«Очерки о наследственности и смежных биологических проблемах»

Appendix VI. W. K. Brooks’ Theory of Heredity[229].

Единственная теория наследственности, которая, по крайней мере в одном пункте, согласуется с моей собственной, была выдвинута два года назад У. К. Бруксом из Балтимора. Пункт согласия заключается в том, что Брукс также рассматривает половое размножение как средство, используемое природой для создания изменчивости. Способ, которым, по его предположению, возникает изменчивость, однако, очень отличается от того, что предложен в моей теории, и наши фундаментальные концепции также широко расходятся. В то время как я рассматриваю непрерывность зародышевой плазмы как фундамент своей теории наследственности и поэтому верю, что постоянная наследственная изменчивость могла возникнуть только через какое-то прямое изменение в зародышевой плазме, вызванное внешними влияниями или вытекающее из разнообразных комбинаций, которые обусловлены смешением двух индивидуально различных зародышевых плазм при каждом акте оплодотворения, Брукс, с другой стороны, основывает свою теорию на передаче приобретенных признаков и на идее, которую я ранее называл «циклическим развитием зародышевой плазмы».

Теория наследственности Брукса является модификацией дарвиновского пангенезиса, ибо Брукс также предполагает, что мельчайшие геммулы выбрасываются каждой клеткой в теле высших организмов; но такие геммулы испускаются не всегда и не при всех обстоятельствах, а только тогда, когда клетка подвергается непривычным условиям. Во время сохранения обычных условий, к которым она адаптирована, клетка продолжает выполнять свои специальные функции как часть тела, но как только условия жизни становятся неблагоприятными и ее функции нарушаются, клетка «выбрасывает мельчайшие частицы, которые являются ее зародышами или геммулами».

Эти геммулы могут затем проникать в любую часть организма; они могут проникать в яйцеклетки в яичнике или могут входить в почку, но мужские половые клетки обладают особой способностью притягивать их и накапливать внутри себя.

Согласно Бруксу, изменчивость возникает как следствие того факта, что каждая геммула сперматозоида соединяется при оплодотворении с той частью яйцеклетки, которая в ходе развития предназначена стать клеткой, соответствующей той, из которой была получена геммула.

Теперь, когда эта клетка развивается в потомстве, она должна, как гибрид, иметь тенденцию к изменчивости. Сами яйцеклетки, как клетки, подчиняются тем же законам; и клетки организма будут продолжать варьировать до тех пор, пока одна из вариаций не будет использована естественным отбором. Как только это происходит, организм становится, ipso facto, адаптированным к своим условиям; и производство геммул прекращается, а вместе с ним и проявление самой изменчивости, ибо клетки организма тогда получают все свои качества из яйцеклетки и, больше не будучи гибридными, не имеют тенденции к изменчивости. По той же причине сами яйцеклетки также перестанут варьировать, и благоприятная вариация будет передаваться из поколения в поколение в стереотипной последовательности, пока не возникнут неблагоприятные условия и снова не приведут к новой предрасположенности к изменчивости.

Таким образом Брукс пытается выступить посредником между Дарвином и Ламарком, ибо он предполагает, с одной стороны, что внешние влияния делают тело или одну из его частей изменчивой, в то время как, с другой стороны, природа успешных вариаций определяется естественным отбором. Существует, однако, разница между взглядами Брукса и Дарвина, хотя и не фундаментальная. Дарвин также придерживается мнения, что организм становится изменчивым под воздействием внешних влияний, и он далее предполагает, что изменения, приобретенные таким образом, могут быть переданы в зародыш и переданы потомству. Но согласно его гипотезе, каждая часть организма постоянно выбрасывает геммулы, которые могут собираться в половых клетках животного, в то время как, согласно Бруксу, это происходит только в тех частях, которые помещены в неблагоприятные условия или функция которых каким-то образом нарушена. Таким образом, изобретательный автор пытается уменьшить невероятное количество геммул, которые, согласно теории Дарвина, должны собираться в половых клетках. В то же время он пытается показать, что всегда должны варьировать те части, которые больше не приспособлены к условиям жизни.

Я боюсь, однако, что Брукс смешивает две вещи, которые в действительности очень различны и которые обязательно должны рассматриваться отдельно, если мы хотим прийти к правильным выводам: а именно, адаптацию части тела к самому телу и ее адаптацию к внешним условиям. Первая из этих адаптаций может существовать без второй. Как могут стать изменчивыми те части, которые плохо адаптированы к внешним условиям, но тем не менее находятся в полной гармонии с другими частями тела? Если условия жизни клеток, составляющих рассматриваемую часть, должны стать неблагоприятными, чтобы геммулы, вызывающие изменчивость, были выброшены, очевидно, что такой результат не произошел бы в упомянутом выше случае. Предположим, например, что иглы ежа недостаточно длинны или остроконечны, чтобы обеспечить защиту животному, как могло бы такое неблагоприятное развитие дать повод для выброса геммул и результирующей изменчивости игл, поскольку эпидермальная ткань, в которой возникают эти структуры, остается в совершенно нормальных и благоприятных условиях, какой бы длины или остроты ни достигали иглы? Условия эпидермиса не подвергаются неблагоприятному воздействию из-за того, что в результате коротких и тупых игл количество ежей сокращается значительно ниже среднего. Или рассмотрим случай коричневой гусеницы, которая получила бы большое преимущество, став зеленой; есть ли причина полагать, что клетки кожи помещены в неблагоприятные условия, потому что вследствие коричневого цвета гораздо больше гусениц обнаруживается их врагами, чем это было бы в случае, если бы цвет был зеленым? И то же самое касается всех адаптаций. Гармония между частями организма является существенным условием существования особи. Если ее нет, особь обречена; но такая гармония между любой одной частью и всеми остальными, т. е. правильное питание для каждой части и адекватное выполнение ее надлежащей функции, никогда не может быть нарушена тем фактом, что рассматриваемая часть недостаточно адаптирована к внешним условиям жизни. Согласно Дарвину, все клетки тела постоянно выбрасывают геммулы, и против такого предположения нельзя выдвинуть подобное возражение. Можно лишь возразить, что это предположение никогда не было доказано и что оно крайне маловероятно.

Дальнейшее существенное различие между теорией пангенезиса Дарвина и гипотезой Брукса заключается в том, что Брукс считает, что мужские и женские половые клетки играют разную роль и что они имеют тенденцию заряжаться геммулами в разной степени, причем яйцеклетка содержит гораздо меньшее число, чем сперматозоид. Согласно Бруксу, яйцеклетка является консервативным принципом, который обеспечивает постоянную передачу истинных признаков расы или вида, в то время как он полагает, что сперматозоид является прогрессивным принципом, который вызывает изменчивость.

Поэтому считается, что трансформация видов происходит по большей части следующим образом: те части, которые помещены в неблагоприятные условия под воздействием внешних влияний и которые варьировали, выбрасывают геммулы, которые достигают сперматозоидов, и последние путем оплодотворения далее распространяют вариацию. Увеличение изменчивости происходит потому, что геммулы, которые достигают яйцеклетки через сперматозоид, могут соединяться или конъюгировать с частями первой, которые не являются точными эквивалентами клеток, из которых возникли геммулы, а лишь очень близкородственны им. Брукс называет это «гибридизацией», и он приходит к выводу, что, подобно тому как гибриды более изменчивы, чем чистые виды, так и такие гибридизированные клетки также более изменчивы, чем другие клетки.

Автор попытался проработать детали своей теории с большой изобретательностью и, насколько возможно, подкрепить свои предположения фактами. Более того, нельзя отрицать, что существуют определенные факты, которые, по-видимому, указывают на то, что мужская половая клетка играет иную роль, чем та, которую берет на себя женская половая клетка при формировании нового организма.

Например, хорошо известно, что потомство лошади и осла различается, когда мужским родителем является лошадь, от того, когда мужским родителем является осел. Жеребец и ослица производят лошака, который больше похож на лошадь, в то время как осел и кобыла производят мула, который, как говорят, больше похож на осла. Я воздержусь от рассмотрения здесь мнения нескольких авторов (Дарвина, Флуранса и Бехштейна) о том, что влияние осла сильнее в обоих случаях, лишь в меньшей степени преобладая, когда осел является женским родителем; и я ради краткости приму мнение Брукса, что в этих случаях влияние отца больше, чем матери. Если бы это было так при всех скрещиваниях между различными видами и во всех случаях нормального оплодотворения, мы были бы вынуждены заключить, что влияния мужской и женской зародышевых плазм на потомство различаются, по крайней мере, по силе. Но это отнюдь не всегда так, ибо даже у лошадей может происходить обратное. Так, утверждается, что некоторые породистые кобылы всегда передавали свои собственные особенности, в то время как другие позволяли преобладать особенностям жеребца.

У человеческого вида влияние матери преобладает столь же часто, как и влияние отца, хотя во многих семьях большинство детей могут пойти в любого из родителей. Тем не менее, вряд ли найдется большая семья, в которой все дети пошли бы в одного и того же родителя. Если мы теперь попытаемся объяснить преобладающее влияние одного родителя предположением о большей силе наследственности, не задаваясь сначала вопросом о какой-то более глубокой причине, я думаю, единственный вывод, оправданный имеющимися перед нами фактами, заключается в том, что эта сила редко или никогда не бывает равной в обеих конъюгирующих половых клетках, но что даже внутри одного и того же вида иногда сильнее мужская, а иногда женская, и что сила может даже варьировать у разных потомков одних и тех же особей, как мы так часто видим в человеческих семьях. Яйцеклетки одной и той же матери, которые созревают одна за другой, а также сперматозоиды одного и того же отца, должны, следовательно, представлять вариации в силе своей наследственной способности. Тогда вряд ли стоит удивляться тому, что относительная наследственная сила половых клеток у разных видов должна варьировать, хотя мы пока не можем понять, почему это должно быть так.

Было бы не очень трудно сделать эти факты понятными в общем виде путем обращения к физиологическим принципам. Количество зародышевой плазмы, содержащейся в половой клетке, очень мало, и вместе с идиоплазмами различных онтогенетических стадий, к которым она дает начало, оно должно постоянно увеличиваться путем ассимиляции во время развития организма. Если теперь эта способность к ассимиляции варьировала по интенсивности, последовал бы относительно быстрый рост идиоплазмы, полученной от одного из родителей, а вместе с ним и преобладание наследственных тенденций рассматриваемого родителя. Теперь очевидно, что никакие две клетки одного и того же вида не являются полностью идентичными, и, следовательно, должны существовать различия в их способностях к ассимиляции. Таким образом, становятся объяснимыми варьирующие наследственные способности яйцеклеток, произведенных из одного и того же яичника, и еще легче — варьирующие способности половых клеток, произведенных в яичниках или семенниках разных особей одного и того же вида; легче всего — различия, наблюдаемые в этом отношении между половыми клетками разных видов.

Конечно, эта наследственная сила всегда относительна, что легко доказать путем скрещивания между различными видами и расами. Так, когда голубь-павлин скрещивается со смеющимся голубем, преобладают признаки первого, но при скрещивании с дутышем преобладают признаки последнего. Факты, полученные в результате скрещивания между гибридами и одним из чистых родительских видов, вместе с рассмотрением результирующей степени изменчивости, кажутся мне еще более неблагоприятными для взгляда Брукса. Они кажутся мне допускающими интерпретацию, отличную от той, что выдвинута им; и когда он приступает к использованию вторичных половых признаков для целей своей теории, я считаю, что его интерпретацию фактов можно легко опровергнуть. Вряд ли возможно заключить, что изменчивость обусловлена мужским родителем, потому что самцы во многих видах животных более изменчивы или отклоняются дальше от исходного типа, чем самки. Безусловно верно, что во многих видах мужской пол взял на себя инициативу в процессах трансформации, в то время как женский пол последовал за ним, но нетрудно найти лучшее объяснение этого факта, чем то, что предоставляется предположением «что нечто внутри животного заставляет самца вести, а самку следовать в эволюции новых пород». Брукс с большой изобретательностью выдвинул определенные примеры, которые не могут быть объяснены с полной уверенностью теорией полового отбора Дарвина, но это вряд ли оправдывает нас в том, чтобы считать теорию в целом недостаточной и прибегать к теории наследственности, которая столь же сложна, сколь и маловероятна. Вся идея перехода геммул из модифицированных частей тела в половые клетки основана на недоказанном предположении, что приобретенные признаки могут передаваться по наследству. Идея о том, что мужская половая клетка играет иную роль, чем женская, в построении эмбриона, кажется мне несостоятельной, особенно потому, что она противоречит простому наблюдению, что в целом человеческие дети наследуют от отца столько же, сколько и от матери.

Сноски к приложениям для Эссе V.

199. Приложение к странице 257.

200. Там же, стр. 118.

201. Там же, стр. 118.

202. Приложение к странице 258.

203. Там же, стр. 137.

204. Сравните Брюкке, «Farbenwechsel des Chamäleon». Wien. Sitzber. 1851. Также Лейдиг, «Die in Deutschland lebenden Saurier», 1872.

205. «Philosophical Transactions», том cxlviii. 1858, стр. 627-644.

206. Адлер, «Beiträge zur Naturgeschichte der Cynipiden», Deutsche entom. Zeitschr. XXI., 1877, стр. 209; и того же автора, «Ueber den Generationswechsel der Eichen-Gallwespen», Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. XXXV. 1880, стр. 151.

207. Бейеринк, «Beobachtungen über die ersten Entwicklungsphasen einiger Cynipidengallen», Verhandl. d. Amsterd. Akad. d. Wiss. Bd. XXII. 1883.

208. Там же, стр. 144.

209. [В настоящее время известно, что многие такие гусеницы действительно изменяются в цвете под воздействием окружающей среды, но процесс этот представляется косвенным и вторично приобретенным в результате действия естественного отбора, подобно изменению цвета у хамелеона, лягушек, рыб и т. д.; хотя стимул света воздействует на глаза последних животных и на кожу гусеницы. См. седьмое эссе (стр. 394-397) для более подробного описания. — Э. Б. П.]

210. Там же, стр. 150.

211. Чтобы сделать случай как можно более простым, я предполагаю, что насекомоядная птица питается одним видом насекомых и что насекомое атакуется только одним видом птиц.

212. Английское издание, перевод Д'Арси У. Томпсона, бакалавра искусств. Лондон, 1883, стр. 509 и след.

213. Приложение к странице 260.

214. Ч. Дарвин, «On the fertilization of Orchids by Insects». Лондон, 1877.

215. Сравните Германа Мюллера, «Die Befruchtung der Blumen durch Insekten und die gegenseitigen Anpassungen beider». Лейпциг, 1873. См. также многие статьи того же автора в «Kosmos» и других периодических изданиях. Эти более поздние статьи включены в английский перевод Д'Арси У. Томпсона.

216. «Lectures on the Physiology of Plants», перевод Г. Маршалла Уорда, Оксфорд, 1887, стр. 47.

217. Приложение к странице 267.

218. Броун-Секар, «Researches on epilepsy; its artificial production in animals and its etiology, nature, and treatment». Бостон, 1857. Также различные статьи того же автора в «Journal de physiologie de l’homme», тома I и III, 1858, 1860, и в «Archives de physiologie normale et pathologique», тома I-IV, 1868-1872.

219. «Oesterreichische medicinische Jahrbücher». Год издания, 1875, стр. 179.

220. Прямая передача зародышей болезни через репродуктивные клетки в последнее время стала вероятной в случае туберкулеза, ибо бациллы были обнаружены в бугорках в легких восьмимесячного плода теленка, при этом мать в то время была поражена острым туберкулезом. Однако не исключено, что инфекция могла возникнуть через плаценту. См. «Fortschritte der Medicin», Bd. III, 1885, стр. 198.

221. Сравните Унверихта, «Experimentelle und klinische Untersuchungen über die Epilepsie». Берлин, 1883. Что касается вопроса о наследственной передаче, часть мозга, в которой расположен эпилептический центр, не имеет значения.

222. Сравните «Ziemssen’s Handbuch der spec. Pathologie und Therapie». Bd. XII. 2. Hälfte; статья «Epilepsie und Eklampsie». Лейпциг, 1877.

223. Там же, стр. 269.

224. Общеизвестно, что ранние физиологи верили в так называемую «эволюционную теорию», или «теорию преформации». Она предполагает, что зародыш содержит в миниатюрном виде все полностью развитое животное. Все части взрослой особи преформированы в зародыше, и развитие состоит лишь в росте этих частей и их более совершенном расположении. Эта теория была общепринятой до середины прошлого века, когда Каспар Фридрих Вольф выдвинул теорию «эпигенеза», которая с того времени стала доминирующей. Она предполагает, что никакие особые части зародыша не являются преформациями определенных частей полностью развитого животного, и что последние возникают в результате ряда изменений в зародыше, которые постепенно приводят к их появлению. В современную эпоху теория преформации была возрождена в менее грубой форме, что показывают идеи Негели и «пангенезис» Дарвина. — А. В., 1888.

225. Негели, там же, стр. 110.

226. См. Дарвин, «The Variation of Animals and Plants under Domestication». 1875. Том I. стр. 311.

227. Приложение к странице 290.

228. Вейсман, «Naturgeschichte der Daphnoiden», Zeitschrift f. wiss. Zool. XXIII. 1879.

229. Приложение к странице 277.

230. Сравните У. К. Брукс, «The Law of Heredity, a Study of the Cause of Variation, and the Origin of living Organisms». Балтимор, 1883.

231. Там же, стр. 82.

232. Это, по-видимому, общее мнение (см. цитату из Хаксли в книге Брукса «Heredity», стр. 127); но я скорее сомневаюсь, существует ли такое постоянное различие между мулами и лошаками. Более того, я не могу принять мнение, что мулы всегда больше напоминают осла, чем лошадь. Я видел много мулов, которые имели гораздо более сильное сходство с последней. Я считаю, что в настоящее время невозможно решить, существует ли постоянное различие между мулами и лошаками, потому что последние встречаются очень редко, а мулы чрезвычайно изменчивы. Я пытался решить этот вопрос прошлой зимой путем тщательного изучения итальянских мулов, но не смог встретить ни одного лошака. Эти гибриды производятся очень редко, потому что считается, что они чрезвычайно упрямы и имеют дурной нрав. Впоследствии я видел двух настоящих лошаков в сельскохозяйственном институте профессора Кюна в Галле. Эти лошаки отнюдь не соответствовали народному мнению, ибо они были вполне послушными и имели хороший нрав. Они выглядели скорее как лошади, чем как ослы, хотя и напоминали последних по размеру. В этом случае было совершенно точно известно, что один родитель был жеребцом, а другой — ослицей. — А. В., 1889.

233. Дарвин, «Variation of Animals and Plants under Domestication», 1875, том II, стр. 41.

VI.

ON THE NUMBER OF POLAR BODIES AND

THEIR SIGNIFICANCE IN HEREDITY.

1887.

О ЧИСЛЕ ПОЛЯРНЫХ ТЕЛЕЦ И ИХ ЗНАЧЕНИИ В НАСЛЕДСТВЕННОСТИ.

ПРЕДИСЛОВИЕ.

Следующая работа находится в тесной связи с серией коротких эссе, которые я время от времени публиковал с 1881 года. Первое из них касалось «Продолжительности жизни», а последнее — «Значения полового размножения». Настоящее эссе наиболее тесно связано с эссе о «Непрерывности зародышевой плазмы» и, по сути, выросло из объяснения значения полярных телец в яйцеклетке животного, выдвинутого в том эссе. Это объяснение опиралось на надежный и прочный фундамент, как я могу теперь утверждать с еще большей уверенностью, чем в то время. Оно опиралось на идею о том, что в яйцеклетке, клетке с высокой степенью гистологической дифференцировки, два различных вида ядерного вещества оказывают свое влияние, одно за другим. Но продолжение исследований показало мне, что объяснение, построенное на этой идее, верно лишь отчасти и что оно не исчерпывает полного значения формирования полярных телец. В настоящем эссе я надеюсь завершить объяснение добавлением существенных элементов, и я верю, что в то же время мне удастся пролить новый свет на таинственные проблемы полового размножения и партеногенеза.

Очевидно, что это эссе может содержать лишь попытку объяснения, гипотезу, а не решение, которое выше критики, подобно результатам математического расчета. Но ни одна биологическая теория наших дней не может избежать подобной участи, ибо математический ключ, открывающий дверь, ведущую к тайнам жизни, еще не найден, и должен пройти значительный период времени до его открытия. Но хотя я могу предложить лишь гипотезу, я надеюсь показать, что она была принята не опрометчиво, а что она выросла естественным образом из надежного фундамента установленных фактов.

Ничто не накладывает печать истины на гипотезу больше, чем тот факт, что ее свет делает понятными не только те факты, для объяснения которых она была создана, но и другие, более отдаленно связанные группы явлений. Это, как мне кажется, имеет место с моей гипотезой, поскольку интерпретация полярных телец и производные от нее идеи объединяют с самых разных точек зрения факты размножения, наследственности и даже трансформации видов в комплексную систему, которая, хотя отнюдь не полна, тем не менее гармонична и, следовательно, удовлетворительна.

Будут кратко упомянуты лишь самые существенные элементы новых фактов, которые формируют фундамент взглядов, развитых в этом эссе. Моя цель — показать все теоретические следствия этих новых фактов, а не описывать их в технических деталях. Такое описание, сопровождаемое необходимыми рисунками, будет вскоре дано в другом месте.

A. W.

Freiburg I. Br., May 30, 1887.

О ЧИСЛЕ ПОЛЯРНЫХ ТЕЛЕЦ И Т. Д.

СОДЕРЖАНИЕ.

PAGE

I. Parthenogenetic and Sexual Egg 339

The process of the formation of polar bodies very widely distributed 339

The significance of polar bodies according to Minot, Balfour, and van Beneden 340

My hypothesis of the removal of the histogenetic part of the nucleus 341

Confirmation by the discovery of polar bodies in parthenogenetic eggs 345

Parthenogenetic eggs form only one polar body, while eggs requiring fertilization form two 346

Parthenogenesis depends upon the fact that the part of the nucleus which is expelled from sexual eggs in the second polar body, remains in the egg 348

History of this discovery 349

II. Significance of the Second Polar Body 352

Refutation of Minot’s theory 353

The second division of the nuclear spindle involves a reduction of the ancestral germ-plasms 355

The theoretical necessity for such reduction 356

Phyletic origin of the germ-plasms in existing species 357

The necessary reduction takes place by a special form of nuclear division 358

The division which causes this reduction has probably been already observed 360

Van Beneden’s and Carnoy’s observations 360

Two different physiological effects of karyokinesis 364

Significance of direct nuclear division 365

Arguments in support of the view that the division of the egg-nucleus which causes reduction must occur at the end of ovogenetic development 367

Such nuclear division is to be found in the formation of the second polar body 368

History of the origin of this view 368

III. The Foregoing Considerations Applied To the Male Germ-cells 370

The male germ-cells also require division in order to reduce the ancestral germ-plasms 370

The germ-plasms of the parents must be contained in the germ-plasm of the offspring 370

Advantages which the egg gains by the late occurrence of the ‘reducing division’ 371

The causes of unequal division in the formation of polar bodies 373

These causes do not apply to the sperm-cell 373

Different kinds of nuclear division occur in spermatogenesis 375

Some of these may be interpreted as ‘reducing divisions’ 375

The paranucleus (‘Nebenkern’) of spermatogenesis probably contains the histogenetic nucleoplasm 376

IV. The Foregoing Considerations Applied To Plants 377

V. Conclusions As Regards Heredity 378

The germ-cell of an individual contains an unequal combination of hereditary tendencies 378

Dissimilarity between the offspring of the same parents 379

Identity of twins produced from a single egg 380

VI. Recapitulation 383

VI. О ЧИСЛЕ ПОЛЯРНЫХ ТЕЛЕЦ И ИХ ЗНАЧЕНИИ В НАСЛЕДСТВЕННОСТИ.

I. Партеногенетическая и половая яйцеклетка.

До сих пор не придавалось значения вопросу о том, производит ли яйцеклетка животного одно или два полярных тельца. Несколько наблюдателей обнаружили два таких тельца во многих различных группах животных, как высоко, так и низко стоящих на лестнице организации. У некоторых видов наблюдалось только одно, у других — три, четыре или пять (например, Бишоф у кролика). Многие наблюдатели даже не записывали число найденных ими полярных телец и просто говорили о «полярных тельцах». Пока их формирование рассматривалось как процесс вторичного физиологического значения — как «экскреция», или «процесс очищения», или даже как «экскременты» (!) яйцеклетки, как «омоложение ядра», или как нечто, имеющее лишь исторический интерес в качестве воспоминания о процессах предков, без какого-либо современного физиологического смысла, — до тех пор не было необходимости придавать значение числу этих телец или уделять им особое внимание. Из всех вышеупомянутых взглядов тот, который объяснял полярные тельца как простое воспоминание о процессах предков, казался особенно хорошо обоснованным. Десять лет назад мы были далеки от того, чтобы иметь возможность доказать, что полярные тельца встречаются во всех яйцеклетках животных, и даже в 1880 году Бальфур в своей превосходной «Сравнительной эмбриологии» сказал: «Очень возможно, если не сказать вероятно, что такие изменения [формирование полярных телец] универсальны в животном царстве, но нынешнее состояние наших знаний не оправдывает нас в том, чтобы утверждать это».

Даже в настоящее время мы, строго говоря, не оправданы в том, чтобы делать это утверждение, ибо еще не доказано, что полярные тельца встречаются в определенных группах животных, таких как рептилии и птицы; но они были обнаружены в подавляющем большинстве крупных групп животного царства, и везде, где их искали с помощью наших современных высокоэффективных приборов, они были найдены.

Более глубокое понимание процесса оплодотворения прежде всего привело к более пристальному изучению предшествующих явлений.

О. Гертвиг и Фоль показали, что формирование полярных телец связано с делением ядерного вещества яйцеклетки. Гертвиг и Бючли затем доказали, что тельце, вытолкнутое из яйцеклетки, обладает природой клетки, и таким образом проложили путь к взгляду, что формирование полярных телец является процессом деления клетки, хотя и очень неравномерным. Даже тогда не было причин придавать какое-либо особое значение числу этих телец; и у нас не было бы такой причины, если бы мы согласились с Майнотом, Бальфуром и ван Бенеденом, приписывающими высокое физиологическое значение этому процессу, и предположили, что вытолкнутое полярное тельце является мужской частью ранее гермафродитной яйцеклетки. Мы не знали бы, в какой пропорции присутствуют количества «мужской» и «женской» частей, и поэтому было бы невозможно решить a priori, должна ли «мужская» часть быть удалена из тела яйцеклетки в одной, двух или более порциях.

Даже после того, как взгляд, что ядерное вещество является существенным элементом при оплодотворении, завоевал позиции — взгляд, главным образом обязанный исследованиям Страсбургера процесса оплодотворения у фанерогамов, — и после того, как мнение Гертвига было подтверждено, что процесс оплодотворения по существу является конъюгацией ядер, даже тогда не было причин, почему число делений, претерпеваемых ядром зрелой яйцеклетки, должно рассматриваться как существенная черта.

Таково было состояние вопроса в то время, когда я впервые предпринял попытку выяснить значение образования полярных телец. Я основывал свои взгляды на идее, которая как раз тогда начала завоевывать признание, а именно, что идиоплазму Негели следует искать в ядре и что нуклеоплазма, следовательно, должна содержать вещество, определяющее форму и функции клетки. Отсюда следовало, что зародышевая плазма — вещество, определяющее ход эмбрионального развития, — должна быть отождествлена с нуклеоплазмой яйцеклетки. Концепция зародышевой плазмы была выдвинута мною до появления работы Негели, столь богатой плодотворными идеями; и зародышевая плазма не вполне совпадает с идиоплазмой Негели. Зародышевая плазма — это лишь определенный вид идиоплазмы, а именно тот, который содержится в половой клетке, и это самая важная из всех идиоплазм, поскольку все остальные виды являются лишь результатом различных онтогенетических стадий, в которые она развивается. Я попытался показать, что молекулярная структура на этих онтогенетических стадиях, в которые развивается зародышевая плазма, становится все более непохожей на исходную структуру этого вещества, пока в конце эмбрионального развития она не приобретает высокоспециализированный характер, соответствующий образованию специализированных гистологических элементов. Мне казалось немыслимым, чтобы специализированная идиоплазма, содержащаяся в ядрах тканевых клеток, могла вновь трансформироваться в начальную стадию всего ряда развития — чтобы она могла отказаться от своего специализированного характера и вновь принять обобщенный характер зародышевого вещества. Я не буду повторять доводы, которые побудили меня принять это мнение; они до сих пор кажутся мне убедительными. Но если вышеупомянутая теория будет принята, из нее вытекает еще одно интересное заключение относительно половой клетки, или, по крайней мере, относительно тех половых клеток, которые, подобно большинству яиц животных, обладают специфическим гистологическим характером. Ибо очевидно, что такой характер предполагает существование идиоплазмы со значительной степенью гистологической специализации, которая должна содержаться в ядре яйцеклетки. С другой стороны, мы знаем, что по завершении своего роста, после образования желтка и оболочек, яйцо содержит зародышевую плазму, поскольку оно способно развиваться в эмбрион. Таким образом, у нас есть, так сказать, две природы в одной клетке, которые проявляются одна за другой и которые, согласно нашей фундаментальной концепции, могут быть объяснены только присутствием двух различных идиоплазм, которые поочередно контролируют яйцеклетку и определяют процессы ее развития. Сначала нуклеоплазма, ведущая к гистологической специализации, направляет развитие яйца и придает ему специфический гистологический характер; затем ее место занимает зародышевая плазма, которая принуждает яйцо развиваться в эмбрион. Если гистогенетическая или овогенетическая нуклеоплазма яйцеклетки может быть получена из зародышевой плазмы, но не может быть трансформирована обратно в нее (ибо специализированное может быть получено из обобщенного, но не обобщенное из специализированного), мы приходим к выводу, что зародышевая плазма, которая уже присутствует в самой молодой яйцеклетке, прежде всего порождает специфическую гистогенетическую или овогенетическую нуклеоплазму, которая контролирует яйцеклетку до момента ее созревания; что затем ее место занимает остальная неизмененная нуклеоплазма (зародышевая плазма), которая тем временем увеличилась в результате роста; и что первая удаляется из яйца в форме полярных телец — удаление, ставшее возможным благодаря происходящему делению ядра. Следовательно, образование полярных телец означало, по моему мнению, удаление овогенетической части ядра из зрелой яйцеклетки. Такое удаление было абсолютно необходимо, если невозможно, чтобы овогенетическая нуклеоплазма трансформировалась обратно в зародышевую плазму. Следовательно, первое вещество не может быть использовано после созревания яйца и даже должно препятствовать началу эмбрионального развития, ибо невозможно, чтобы яйцо контролировалось двумя силами разного рода таким же образом, как оно контролировалось бы одной из них. Поэтому я пришел к выводу, что влияние овогенетической идиоплазмы должно быть устранено до того, как может произойти эмбриональное развитие. Таким образом, мне показалось, что стали более понятными не только обычные случаи овогенетического и эмбрионального развития, но и более редкие случаи, когда один и тот же вид производит два вида яиц — «летние и зимние яйца». Такие яйца различаются не только по размеру, но и по структуре желтка и оболочек, хотя из каждого из них развиваются идентичные животные. Этот результат предполагает, что ядро в обоих яйцах содержит идентичную зародышевую плазму, в то время как образование различных желтков и оболочек требует предположения, что их нуклеоплазма различна, поскольку эти два яйца сильно различаются по гистологическому характеру.

Тот факт, что при делении ядра разделяются равные количества, привел меня к дальнейшему выводу, что выталкивание овогенетической нуклеоплазмы может происходить только тогда, когда зародышевая плазма в ядре яйцеклетки увеличилась в результате роста до такой степени, что она может успешно противостоять овогенетическому ядерному веществу. Но мы не знаем пропорции, которая должна существовать между относительными количествами двух различных ядерных веществ, чтобы могло быть вызвано деление ядра; и поэтому, по крайней мере исходя из этой гипотезы, мы не могли с уверенностью судить о необходимости одинарного или двойного деления яйца. Не казалось совершенно немыслимым, что овогенетическая нуклеоплазма может быть больше по количеству, чем зародышевая плазма, и что она может быть полностью удалена только посредством двух последовательных делений ядра. Я признаю, что это предположение вызывало у меня некоторое беспокойство; но поскольку не было известно ничего, что позволило бы нам глубже проникнуть в проблему, я был удовлетворен тем, что нашел хоть какое-то объяснение физиологического значения полярных телец, оставив будущему решение вопроса не только о том, является ли это объяснение верным, но и о том, является ли оно исчерпывающим. Похоже, что это объяснение нашло мало поддержки у некоторых наших высших авторитетов. Хензен не считает мои доводы в пользу различия между зародышевой плазмой и гистогенетической нуклеоплазмой убедительными, и можно признать, что это возражение, возможно, было в то время обоснованным. О. Гертвиг вообще не упоминает мою гипотезу в своей работе по эмбриологии, хотя в предисловии он заявляет: «Среди текущих проблем я главным образом принимал во внимание взгляды, которые кажутся мне наиболее полно обоснованными, но я не оставил без внимания и те взгляды, которые не могу принять». Гипотеза Майнота обсуждается Гертвигом, но он отдает предпочтение гипотезе Бючли, хотя эти две гипотезы не являются строго противоположными друг другу; ибо первая является чисто физиологическим, а вторая — чисто морфологическим объяснением. Я хочу особо подчеркнуть тот факт, что моя гипотеза является просто логическим следствием вывода о том, что ядерное вещество определяет природу клетки. Как это происходит — совсем другой вопрос, который здесь обсуждать не нужно. Если верно лишь то, что природа клетки определяется таким образом, то из этого следует, что клетка с определенной степенью гистологической специализации должна содержать нуклеоплазму, соответствующую этой специализации. Но зрелое яйцо также содержит зародышевую плазму, и существуют только две возможности, которыми можно объяснить эти факты: либо овогенетическая нуклеоплазма способна к обратной трансформации в зародышевую плазму, либо она неспособна к такой трансформации. Теперь, совершенно независимо от аргументов, которые могли бы быть выдвинуты в пользу одной из этих двух возможностей, тот факт, что из зрелого яйца несомненно выталкивается некое тело, кажется мне важным, в то время как еще более важным является то, что это тело содержит нуклеоплазму из половой клетки.

Может показаться, что процесс, как я его предполагаю, не имеет аналогов, но такой вывод ошибочен, ибо во время каждого эмбрионального развития происходит множество клеточных делений, при которых неравные нуклеоплазмы отделяются друг от друга, и во всех этих случаях мы не можем представить себе никакого способа, которым этот процесс может происходить, кроме как предположив, что два вида нуклеоплазмы были ранее объединены в материнской клетке, хотя их дифференциация, вероятно, произошла лишь незадолго до деления клетки. Возможно, новые факты, которые будут упомянуты в дальнейшем, и взгляды, вытекающие из них, заставят вышеупомянутых авторитетов взглянуть на мою гипотезу о гистогенетической нуклеоплазме половых клеток в более благоприятном свете.

Моя гипотеза во всяком случае имеет то достоинство, что она привела меня к плодотворным исследованиям.

Если образование полярных телец действительно означает удаление овогенетической нуклеоплазмы из зрелого яйца, они должны обнаруживаться и в партеногенетических яйцах, поскольку последние обладают специфической гистологической структурой, равной той, что встречается в яйцах, требующих оплодотворения. Если бы, следовательно, удалось наблюдать образование полярных телец в яйцах, развивающихся партеногенетически, такое наблюдение не стало бы доказательством справедливости моей интерпретации, но это был бы факт, который гармонировал бы с ней и опровергал бы предположение, которое, если бы оно подтвердилось, было бы фатальным для гипотезы. Майнот, Бальфур и ван Бенеден, исходя из своих теорий, были вынуждены предполагать, что полярные тельца отсутствуют в партеногенетических яйцах; и факты, известные в то время, благоприятствовали такому мнению, ибо, несмотря на многие попытки, никому не удавалось доказать образование этих телец партеногенетическими яйцами.

Летом 1885 года мне впервые удалось установить, что одно полярное тельце выталкивается из партеногенетического летнего яйца одного из дафнид — Polyphemus oculus. Таким образом, моя интерпретация рассматриваемого процесса получила поддержку, в то время как мне показалось, что интерпретация полярных телец Майнота была опровергнута; ибо если эти тельца образуются в партеногенетических яйцах одного вида, точно так же, как и в яйцах, требующих оплодотворения, то из этого следует, что выталкивание полярных телец не может означать удаление мужского элемента из яйца.

Желание пролить свет на значение полярных телец было единственной причиной моего исследования. В то же время я надеялся таким образом получить дальнейшие знания о природе партеногенеза.

В третьей части эссе «О непрерывности зародышевой плазмы» (см. стр. 225) я попытался прояснить природу партеногенеза и пришел к выводу, что разница между яйцом, способным развиваться без оплодотворения, и другим, требующим оплодотворения, должна заключаться в количестве нуклеоплазмы, присутствующей в яйце. Я предполагал, что ядро зрелого партеногенетического яйца содержит почти вдвое больше зародышевой плазмы, чем содержится в половом яйце непосредственно перед оплодотворением; или, точнее, я полагал, что количество нуклеоплазмы, остающееся в яйце после выталкивания полярных телец, одинаково в обоих яйцах, но что партеногенетическое яйцо обладает способностью удваивать это количество путем роста и, таким образом, производит изнутри себя такое же количество зародышевой плазмы, какое содержится в половом яйце после добавления сперматозоидного ядра при оплодотворении.

Это была лишь гипотеза, и соображения, которые привели к ней, зависели, в той мере, в какой они касались деталей, от допущений; но фундаментальный взгляд на то, что количество ядра решает, происходит ли эмбриональное развитие с оплодотворением или без него, казался мне даже в то время правильным и выводом, требуемым фактами данного случая. Действительно, я считал не невероятным, что его справедливость может быть доказана прямыми средствами: я указал, что сравнение количеств ядер в партеногенетических и половых яйцах, если это возможно у одного и того же вида, позволило бы нам решить этот вопрос (там же, стр. 234).

Таким образом, я поставил перед собой задачу провести это сравнение. Результат этого исследования показал, что, как уже упоминалось, полярные тельца образуются в партеногенетических яйцах. Но даже первый успешно исследованный вид выявил дальнейший факт, который, если бы он оказался широко распространенным и характерным для всех партеногенетических яиц, несомненно, имел бы чрезвычайное значение: созревание партеногенетического яйца сопровождается выталкиванием одного полярного тельца, или, как мы могли бы выразиться иначе, вещество женского пронуклеуса делится только один раз, а не дважды, как в половых яйцах многих других животных. Если бы это различие между партеногенетическими и половыми яйцами оказалось общим, то основы моей гипотезы были бы действительно доказаны как верные. Количество ядерного вещества решает, способно ли яйцо к эмбриональному развитию. Это количество в два раза больше в партеногенетическом яйце, чем в половом. Однако я ошибся в деталях; ибо разница в количествах ядерного вещества создается не выталкиванием двух полярных телец и уменьшением ядерного вещества до четверти его первоначального количества в обоих яйцах, при том что партеногенетическое яйцо затем удваивает свое ядерное вещество путем роста; но разница создается потому, что уменьшение ядерного вещества, первоначально присутствующего, в одном случае меньше, чем в другом. В партеногенетическом яйце ядерное вещество уменьшается только наполовину в результате одного деления; в половом яйце оно уменьшается до четверти в результате двух последовательных делений. Очевидный вывод из этого факта, если он окажется широко распространенным, заключается в том, что значение первого полярного тельца должно отличаться от значения второго. Только одно полярное тельце может означать удаление овогенетической нуклеоплазмы из зрелого яйца, а второе — это, очевидно, уменьшение самой зародышевой плазмы до половины ее первоначального количества. Этот момент казался мне очень важным, потому что, как я предвидел давно и как будет показано позже, теория наследственности заставляет нас предполагать, что каждому оплодотворению должно предшествовать уменьшение родовых идиоплазм, присутствующих в ядре родительской половой клетки, до половины их прежнего числа.

Но прежде чем можно было рассмотреть полное значение этих явлений, необходимо было установить, насколько они распространены. Было два пути, которыми этого можно было достичь и которыми можно было доказать, что партеногенетические яйца выталкивают только одно полярное тельце, в то время как половые яйца выталкивают два. Мы могли бы попытаться наблюдать явления созревания в обоих видах яиц у вида, который размножается как партеногенетическим, так и половым способом. Это был бы самый простой путь, которым можно было бы решить вопрос, если бы удалось провести такие наблюдения на достаточном количестве видов. Но был открыт и другой метод, метод, который был бы единственным, если бы мы не знали никаких животных с двумя видами размножения. Мы могли бы попытаться исследовать явления созревания в большом количестве партеногенетических яиц, по возможности из разных групп животных, и мы могли бы сравнить результаты с фактами, которые уже достоверны относительно выталкивания полярных телец из половых яиц многих видов.

Я следовал обоим методам, и с помощью второго я уже пришел, действительно некоторое время назад, к твердому выводу, что вышеупомянутое различие действительно является общим и не имеет исключений. Первое полярное тельце образуется во всех партеногенетических яйцах, которые я исследовал с ценной помощью моего ученика, г-на Ишикавы из Токио. С другой стороны, обширное изучение литературы по этому вопросу убедило меня в том, что не существует ни одного несомненного случая выталкивания только одного полярного тельца из яиц, требующих оплодотворения, и что известно очень много случаев почти из всех групп животного царства, в которых совершенно точно установлено, что два полярных тельца образуются одно за другим. На ряд старых наблюдений нельзя полагаться, ибо упоминается присутствие двух полярных телец без какого-либо объяснения, выталкиваются ли они из яйца одно за другим или они просто возникли в результате деления одного тельца после его выталкивания. В партеногенетических яйцах в большинстве случаев также образуются два полярных тельца, но они возникают в результате последующего деления одного тельца, которое отделяется от яйца. Но такое последующее деление имеет лишь второстепенное значение, насколько это касается самого яйца, и также неважно при интерпретации процесса. Сущность процесса заключается в том, что ядро яйцеклетки делится только один раз, когда происходит партеногенез, но дважды, когда необходимо оплодотворение, и не имеет значения, атрофируется ли вытолкнутая часть ядра клеточного тела сразу или после того, как она претерпела деление. Мы должны, следовательно, различать первичные и вторичные полярные тельца. Если это различие признано и если мы оставим без внимания все сомнительные случаи, упомянутые в литературе, остается такое большое количество хорошо установленных наблюдений, что существование двух первичных полярных телец в половых яйцах, и ни меньшего, ни большего числа, можно считать доказанным.

Отсюда следует вывод, который я считаю очень значимым: разница между партеногенетическими и половыми яйцами заключается в том, что в первых выталкивается только одно первичное полярное тельце, в то время как из последних выталкиваются два. Когда в июле 1886 года я опубликовал короткую заметку о части наблюдений, сделанных над партеногенетическими яйцами, я ограничился фактами и не упомянул об этом выводе. Я выбрал этот путь просто потому, что не хотел выдвигать его до тех пор, пока не проведу достаточных наблюдений первым из двух описанных выше способов. Я надеялся, что смогу предложить все доказательства, которые можно получить, прежде чем брать на себя обязательство опубликовать далеко идущие последствия, которые вытекали бы из вышеупомянутого вывода. К сожалению, материал, с помощью которого я надеялся быстро решить этот вопрос, оказался менее благоприятным, чем я ожидал. Многие сотни срезов через свежеотложенные зимние яйца Bythotrephes longimanus были сделаны напрасно; они не дали желаемых доказательств, и хотя продолжение исследования другого материала привело к лучшим результатам, доказательства еще не совсем полны.

Поэтому я бы и сейчас не привел вышеупомянутый вывод, если бы другой наблюдатель не намекнул на эту идею, ссылаясь на мои наблюдения, а также на новое открытие, сделанное им самим. В недавнем номере «Biologische Centralblatt» Блохман дает отчет о своих продолженных наблюдениях за образованием полярных телец. Хорошо известно, что этот внимательный наблюдатель ранее показал, что полярные тельца действительно встречаются в яйцах насекомых, хотя раньше их не находили. Блохман доказал, что они встречаются у представителей трех различных отрядов, так что мы действительно можем «с уверенностью надеяться найти соответствующие явления у других насекомых». Это открытие наиболее важно, и оно было, естественно, очень желанным для меня, так как я долгое время приписывал высокое физиологическое значение процессу образования полярных телец, и не соответствовало бы такому взгляду, если бы этот процесс полностью отсутствовал у целых классов животных. Чтобы заполнить этот пробел в наших знаниях и дать требуемую поддержку моим теоретическим взглядам, я предложил одному из своих учеников, д-ру Штульману, чтобы он изучил созревание яиц насекомых; и это любопытное невезение, что ему, как и многим другим наблюдателям, не удалось наблюдать ожидаемое выталкивание полярных телец, несмотря на огромные усилия, которые он приложил. Может быть, виды, выбранные для исследования, были неблагоприятными: во всяком случае, мы теперь не можем сомневаться, что деление яйцевого ядра является совершенно универсальным среди насекомых, ибо Блохман в своем последнем вкладе в эту тему доказывает, что Aphidae также образуют полярные тельца. Он исследовал зимние яйца Aphis aceris и установил, что они образуют два полярных тельца, одно за другим. Даже у живородящих Aphidae тонкие срезы выявили присутствие полярного тельца, хотя Блохман не смог проследить все стадии его развития. По-видимому, полярное тельце здесь сохраняется в течение исключительного периода, и его присутствие все еще можно доказать, когда сформировалась бластодерма, а иногда и когда развитие продвинулось еще дальше. Квалифицированные наблюдатели недавнего времени, такие как Уилл и Витлачил, не смогли найти полярное тельце в партеногенетических яйцах Aphidae, и доказательство Блохмана его существования кажется мне особенно ценным, потому что яйца Aphidae во многих отношениях так необычно редуцированы; например, первичный желток отсутствует, а яйцевая оболочка полностью отсутствует, так что мы могли бы ожидать, что если полярные тельца когда-либо отсутствуют, то они отсутствовали бы у этих животных — то есть, если бы они не имели никакого значения или, во всяком случае, имели бы только второстепенное значение.

Следовательно, присутствие полярных телец у Aphidae является новым подтверждением их большого физиологического значения. Что касается главного вопроса, рассматриваемого в этом эссе, наблюдения Блохмана представляют особый интерес, потому что в партеногенетических яйцах Aphis было найдено только одно полярное тельце, в то время как половые яйца нормально производят два. Автор справедливо утверждает, что этот результат находится в поразительном соответствии с моими результатами, полученными на летних яйцах различных Daphnidae, и он добавляет замечание: «Было бы очень интересно узнать, связаны ли эти факты с действием какого-либо общего закона». На это замечание я теперь могу ответить, что такой закон действительно существует: не только в партеногенетических яйцах Daphnidae, но и, как я обнаружил с тех пор, в яйцах Ostracoda и Rotifera образуется только одно первичное полярное тельце, в то время как два образуются во всех яйцах, предназначенных для оплодотворения.

Прежде чем перейти к выводам, которые следуют из этого факта, я сразу устраню трудность, которая, по-видимому, представлена яйцами, которые могут развиваться с оплодотворением или без него. Я имею в виду хорошо известный случай яиц пчел. Моей теории можно было бы возразить, что одно и то же яйцо не может быть подготовлено к развитию более чем одним из двух возможных способов; можно было бы утверждать, что яйцо либо обладает способностью вступать в два последовательных деления ядра во время созревания, и в этом случае требует оплодотворения; либо яйцо может быть такой природы, что оно может вступить только в одно такое деление и, следовательно, может образовать только одно полярное тельце, и в этом случае оно способно к партеногенетическому развитию. Теперь нет сомнений, как я указывал в своей статье о природе партеногенеза, что у пчелы одно и то же яйцо может развиваться партеногенетически, которое при других обстоятельствах было бы оплодотворено. Эксперименты Бесселя, в которых молодых королев лишали способности летать и тем самым предотвращали оплодотворение, показали, что все яйца, отложенные такими самками, развиваются в трутней (самцов), которые, как хорошо известно, являются результатом партеногенетического развития. С другой стороны, пчеловодам давно известно, что молодые королевы, которые оплодотворяются нормальным образом, продолжают долгое время откладывать яйца, которые развиваются в самок, то есть которые были оплодотворены. Следовательно, одни и те же яйца, а именно те, которые находятся ниже всего в яйцеводах и поэтому откладываются первыми, развиваются партеногенетически у изувеченной самки, но оплодотворяются у нормальной самки. Поэтому возникает вопрос о том, каким образом яйца становятся способными адаптироваться к выталкиванию двух полярных телец, когда они должны быть оплодотворены, и только одного, когда оплодотворение не происходит.

Но, возможно, решение этой проблемы не так сложно, как кажется. Если мы можем предположить, что в яйцах, способных к двум видам развития, второе полярное тельце не выталкивается до тех пор, пока не произойдет проникновение сперматозоида, то объяснение возможности партеногенетического развития, когда оплодотворение не происходит, было бы найдено. Теперь мы знаем из исследований О. Гертвига и Фоля, что в яйцах Echinus два полярных тельца образуются даже в яичнике и поэтому совершенно независимы от оплодотворения, но в этом и других подобных случаях партеногенетическое развитие яйца никогда не происходит. Существуют, однако, наблюдения над другими животными, которые указывают на тот факт, что только первое, а не второе полярное тельце может образоваться до того, как сперматозоид проникнет в яйцо. Легко понять, почему отсутствуют совершенно убедительные наблюдения, ибо до сих пор не было причин для точного различения первого и второго полярного тельца. Но во многих яйцах кажется достоверным, что второе полярное тельце не выталкивается до тех пор, пока не проникнет сперматозоид. О. Шульце, последний наблюдатель яйца лягушки, фактически видел, как первое полярное тельце было вытолкнуто из неоплодотворенного яйца: второе ядерное веретено действительно образовалось, но второе полярное тельце не было вытолкнуто до тех пор, пока не произошло оплодотворение. Поэтому напрашивается очень очевидная теория: что, хотя образование второго полярного тельца является чисто явлением созревания в большинстве яиц животных и не зависит от оплодотворения, в яйцах ряда других животных, и особенно среди членистоногих, образование второго ядерного веретена является результатом стимула, вызванного проникновением сперматозоида. Если это предположение подтвердится, мы сможем понять, почему партеногенез встречается у определенных классов животных везде, где внешние условия жизни делают его появление выгодным, и далее, почему у многих видов насекомых наблюдается спорадический партеногенез, а именно партеногенетическое развитие отдельных яиц (Lepidoptera). Незначительные индивидуальные различия в легкости, с которой второе ядерное веретено образуется независимо от оплодотворения, в таких случаях решали бы, способно или не способно яйцо к партеногенетическому развитию. Однако, как только образуется второе ядерное веретено, партеногенез становится невозможным. Ядерное веретено, которое дает начало второму полярному тельцу, и то, которое инициирует сегментацию, — это две совершенно разные вещи, и хотя они содержат одинаковое количество и одинаковый вид зародышевой плазмы, трансформация одного в другое едва ли мыслима. Этот вывод будет продемонстрирован в следующей части эссе.