем не менее думаю, что вполне возможно прийти к определенным выводам относительно общих причин этих явлений. Во всяком случае, существующие факты не были настолько полностью осмыслены, чтобы было бесполезно рассматривать их еще раз.

Вопрос — что мы понимаем под смертью? — должен быть решен прежде, чем мы сможем говорить о происхождении смерти. Гётте говорит: «мы не в состоянии объяснить это общее выражение вполне определенно и во всех его деталях, потому что момент смерти, или, возможно, точнее, момент, когда смерть завершена, ни в коем случае не может быть точно указан. Мы можем только сказать, что при смерти высших животных все те явления, которые составляют жизнь особи, прекращаются, и далее, что все клетки и элементы ткани, которые образуют мертвый организм, умирают и разлагаются на свои элементы».

Это определение было бы достаточным, если бы оно не включало то, что подлежит определению. Ибо оно предполагает, что под выражением «мертвый организм» мы должны включать те организмы, которые завершили все свои жизненные функции, но у которых составляющие их клетки и элементы могут быть еще живыми. Этот взгляд впоследствии объясняется более точно, и на самом деле нет сомнений, что прекращение жизненной активности в многоклеточном организме редко подразумевает какую-либо прямую связь с прекращением жизненных функций во всех его составляющих. Однако возникает вопрос, правильно ли или полезно ограничивать понятие смерти прекращением функций организма. Наши представления о смерти были получены только из высших организмов, и поэтому вполне возможно, что это понятие может быть слишком ограниченным. Ограничение, возможно, могло бы быть снято путем точного и научного сравнения с несколько соответствующими явлениями среди одноклеточных организмов, и мы могли бы тогда прийти к более всеобъемлющему определению. Наука, без сомнения, имеет право использовать популярные термины и понятия и путем более глубокого понимания расширять или ограничивать их. Но главная идея должна всегда сохраняться, чтобы в расширенном понятии не появилось ничего совершенно нового или странного. Понятие смерти, как оно было выражено с совершенным единообразием во всех языках, возникло только из наблюдений за высшими животными; и оно означает не только прекращение жизненных функций всего организма, но в то же время прекращение жизни в его отдельных частях, как это показывает невозможность оживления. Посмертная смерть клеток также является частью смерти, и так было задолго до того, как наука установила факт, что организм построен из многочисленных мельчайших живых элементов, жизненные процессы которых частично продолжаются некоторое время после прекращения таковых всего организма. Именно эта неспособность организма воспроизводить явления жизни заново отличает подлинную смерть от остановки жизни или транса; и эта неспособность зависит от того факта, что смерть клеток и тканей следует за прекращением жизненных функций в целом. Я бы по этой причине определил смерть как остановку жизни, из которой не может произойти длительного оживления ни всего организма, ни какой-либо из его частей; или, говоря кратко, как окончательную остановку жизни. Я верю, что в этом определении я выразил точный смысл понятия, которое язык стремился передать словом «смерть». Для нашей нынешней цели причина, вызывающая это явление, не имеет значения — является ли она одновременной или последовательной в различных частях организма, появляется ли она медленно или быстро. Для самого понятия также совершенно безразлично, способны ли мы решить, действительно ли наступила смерть в каком-либо конкретном случае; как бы мы ни были неуверенны, состояние, которое мы называем смертью, было бы не менее резко и определенно ограничено. Мы могли бы считать гусеницу Euprepia flavia мертвой, когда она замерзла во льду, но если бы она ожила после оттаивания и стала имаго, мы бы сказали, что она была только мнимо мертвой, что жизнь остановилась на время, но не прекратилась навсегда. Только безвозвратную потерю жизни в организме мы называем смертью, и мы должны держаться за это понятие, чтобы оно не ускользнуло от нас и не стало бесполезным, потому что мы больше не знаем, что под ним подразумеваем.

Мы не можем избежать этой опасности, если будем рассматривать посмертную смерть клеток тела как явление, которое может сопровождать смерть, но которое иногда может отсутствовать. Можно было бы провести эксперимент, в котором какая-то часть мертвого животного, например, гребень петуха, могла бы быть пересажена до смерти клеток другому животному: такая часть могла бы жить в своем новом положении, показывая тем самым, что отдельные члены могут выжить после наступления смерти, как я ее понимаю. Но можно было бы возразить, что в таком случае гребень петуха стал членом другого организма, так что было бы напрасной тратой труда вставлять в наше определение смерти оговорку, которая включала бы это явление. То же возражение можно было бы выдвинуть, если бы пересадка произошла за день или даже за год до смерти петуха.

Гётте решительно ошибается, когда считает, что идея смерти лишь выражает «остановку суммы жизненных действий у особи», не включая при этом ту определенную остановку, которая влечет за собой невозможность какого-либо оживления. Разложение не является абсолютно существенным для нашего определения, поскольку за смертью может последовать высыхание [60], или вечное погребение в сибирском льду (как в известном случае с мамонтом), или переваривание в желудке хищного зверя. Но понятие мертвого тела действительно неразрывно связано с понятием смерти, и я считаю, что был прав, проводя различие между делением инфузории на две дочерние клетки и смертью Metazoon, оставляющего после себя потомство, обратив внимание на отсутствие мертвого тела в процессе деления у инфузорий (см. ниже). Настоящее доказательство смерти заключается в том, что организованное вещество, которое ранее давало начало явлениям жизни, навсегда перестает порождать такие явления. Это, и только это, человечество до сих пор понимало под смертью, и мы должны исходить из этого определения, если хотим сохранить прочную основу для наших рассуждений.

Мы должны теперь рассмотреть, может ли это определение, полученное из наблюдения за высшими животными, быть применено без изменений к низшим, или же соответствующие явления, которые возникают у последних, отличаются в деталях от таковых у высших животных, так что становится необходимым более узкое ограничение вышеприведенного определения.

Гётте считает процесс инцистирования, который происходит у столь многих одноклеточных животных (Monoplastides), аналогом смерти. Согласно этому авторитету, рассматриваемые особи не только подвергаются своего рода зимней спячке — периоду латентной жизни, — но, будучи окруженными цистой, они теряют свою прежнюю специфическую организацию; они становятся «гомогенным веществом» и превращаются в зародыш, из которого в процессе развития снова возникает новая особь того же вида. Деление содержимого цисты, т.е. ее размножение, согласно этому взгляду, имеет второстепенное значение, а существенной чертой процесса является омоложение особи. Это омоложение, однако, как говорят, состоит не только в простой трансформации старой особи, но в ее смерти, за которой следует построение заново другой особи. «Родительский организм и его потомство — это две последовательные живые стадии одного и того же вещества, разделенные и в то же время соединенные состоянием омоложения, которое лежит между ними» (l. c., стр. 79). «Абсолютной непрерывности жизни не существует»; только мертвое органическое вещество устанавливает связь, и «идентичность этого вещества обеспечивает наследственность».

Конечно, удивительно, что Гётте отождествляет инцистирование с прекращением жизни, и мы вполне можем спросить о доказательствах, которые, как считается, подтверждают такой взгляд. Единственное доказательство заключается в определенной степени дегенерации структуры особи и в прекращении видимых внешних явлений жизни, таких как питание и движение. Неужели Гётте действительно верит, что это неверная интерпретация фактов — предполагать, что vita minima продолжает существовать в протоплазме после того, как ее сложность уменьшилась? Обязаны ли мы прибегать к мистическому объяснению фактов, апеллируя к такому неопределенному принципу, как омоложение Гётте? Не воздействовал ли бы кислород, растворенный в воде, на органическое вещество, жизнь которого он ранее поддерживал, и не вызвал бы он его разложение, если бы оно на самом деле было мертво?

Я тоже считаю, что деление инцистированной массы имеет второстепенное значение и что само инцистирование, без результирующего размножения, является первоначальной и существенной частью явления. Но из этого не следует, что инцистирование следует рассматривать как процесс омоложения. Что здесь омолаживать? Конечно, не вещество животного, ибо к нему ничего не добавляется, и поэтому оно не может приобрести никакой новой энергии; и формы энергии, которые оно проявляет, не могут быть изменены, так как форма вещества точно такая же после выхода из цисты, какой она была до этого. Омоложение также упоминалось в связи с процессом конъюгации, но это совсем другое дело. Вполне разумно, по крайней мере в определенном смысле, поддерживать связь омоложения с конъюгацией; ибо при конъюгации происходит слияние вещества двух особей в большей или меньшей степени, и вещество, из которого состоит каждая особь, поэтому действительно изменяется. Но при простом инцистировании омоложение можно понять только в том смысле, в каком мы говорим о басне о Фениксе, который, будучи старым, как полагали, сгорал в огне и восставал из собственного пепла как молодая птица. Я сомневаюсь, что эта идея согласуется с физиологией сегодняшнего дня или с законами сохранения энергии. Легко разрушить старый дом с гнилыми балками и крошащимися стенами, но невозможно построить его заново из старого материала, даже если мы используем новый раствор, представленный в гипотезе Гётте водой и кислородом. По этим причинам я считаю идею омоложения инцистированной особи противоречащей нашим нынешним физиологическим знаниям.

Гораздо проще и естественнее рассматривать инцистирование как адаптацию для защиты определенных особей в колонии от уничтожения путем высыхания или замерзания, или для защиты особи во время размножения путем деления, когда она беспомощна и легко стала бы добычей врагов, или для обеспечения преимуществ каким-либо другим способом [61]. Случай с Actinosphaerium, упомянутый Гётте, ясно демонстрирует, что омоложение особи — не единственное событие, которое происходит во время инцистирования, ибо для этого вряд ли потребовалось бы шесть месяцев. Длительная продолжительность латентной жизни, с лета до следующей весны, ясно доказывает, что инцистирование имеет высочайшее значение для вида, чтобы поддерживать жизнь особи через опасности неблагоприятного сезона [62].

Когда в этом случае специфическая организация дегенерирует до определенной степени, такие изменения зависят отчасти от стремления максимально уменьшить размер организма — псевдоподии втягиваются, в то время как вакуоли сокращаются и полностью исчезают. Дегенерация может также, возможно, зависеть отчасти от секреции самой цисты, что подразумевает определенную потерю вещества [63]. Но дегенерация главным образом зависит от того факта, что инцистирование сопровождается размножением путем деления, которое, по-видимому, начинается с упрощения организации, то есть со слияния многочисленных ядер. Хорошо известно, что многие одноклеточные животные содержат несколько ядер — другими словами, что ядерное вещество рассеяно небольшими частями по всей клетке. Но когда животное готовится к делению, эти кусочки ядерного вещества сливаются в единое ядро, которое само подвергается делению на две равные части [64] во время деления животного. Очевидно, что равное деление всего ядерного вещества становится возможным только таким образом.

Существуют, однако, многочисленные случаи, которые доказывают, что тела инцистированных животных могут сохранять на протяжении всего процесса точно такую же структуру и дифференциацию, которые были ранее характерны для них. Так, крупная инфузория Tillina magna, описанная Грубером, как можно видеть через тонкостенную цисту, сохраняет характерную структуру своей эктоплазмы и всю свою организацию. Даже движения заключенного животного не прекращаются; оно продолжает активно вращаться в узкой цисте, как и две или четыре части, на которые оно впоследствии делится. Такие наблюдения доказывают, что взгляд Гётте о том, что «каждая характеристика предыдущей организации утрачивается», совершенно исключен [65] (l. c., стр. 62).

По этой причине я должен решительно выступить против взгляда Гётте, что инцистированная особь — это зародыш, т.е. органическая масса, еще не организованная, которая может стать взрослой особью только посредством процесса развития. Я считаю, что инцистированная особь — это особь, обладающая защитной мембраной, по структуре более или менее упрощенная как адаптация к узкому пространству внутри цисты и к возможному последующему увеличению путем деления, короче говоря, та, в которой активная жизнь сведена к минимуму, а иногда даже полностью приостановлена, как это случается, когда она замерзает.

Из вышеприведенных соображений очевидно, что инцистирование никоим образом не соответствует тому, что все, включая меня, понимают под смертью, потому что во время инцистирования одно и то же существо сначала кажется мертвым, а затем снова живым; и мы просто наблюдаем состояние покоя, из которого активная жизнь снова выйдет. Это оставалось бы верным, даже если бы было доказано, что жизнь на самом деле приостановлена на время. Но такое доказательство все еще отсутствует, и Гётте, по-видимому, находился под влиянием только теоретических соображений, когда вообразил, что смерть вмешивается там, где непредубежденные наблюдатели признавали только состояние покоя. Он, по-видимому, полностью упустил из виду тот факт, что можно проверить его взгляды; ибо все одноклеточные существа на самом деле способны умирать: мы можем убить их, например, кипячением, и тогда они действительно мертвы и не могут быть оживлены. Но это состояние организма отличается химически и физически от инцистированного состояния, хотя мы не знаем всех деталей этого различия. Инцистированное животное, будучи помещенным в пресную воду, вскоре дает начало живому организму, но то, которое убито кипячением, приводит только к разложению мертвого органического вещества. Следовательно, мы видим, что одни и те же внешние условия приводят к разным результатам в двух разных состояниях организма. Не может быть правильным применять один и тот же термин к двум совершенно разным состояниям. Существует только одно явление, которое можно назвать смертью, хотя оно может быть вызвано совершенно разными причинами. Но если инцистированное состояние не идентично смерти, которую мы можем вызвать по желанию, то естественная смерть, т.е. та, которая возникает от внутренних причин, вообще не существует среди одноклеточных организмов.

Эти факты опровергают своеобразный взгляд Гётте, который зависит от существования естественной смерти среди организмов Monoplastides; при доказательстве обратного вся его теория рушится. Но тем не менее есть определенный интерес в том, чтобы проследить ее дальше, ибо мы таким образом придем ко многим идеям, достойным рассмотрения.

Во-первых, возникает вопрос о том, как смерть могла быть передана от Monoplastides [66] к Polyplastides, процесс, который должен был произойти согласно Гётте. Я пока опущу тот факт, что не могу принять предположение, что процесс инцистирования представляет собой смерть. Мы можем тогда спросить, заняла ли смерть место инцистирования среди Polyplastides, или, если это не так, существует ли какой-либо процесс, сравнимый с инцистированием, среди Polyplastides.

Гётте считает, что смерть всегда связана с размножением и является следствием последнего как у Protozoa, так и у Metazoa. Размножение имеет, по его мнению, прямо «фатальный эффект», и размножающаяся особь должна умереть. Так, поденка и бабочка умирают сразу после откладки яиц, а самец пчелы умирает сразу после спаривания; Orthonectides погибают после изгнания своих половых клеток, в то время как Magosphaera разрешается в половые клетки, и ничего не сохраняется, кроме этих элементов. Это лишь шаг от этого последнего организма к одноклеточным животным, которые трансформируют себя в целом в половые клетки; но чтобы достичь этого, они должны пройти процесс омоложения, который Гётте считает тем же самым, что и смерть.

Эти взгляды содержат много заблуждений, совершенно независимо от обоснованности или необоснованности их фундамента. Процесс инцистирования, как думает Гётте, представляет собой у Monoplastides истинное размножение, к которому вторично добавилось умножение посредством деления. Без этого инцистирования нельзя обойтись, ибо внутренние причины определяют, что оно должно время от времени прерывать процесс умножения простым делением. Но, с другой стороны, Гётте также считает деление содержимого цисты вторичным процессом. Существенной характеристикой инцистирования является простой процесс омоложения без умножения. Следовательно, мы вынуждены принять примитивное состояние, в котором отсутствовало как простое деление, так и деление инцистированной особи, и в котором размножение состояло только в часто повторяющемся процессе омоложения среди существующих особей, без какого-либо увеличения их числа. Такое состояние немыслимо, потому что оно повлекло бы за собой быстрое исчезновение вида, и все рассмотрение ясно показывает нам, что деление неинцистированных особей должно было существовать с самого начала, и что это, а не смутное и таинственное омоложение, всегда было реальным и примитивным размножением Monoplastides. Тот факт, что инцистирование не всегда ведет к делению содержимого цисты, доказывает, по моему мнению, что не размножение, а сохранение от повреждений извне было первоначальным смыслом инцистирования. Возможно, что в настоящее время существует лишь несколько Monoplastides, которые способны пройти через бесконечное число делений без вмешательства состояния покоя, подразумеваемого инцистированием; хотя это еще не было продемонстрировано для всех видов [67]. Но неправильно заключать из этого, что существует внутренняя необходимость, которая ведет к инцистированию, то есть отождествлять этот процесс с омоложением. Гораздо вероятнее, что инцистирование — это просто адаптация к постоянным изменениям во внешних условиях жизни, таким как засуха и мороз, а также, возможно, нехватка пищи, которая возникает из-за перенаселения небольших территорий. То же явление известно у некоторых низших ракообразных — Daphnidae, — которые обладают эфиппиумом или защитной оболочкой для своих зимних яиц. Эта оболочка развивается только после того, как пройдено определенное количество поколений, событие, которое может произойти в любое время года у видов, живущих в водоемах, которые часто пересыхают; но только осенью у тех, которые живут в озерах, которые никогда не пересыхают. Никто никогда не сомневался, что периодическое образование эфиппиума в определенных поколениях было адаптацией к изменениям во внешних условиях жизни.

Даже если бы процесс омоложения у Monoplastides был действительно эквивалентен смерти высших животных, мы не могли бы заключить из этого, что он обязательно связан с размножением. Инцистирование само по себе не является размножением, и оно впервые становится формой размножения, когда оно связано с делением инцистированного животного. Простое деление было истинной и первоначальной формой размножения у Monoplastides, и даже сейчас оно является основной и фундаментальной формой.

Следовательно, мы видим, что среди Monoplastides размножение не связано со смертью, даже если мы примем взгляд Гётте и допустим, что инцистирование представляет собой смерть. Я вернусь позже к связи между смертью и размножением у Metazoa; но сначала возникает вопрос, имеет ли инцистирование, если оно не является смертью, какой-либо аналог у высших животных, и далее, занимает ли смерть то место в их развитии, которое занято инцистированием у Monoplastides.

Среди высших Metazoa не может быть сомнений в том, что мы подразумеваем под смертью, но точная природа того, что умирает, не столь очевидна, и популярного понятия для нас недостаточно. Необходимо различать смертную и бессмертную части особи — тело в его более узком смысле (soma) и половые клетки. Смерть затрагивает только первое; половые клетки потенциально бессмертны, поскольку они способны при благоприятных обстоятельствах развиться в новую особь, или, другими словами, окружить себя новым телом (soma) [68].

Но как обстоит дело с низшими Polyplastides, у которых нет антитезы между соматическими и половыми клетками и среди которых каждая из составляющих клеток многоклеточного тела сохранила все животные функции Monoplastides, включая даже размножение?

Гётте считает, что естественная смерть этих организмов (которые он справедливо называет Homoplastides) состоит в «растворении клеточной колонии». В качестве примера такого растворения Гётте берет Magosphaera planula Геккеля, морской свободноплавающий организм в форме сферы, состоящей из одного слоя реснитчатых клеток, погруженных в желе. (Рисунок см. ниже.) Этот организм, однако, не может «рассматриваться как подлинный совершенный Polyplastid, ибо в определенное время составляющие его клетки отделяются друг от друга и затем продолжают жить независимо в состоянии Monoplastides». Эти свободные амебовидные организмы значительно увеличиваются в размере, инцистируются и, наконец, подвергаются многочисленным делениям — своего рода сегментации внутри цисты. Результатом деления является сфера реснитчатых клеток, подобная той, с которой начался цикл. На самом деле Magosphaera — это не совершенный Polyplastid, а переходная форма между Polyplastides и Monoplastides, как указал первооткрыватель группы животных, единственным представителем которой она является, когда назвал группу «Catallacta».

Развитие Magosphaera planula (по Геккелю). 1. Инцистированная амебоидная форма. 2 и 3. Две стадии деления той же формы. 4. Свободноплавающая реснитчатая сфера, клетки которой соединены студенистой массой. 5. Одна из реснитчатых клеток, освободившаяся при распаде сферы. 6. Та же клетка в амебоидной форме. 7. Та же клетка, выросшая до больших размеров.

Согласно Гётте, естественная смерть Magosphaera, как и у несомненных простейших (Protozoa), заключается в процессе омоложения путем инцистирования. Распад реснитчатой сферы на отдельные клетки «не может быть тождественен естественной смерти. Ибо правильное и полное разделение клеток Magosphaera доказывает, что их индивидуальность не была полностью подчинена индивидуальности всей колонии, и это доказывает, что последняя не является полностью индивидуализированной [69]».

Против этого нельзя ничего возразить, если мы согласимся отождествлять смерть с инцистированием монопластид (Monoplastides). Теперь мы могли бы, как справедливо отмечает Гётте, вывести низшие формы полипластид (Polyplastides) из Magosphaera, если бы «связь между клетками реснитчатой сферы сохранялась до инцистирования, т. е. до тех пор, пока не произошло размножение отдельных клеток [70]». После того как это было бы достигнуто, Гётте полагает, что смерть состояла бы «в полном отделении клеток друг от друга, сопровождаемом, по всей вероятности, их одновременным превращением в половые клетки». Ошибка здесь очевидна: если смерть в одном случае представлена инцистированием, во время которого отдельные клетки превращаются в половые клетки, то это должно быть применимо и к другому случаю, ибо ничего не изменилось, кроме продолжительности существования клеточной колонии. На природу инцистирования не может влиять тот факт, что клетки отделяются друг от друга немного раньше или позже. Если верно, что смерть представлена инцистированием у монопластид, то тот же вывод должен быть справедлив и для полипластид; или, вернее, смерть должна быть представлена в них процессом омоложения, который Гётте считает существенной частью инцистирования. Гётте не следует отождествлять смерть с распадом клеточной колонии, из которой состоят как низшие, так и высшие полипластиды; ему следует искать ее в процессе омоложения, который происходит внутри половых клеток. Если для природы размножения существенно, чтобы клетки, предназначенные для этой цели, проходили через процесс омоложения, который равносилен смерти, то это должно быть верно для репродуктивных клеток всех организмов. Если эти выводы верны, ничто не мешает нам предположить, что такой процесс омоложения действительно происходит у высших животных. Гётте, очевидно, придерживается этого взгляда, что ясно показано на последних страницах его эссе. Там он пытается привести свои взгляды на смерть и омоложение зародыша в гармонию со своей ранее развитой идеей о происхождении смерти у полипластид из распада клеточных колоний. Гётте все еще придерживается взгляда, который он выдвинул при описании развития Bombinator, согласно которому яйцеклетка высших многоклеточных (Metazoa) должна пройти через процесс омоложения, представляющий собой смерть, прежде чем она сможет стать зародышем.

Согласно идее Гётте [71], «яйцо Bombinator igneus до оплодотворения нельзя считать клеткой ни целиком, ни частично; и это в равной степени верно как для него в момент возникновения, так и после его полного развития; это лишь по существу однородная органическая масса, заключенная в оболочку, которая была отложена снаружи». Эта масса «неорганизованна и нежива [72]», и «во время первых явлений ее развития все жизненные силы должны быть исключены». Таким образом, непрерывность жизни между двумя последовательными особями всегда прерывается; или, как говорит Гётте в своем последнем эссе: «Непрерывность жизни между особями, одна из которых происходит от другой посредством размножения, не существует ни при омоложении монопластид, ни в состоянии зародыша у полипластид — состоянии, которое происходит от первого [73]».

Это вполне логично, хотя, на мой взгляд, и недоказанно, и неверно. Но, с другой стороны, безусловно нелогично для Гётте выводить смерть многоклеточных совершенно иным путем, т. е. из распада их клеточных колоний. Совершенно очевидно, что смерть многоклеточных касается не столько репродуктивных клеток, сколько особи, которая их несет; поэтому Гётте должен искать какое-то другое происхождение смерти — происхождение, которое позволило бы ей достичь тела (сомы) в противоположность половым клеткам. Если еще оставались какие-либо сомнения относительно невозможности установить соответствие между смертью и инцистированием монопластид, то здесь мы, во всяком случае, имеем окончательное доказательство этой неудачи!

Но в этом выведении смерти полипластид скрывается еще одна большая ошибка.

Среди низших полипластид, где все клетки остаются сходными и где каждая клетка также является репродуктивной, распад клеточной колонии, согласно Гётте, следует рассматривать как смерть, поскольку «целостность материнской особи абсолютно прекращается» (там же, стр. 78). Распад клеточной колонии на составляющие ее живые элементы можно назвать смертью только в самом переносном смысле, и это не может иметь ничего общего с реальной смертью особей; он состоит лишь в переходе от более высокой стадии индивидуальности к более низкой. Разве мы не могли бы убить Magosphaera кипячением или каким-либо другим искусственным способом, и разве состояние, которое за этим последовало бы, не было бы смертью? Даже если мы определим смерть как остановку жизни, распад Magosphaera на множество отдельных клеток, которые продолжают жить, не является смертью, ибо жизнь не прекращается в органической материи, из которой состояла сфера, а выражается в другой форме. Чистая софистика — говорить, что жизнь прекращается, потому что клетки больше не объединены в колонию. Жизнь, по правде говоря, не прекращается ни на мгновение. Ничто конкретное не умирает при распаде Magosphaera; нет смерти клеточной колонии, а есть только смерть концепции. Гомопластиды (Homoplastides), то есть клеточные колонии, построенные из равных клеток, еще не приобрели естественной смерти, потому что каждая из их клеток является одновременно и соматической, и репродуктивной клеткой: и они не могут быть подвержены естественной смерти, иначе вид вымер бы.

Более уместно то, что Гётте искал иллюстрацию смерти среди тех примечательных паразитов — ортонектид (Orthonectides), потому что в них мы, во всяком случае, встречаемся с реальной смертью. Они действительно являются очень низкоорганизованными организмами; но, тем не менее, они стоят гораздо выше Magosphaera, даже если бы последняя была гипотетически усовершенствована до уровня истинного гомопластида, ибо клетки, составляющие тело ортонектид, не все сходны, а дифференцированы настолько, что они даже расположены в примитивных зародышевых листках, и в результате получается форма, которую справедливо сравнивали с формой гаструлы. Правда, они не так просты, как изображает их Гётте [74], ибо они состоят не только из эктодермы и половых клеток, но, согласно Жюлену [75], энтодерма расположена в два слоя — половые клетки и слой, который во время развития образует прочную мышечную оболочку; а у второй женской формы яйцеклетки окружены довольно толстой зернистой тканью.

Ортонектиды (по Жюлену). 8. Первая женская форма: головная часть в виде колпачка отделилась, и яйцеклетки (eiz) выходят наружу. 9. Вторая женская форма: eiz = яйцеклетки; снаружи от них находятся мышечный слой (m) и эктодерма (ekt). 10 и 11. Два фрагмента такой самки, распавшейся на части путем спонтанного деления: яйцеклетки погружены в зернистую массу и на более поздней стадии проходят в ней эмбриональное развитие; все это окружено реснитчатыми клетками. 12. Самец, выбрасывающий сперматозоиды путем распада эктодермы (ekt); sp = сперматозоиды; m = мышца.

Тем не менее, нет сомнений в том, что у первой женской формы в состоянии половой зрелости большая часть не только энтодермы, но и всего тела состоит из яйцеклеток, так что животное напоминает тонкостенный мешок, полный яиц. Яйцеклетки выходят наружу при разрыве тонкой эктодермы, и когда они все выходят, тонкая распавшаяся мембрана, состоящая из реснитчатых клеток, уже не в состоянии жить и немедленно умирает. Таков ход событий, как его описывает Гётте, и он, вероятно, прав в своей интерпретации. Это реальная смерть ортонектид, и если мы рассматриваем их как низшие примитивные формы (Mesozoa), то здесь впервые в восходящем ряду мы встречаемся с естественной смертью. Но причины этого едва ли так ясны, как кажется Гётте, когда он приписывает это эффекту размножения — эффекту, который является «не только эмпирически необходимым, но и абсолютно неизбежным». Такая необходимость объясняется тем, что энтодерма полностью состоит из половых клеток. Теперь жизнь организма, будучи зависимой от взаимного действия обоих слоев, должна прекратиться, как только вся энтодерма будет выведена наружу во время размножения.

Подобные аргументы упускают из виду наличие мезодермы; но помимо этого упущения, мне не кажется столь самоочевидным с чисто физиологической точки зрения, что эктодермальная оболочка с ее мышечным слоем должна умереть после выведения половых клеток.

У тех самок, на которых ссылается Гётте в этом отрывке, вся оболочка поначалу остается совершенно неповрежденной, за исключением небольшого колпачка на переднем конце, который отбрасывается, чтобы дать выход яйцеклеткам; и поскольку оболочка продолжает плавать в питательных жидкостях после того, как это произошло, во всяком случае, отсутствует доказательство того, что она не может поддерживать себя так же хорошо, как и раньше, хотя она и лишилась половых клеток.

Тогда почему она умирает? Мой ответ на это прост: потому что она отжила свое время; потому что продолжительность ее жизни ограничена периодом, который соответствует времени, необходимому для полного размножения. Физическое строение тела отрегулировано таким образом, что оно остается способным к жизни до момента выведения репродуктивных клеток, а затем умирает, какими бы благоприятными ни были внешние условия для его дальнейшего существования.

Правильность этого объяснения подтверждается рассмотрением самцов и второй формы самок; ибо в этих случаях тело распадается на части не как следствие размножения, а как подготовка к нему!

Гётте лишь упоминает вторую женскую форму в примечании, в котором он говорит, что кажется, «будто у второй женской формы этих животных все тело распадается на множество частей, а поверхностный слой постепенно атрофируется, так что он умирает до того, как яйца будут выведены наружу». В отчете Жюлена [76], на который опирается Гётте в своих утверждениях, однако, есть некоторые немаловажные различия. Например, яйца вообще не выводятся наружу, а эмбриональное развитие происходит внутри тела матери, которое предварительно подверглось спонтанному делению на несколько частей. В этом случае яйца отличаются от яиц другой женской формы тем, что они не составляют всю энтодерму, а погружены (как было сказано выше) в довольно объемную зернистую массу, за счет которой, или, по крайней мере, с помощью которой, они питаются; ибо они значительно увеличиваются в размерах во время своего развития. Но не только эта зернистая масса, но и все слои тела матери, даже эктодерма, сохраняются во время эмбрионального развития потомства. Действительно, эктодерма должна продолжать расти во время деления материнского животного, ибо она постепенно покрывает продукты деления со всех сторон и с помощью своих ресничек заставляет животное плавать в жидкостях хозяина. Через некоторое время реснички теряются, и отдельные части, на которые разделилось материнское животное, прикрепляются к какой-либо части полости тела хозяина; молодые особи становятся свободными, а остатки тела матери, вероятно, исчезают путем растворения и резорбции [77]. В этом случае остатки материнского животного, по-видимому, в некоторой степени поглощаются эмбрионами — процесс, который иногда, хотя и очень редко, случается и в других местах. Мы вряд ли можем рассматривать это как примитивное устройство или видеть в этом доказательство того, что «размножение» оказывает обязательно фатальное воздействие на полипластидный организм.

У самца масса сперматозоидов не раздувает тело до такой степени, чтобы его стенки должны были лопнуть и тем самым дать выход, но крупные клетки эктодермы атрофируются спонтанно в момент зрелости, и по мере того, как они отпадают, сперматозоидам здесь и там дается выход. В этом случае также распад тела не является следствием размножения, но размножение может произойти только тогда, когда ему предшествовал распад тела!

В этом замечательном устройстве мы не можем усмотреть ничего, кроме очевидной адаптации жизни клеток тела к репродуктивным целям, и эта адаптация стала возможной потому, что после эвакуации половых клеток тело перестало представлять какую-либо ценность для поддержания вида.

Но даже если мы предположим, что смерть ортонектид является, в смысле Гётте, следствием размножения, поскольку у обеих форм самок, как и у самца, выведение массы развитых половых клеток или эмбрионов лишает организм физиологической возможности жить дольше, как мы можем объяснить необходимость смерти как прямого следствия размножения у всех полипластид? Является ли тело — сома — многоклеточных настолько несовершенно развитым по сравнению с репродуктивными клетками, что выведение последних влечет за собой смерть первых? На самом деле в большинстве случаев отношения обратные; количество клеток тела обычно превышает количество половых клеток в сто или тысячу раз, и тело в отношении питания настолько полностью независимо от репродуктивных клеток, что оно ни в малейшей степени не должно невыгодно страдать от их выведения. И если предки многоклеточных, подобные ортонектидам, были вынуждены отказаться от своей незначительной соматической части после выведения половых клеток, потому что она теперь больше не могла поддерживать себя, следует ли из этого, что соматические клетки навсегда утратили способность к выживанию, даже когда их филетические потомки были окружены более благоприятными условиями? Должны ли были они унаследовать «необходимость смерти» на все времена? Откуда пришло это великое изменение в природе организмов, которые до дифференциации гомопластид в гетеропластиды были наделены бессмертием одноклеточных существ?

И следует помнить, что это лишь предположение, которое помещает ортонектид среди низших многоклеточных (гетеропластид). Я не намерен сильно подчеркивать этот момент, но образование гаструлы путем инвагинации (embole) и отсутствие рта и пищеварительного канала показывают, что эти паразиты крайне дегенеративны, и то же самое можно сказать почти обо всех эндопаразитах. Гаструла как самостоятельный организм, без сомнения, была примитивно снабжена и ртом, и желудком, а масса яиц, наполняющая самку ортонектиды, является адаптацией к паразитическому образу жизни, которая, с одной стороны, делает обладание желудком излишним, а с другой — требует производства большого количества половых клеток [78]. Несомненно, что ортонектиды в их нынешнем виде не могли жить в свободном состоянии, а также что их адаптация к паразитизму не могла возникнуть в начале филетического развития многоклеточных, потому что они обитают в морских звездах и немертинах — как тех, так и других относительно высокоразвитых многоклеточных. Отсюда, во всяком случае, сомнительно, могут ли ортонектиды претендовать на роль типичных форм низших гетеропластид и можно ли рассматривать их размножение «как типичное для неизвестных предков всех полипластид» (там же, стр. 45). Если, однако, мы примем какой-либо организм, напоминающий этих ортонектид, за древнейшего гетеропластида, будучи свободноживущим организмом, он должен был иметь желудок, и клетки, окружающие его, должны были — целиком или частично — обладать способностью к пищеварению; во всяком случае, они не могли все быть половыми клетками, и поэтому маловероятно, что смерть была бы прямым результатом выведения половых клеток.

Рассмотрим теперь, каким образом Гётте пытался объяснить передачу причины смерти — которая впервые появилась у ортонектид — от этих организмов ко всем последующим многоклеточным, вплоть до самых высших форм. Точные доказательства этого предположения, к сожалению, отсутствуют, и свидетельства ограничиваются сбором ряда случаев, в которых смерть и размножение происходят почти или совершенно одновременно. Это ничего бы не доказывало, даже если бы post hoc всегда было propter hoc; и им противостоит ряд случаев, в которых размножение и смерть происходят в разное время. Можно ли при получении доказательств «фатального влияния размножения» указывать на каждый случай внезапной смерти после акта откладки яиц или оплодотворения? Эти случаи встречаются у многих высших животных, особенно у насекомых, и были собраны мной в более ранней работе [79]. Очевидно, что такие случаи являются исключительными, но в ограниченном смысле совершенно верно, насколько это касается данных индивидуальных примеров, что смерть выступает как следствие размножения. Самец пчелы, который неизменно умирает во время спаривания, несомненно, погибает вследствие очень сильного нервного шока; а самка мешочницы (Psychid), отложившая все свои яйца сразу, умирает от «истощения» — как бы мы ни пытались объяснить этот термин на физиологических принципах.

Можем ли мы заключить из этих случаев, что последствия размножения являются, в смысле Гётте, повсеместно фатальными; что размножение является положительным и «исключительным объяснением естественной смерти»? (там же, стр. 32). Мне не нужно останавливаться на этих изолированных примерах, но я сразу перехожу к основанию всего вывода — основанию, которое явно неспособно поддержать возведенную на нем надстройку. Гётте формально выводит идею о том, что смерть является необходимым условием размножения, из очень разнородной коллекции фактов. Когда мы исследуем эту коллекцию, мы обнаруживаем, что процесс, который принимается за смерть, не является одним и тем же во всех этих случаях, в то время как то же самое верно и для влияния размножения, которым смерть якобы вызывается. Вся концепция возникает из процесса инцистирования, который рассматривается как создание репродуктивного материала — то есть как истинное размножение; и поскольку, согласно взгляду Гётте, образование зародышей всегда тесно связано с остановкой жизни, и поскольку, по его собственному определению, эта остановка жизни равносильна смерти, из этого следует, что при такой теории размножение по своей сущности должно быть неразрывно связано со смертью. В этот момент необходимо вспомнить, что Гётте понимает под процессом омоложения, и указать, что он имеет дело с чем-то совершенно отличным от «фатального влияния размножения», о котором только что упоминалось в отношении насекомых. «Омоложение», связанное с инцистированием и размножением, является, согласно Гётте, «перечеканкой специфической протоплазмы, посредством которой идентичность ее субстанции фиксируется наследственностью», «чудесным процессом, в явлениях которого коренятся самые важные моменты во всей жизни животного, и, по сути, всех организмов — размножение и смерть» (там же, стр. 81). Происходит ли такая перечеканка на самом деле или нет, во всяком случае, я претендую на то, что показал выше, что она не соответствует смерти у многоклеточных, и — если она вообще представлена в последних — что ее следует искать в репродуктивных клетках; и действительно, в другом отрывке сам Гётте поместил этот процесс в эти клетки.