«Гарвардские психологические исследования, том 2»

Поэтому кажется, что кажущиеся небольшие исключения не являются реальными исключениями, а вариациями из-за присутствия других факторов, кроме простых различий в сложности используемых фигур. Наблюдая средние значения для 7, 8 и 9, мы видим, что, как правило, 7 — самая быстрая, 8 — следующая, а 9 — самая медленная. Таблицы не совсем такие регулярные, как для только что приведенных карточек. Б и Ж считают 8 быстрее, чем 7, а Д считает 9 быстрее, чем 7. На большинстве этих карточек 36, 37, 38 или 39 фигур. Карточка 8 имеет 43 буквы. Испытуемые сообщают, что последние три на этой карточке подсчитываются гораздо быстрее. Они знают, как только доходят до 40, сколько их всего, и трудно удержаться от того, чтобы не посчитать остальные группой. В остальном они не чувствуют никакой разницы при подсчете карточек 8 и 9. Расположение букв в словах не влияет на скорость счета, насколько они могут видеть, ибо при счете они вообще не замечают слов.

Когда мы усредняем записи всех испытуемых, придавая равный вес каждому испытуемому, хотя количество тестов может быть разным у разных людей, мы получаем следующую таблицу. Время дано в тысячных долях секунды.

(1) 261.38 (2) 253.49 (3) 254.54 (4) 267.46 (5) 273.08 (6) 267.22 (7) 248.19 (8) 256.01 (9) 261.15

Из этой таблицы видно, что все отклонения от общего правила прекратились. Карточки 1, 2 и 3 каждая занимают меньше времени, чем любая из группы 4, 5, 6, а 7 быстрее, чем 8 и 9. Таким образом, доказательства кажутся очень сильными, что подсчет сложных фигур занимает больше времени, чем простых. Если кто-то возразит, что разница чрезвычайно мала, несколько тысячных долей секунды, и что, таким образом, небольшая ошибка в одном тесте может обесценить результат, мы ответим, что время, которое дано, — это время, за которое мы считаем только одну фигуру данного узора, и что, таким образом, конечно, разница между подсчетом двух разных фигур должна быть очень мала. Более того, наблюдалось замечательное согласие тестов, проведенных в разное время. Это не случай, когда 1, 2 и 3 подсчитываются быстрее в один день, а 4, 5 и 6 быстрее в другой, но 1, 2 и 3 подсчитываются быстрее почти каждый раз. Иногда 1 занимает больше времени, чем одна из группы 4, 5, 6. И чрезвычайно редко бывает случай, когда среднее значение 1, 2 и 3 не меньше, чем у 4, 5 и 6.

Эксперимент, по-видимому, доказал, что подсчет ряда сложных фигур занимает больше времени, чем аналогичного ряда простых фигур. Сложная фигура оказывает замедляющее действие на глаз, когда он проносится вдоль. Существует большее количество сенсорной стимуляции, следовательно, большее количество двигательного возбуждения. Это двигательное возбуждение не действует в гармонии с двигательной активностью, которая побуждает глаза двигаться, а имеет несколько антагонистический эффект. Глаз больше удерживается сложной фигурой; требуется большее усилие, чтобы отвести взгляд, чтобы посмотреть на следующую фигуру. Определенный интерес, как мы говорим, на психологической стороне имеет тенденцию удерживать нас на фигуре, на которую смотрят. Этот интерес больше (при прочих равных условиях), чем больше сложность фигуры. Нервные процессы, вовлеченные в счет, хотя и в очень малой степени, таким образом, тормозятся сложностью фигуры и действуют медленнее.

Б. РЕАКЦИИ НА ПРОСТЫЕ И СЛОЖНЫЕ ОПТИЧЕСКИЕ ВПЕЧАТЛЕНИЯ

Поскольку предыдущие эксперименты, по-видимому, показывают, что реакции на оптические впечатления различаются в зависимости от того, более или менее сложны фигуры, кажется, что мы должны быть в состоянии измерить графическими методами реакции на визуальные поля различной степени сложности и таким образом продемонстрировать их различные двигательные силы.

Для регистрации реакций использовался кимограф Портера. На вершине барабана, вращаясь вместе с ним, лежала круговая полоса белой бумаги, на которую были наклеены различные фигуры для наблюдения. Перед кимографом был помещен экран, скрывающий фигуры; но на их уровне в экране было маленькое квадратное окно, которое, когда глаз помещался в правильное положение, позволяло испытуемому видеть одну из фигур, но ничего больше. В нескольких дюймах перед этим окном находился упор для глаз, который удерживал глаз в правильном положении. Тамбур получал движение от испытуемого и передавал его соломинке, которая делала царапину на закопченной бумаге, покрывающей барабан.

Фигуры, используемые в этом эксперименте, образуют две серии: одна, состоящая из геометрических фигур, варьирующихся по сложности от круга до очень сложной фигуры, состоящей из многих перекрывающихся квадратов, треугольников и т. д., и другая, состоящая из цветных фигур, варьирующихся по сложности от простого квадрата одного цвета до очень сложной смеси различных цветов. Площадь визуального поля примерно одинакова во всех случаях — один квадратный дюйм. Геометрические фигуры были сформированы из черных линий на белом фоне. Используемые фигуры показаны на прилагаемых иллюстрациях.

Испытуемый сидит перед экраном, его глаз находится у упора для глаз в нескольких дюймах перед окном в экране, а указательный палец правой руки — на тамбуре, который находится справа от экрана и позади него, и, таким образом, не виден, пока глаз находится у упора. Затем, когда барабан вращается и подводит фигуру к окну, испытуемый внимательно наблюдает за этой фигурой, и когда она вся находится в поле зрения, он нажимает указательным пальцем, создавая таким образом кривую на поверхности барабана. Он старается каждый раз совершать одно и то же движение пальцем, какой бы ни была фигура в окне. Но его внимание не должно быть слишком занято совершением движения, ибо он должен внимательно наблюдать за фигурой. Если он смотрит на фигуру, пока не увидит ее характеристики ясно, а затем переключает свое внимание с этого на движение пальца, очевидно, что оптическое ощущение не окажет большого влияния на движение. Движение должно выполняться, пока его интерес к фигуре наиболее высок. Теперь, после небольшой практики, любой может приучить себя совершать определенное движение примерно одинаково каждый раз, и он может затем согласиться, что будет совершать это движение как реакцию на данный стимул. Затем, когда приходит стимул, он совершает движение, больше не думая о характере движения. Оно стало, в некоторой степени, автоматическим и может заботиться о себе само.

Это состояние, в которое я пытался привести своих испытуемых. Все их внимание должно быть занято видением фигур в окне, и на эти фигуры они должны реагировать как можно более автоматически. Таким образом, хотя движения пальцев обычно являются произвольными, весь капризный характер произвольного действия будет удален здесь, и если стимул одинаков во всех случаях, реакция имеет тенденцию принимать форму равномерного движения. Таким образом, есть шанс увидеть влияние различных оптических стимулов на это действие.

РИС. 2

Шесть разных геометрических фигур наблюдались при каждом обороте барабана, и шесть реакций давались испытуемым. Между фигурами поле зрения занимала белая поверхность. Простые и сложные фигуры были распределены так, что испытуемый никогда не знал, какая фигура будет следующей. Цель эксперимента как можно больше скрывалась от испытуемых; но некоторые, зная мою общую проблему, довольно точно угадали мою главную цель здесь.

На каждом сеансе делалось десять оборотов, что заставляло испытуемого реагировать десять раз на каждую фигуру. Затем бралась новая бумага для барабана, и на нее помещался случай с цветными фигурами. В этом случае было пять цветных фигур, и также делалось десять оборотов. Таким образом, всего за один день испытуемый совершал сто десять таких движений пальцем.

Поскольку мы во всех этих экспериментах пытались выяснить в разных фигурах лишь различия в количестве реакции, а не различия в характере реакции, мы будем придерживаться этого метода здесь. Теперь более сильная реакция создает более высокую кривую, и поскольку барабан все время вращается, и поскольку чем выше кривая, при прочих равных условиях, тем больше времени она занимает, более сильная реакция также создаст более широкую кривую. Таким образом, кажется, что если мы хотим наблюдать различия в количестве реакции, наиболее естественным курсом было бы измерить высоту и ширину зарегистрированных нами кривых. Это, соответственно, было сделано.

В нашем обсуждении этих измерений давайте, таким образом, сначала возьмем высоты кривых, и из них — высоты геометрических фигур, которые мы называем U, V, W, X, Y, Z. Высота измеряется от базовой линии [нарисованной вращением барабана после того, как испытуемый убрал палец с тамбура] до самой высокой достигнутой точки. Эти измерения взяты из двухсот реакций на каждую фигуру, разделенных между семью разными испытуемыми.

Heights of Curves

U V W X Y Z

Subject A 6.83 6.68 6.59 6.55 6.63 6.79

B 8.64 7.26 6.41 7.79 6.39 9.75

C 6.67 6.55 6.73 6.85 5.87 8.53

D 21.35 21.26 21.46 21.90 21.33 21.31

E 16.13 15.77 15.17 15.85 15.29 16.08

F 16.90 16.97 16.14 16.52 15.81 17.91

G 11.42 11.32 11.39 11.48 11.06 11.10

87.94 85.51 83.89 86.94 82.38 91.48

Average 12.56 12.26 11.98 12.42 11.77 13.07

Arranged in order of height of curve

Z U X V W Y

13.07 12.56 12.42 12.26 11.98 11.77

Если мы расположим фигуры в порядке сильнейшей реакции для разных испытуемых, мы получим следующую таблицу:

Subject A U Z V Y W X

B Z U X V W Y

C Z X W U V Y

D X W U Y Z V

E U Z X V Y W

F Z V U X W Y

G X U W V Z Y

Из этих результатов видно, что, хотя испытуемые различаются, высота кривой изменяется прямо пропорционально сложности фигуры. Порядок фигур, который мы получаем, измеряя высоту кривых, а затем ставя фигуру с самой высокой кривой первой, со следующей по высоте — второй и так далее, — это точно тот же порядок, в котором мы должны были бы их поставить, если бы нас попросили поставить самую сложную первой, следующую — второй и так далее. Хотя отдельные испытуемые могут несколько отклоняться от этого правила, когда они все сгруппированы вместе, исключений нет.

Вариации реакций у разных испытуемых могут быть показаны очень ясно следующим образом, где разные фигуры на левой стороне расположены в порядке убывающей сложности. «1-е место» и т. д. относятся к порядку расположения фигур разными испытуемыми, как показано в предыдущих таблицах. Таким образом, «Z, 3 раза, 1-е место» означает, что три испытуемых имеют в среднем более высокую кривую для Z, чем для любой другой фигуры.

1st place 2d place 3d place 4th place 5th place 6th place

Z 3 times 2 times 0 times 0 times 2 times 0 times

U 2 times 2 times 2 times 1 time 0 times 0 times

X 2 times 1 time 2 times 1 time 0 times 1 time

V 0 times 1 time 1 time 3 times 1 time 1 time

W 0 times 1 time 2 times 0 times 3 times 1 time

Y 0 times 0 times 0 times 2 times 1 time 4 times

Можно с первого взгляда увидеть из этого, как по мере того, как фигуры уменьшаются в сложности, они занимают свое положение дальше в серии. Если провести диагональ из верхнего левого угла в нижний правый, она пройдет через или около больших чисел в таблице, таким образом показывая, что фигуры принадлежат к упорядоченной серии на местах, уже показанных.

Далее по порядку давайте возьмем измерения ширины кривых для тех же геометрических фигур, которые мы рассматривали.

Widths of Curves in mm.

U V W X Y Z

Subject A 20.83 20.59 20.93 21.22 20.21 21.89

B 11.18 10.77 10.46 10.31 9.92 10.79

C 4.28 4.43 4.10 3.78 4.95 4.70

D 21.08 19.36 18.33 18.75 18.17 21.09

E 14.22 13.85 13.40 13.56 11.96 14.13

F 17.00 15.26 15.92 16.52 14.52 16.47

G 5.25 5.19 5.30 5.08 5.11 5.37

93.84 89.45 88.44 89.22 84.84 94.44

Average 13.40 12.78 12.63 12.75 12.12 13.49

Order Z U V X W Y

13.49 13.40 12.78 12.75 12.63 12.12

Если, как и раньше, мы возьмем порядки для разных испытуемых, мы получим следующую таблицу:

Subject A Z X W U V Y

B U Z V W X Y

C Y Z V U W X

D Z U V X W Y

E U Z V X W Y

F U X Z W V Y

G Z W U V Y X

Здесь, как и раньше, в случае с высотами, видно, что, хотя порядок разный у разных испытуемых, все же общая тенденция состоит в том, чтобы поставить самые сложные фигуры первыми, а самые простые — последними. Самая простая фигура Y никогда не выходит вперед пятого места, кроме как у испытуемого В, который ставит ее первой. Это исключение можно объяснить тем фактом, что этот испытуемый из-за своего отъезда не имел так много тестов. На самом деле записана только работа одного дня из 10 реакций для каждой фигуры, и естественно, что в его случае могут возникнуть некоторые отклонения от стандарта.

Если теперь, как и раньше, мы исследуем, где каждая фигура встречается в серии для разных испытуемых, мы получим следующую таблицу:

Times in

1st place 2d place 3d place 4th place 5th place 6th place

Z 3 3 1 0 0 0

U 3 1 1 2 0 0

V 0 0 4 1 2 0

X 0 2 0 2 1 2

W 0 1 1 2 3 0

Y 1 0 0 0 1 5

Здесь мы снова видим большие числа на линии от верхнего левого до нижнего правого угла.

Таким образом, мы получаем следующий порядок для геометрических фигур, измеренный по высоте и ширине кривых:

Height Z U X V W Y

Width Z U V X W Y

Единственная разница, как видно, заключается в том, что положения V и X поменялись местами в двух сериях. Такое изменение, согласно нашему принципу, было бы довольно вероятно, поскольку V и X — фигуры, близкие друг к другу по сложности, и двигательные эффекты очень похожи.

РИС. 3

Таким же образом следующие таблицы показывают реакции на цветные фигуры различной степени сложности. И сначала, как и раньше, идет таблица высот кривых для разных испытуемых, данная в миллиметрах. Приведенные числа представляют собой средние значения всех сделанных реакций. Мы назовем фигуры для справки L, M, N, O, P.

L M N O P

Subject A 5.75 6.01 5.90 5.82 5.74

B 6.72 5.56 6.35 7.53 4.94

C 10.92 10.90 10.76 10.52 10.99

D 25.49 25.42 26.23 25.89 25.52

E 20.63 20.82 20.37 20.55 20.30

F 15.67 15.23 15.15 15.98 14.51

85.18 83.94 85.26 86.29 82.00

Average 14.20 13.99 14.21 14.38 13.67

Порядок расположен, как и раньше, в убывающей серии в соответствии с высотой кривой:

O N L M P

14.38 14.21 14.20 13.99 13.67

Это точно, как я бы судил, порядок сложности фигур, на которые реагировали.

Расположение отдельными испытуемыми выглядит следующим образом:

Subject A M N O L P

B O N L M P

C P L M N O

D N O P L M

E M L M N P

F O L M N P

Мы видим, что индивидуальные различия здесь сильнее, чем в геометрических фигурах, но что та же тенденция реагировать сильнее на сложное присутствует почти в каждом случае. Это можно сделать более наглядным, если мы понаблюдаем за таблицей, в которой показано положение разных фигур в серии разных испытуемых.

Times in

1st place 2d place 3d place 4th place 5th place

O 2 1 2 0 1

N 1 2 0 3 0

L 0 3 1 2 0

M 2 0 2 1 1

P 1 0 1 0 4

M здесь представляет главное исключение, слишком часто попадая на первое место.

Наконец, мы даем таблицы для ширин кривых для цветных фигур; и сначала таблицу средних значений всех испытуемых для всех фигур:

L M N O P

Subject A 25.76 24.27 25.06 24.77 23.14

B 9.42 9.49 9.06 9.84 8.11

C 5.85 5.35 5.62 5.80 5.24

D 13.68 13.53 13.18 13.26 13.38

E 22.06 21.37 22.50 22.17 20.44

F 16.30 15.08 16.65 16.76 15.13

93.07 89.09 92.07 92.60 85.44

Average 15.51 14.85 15.35 15.43 14.24

Порядок, расположенный в убывающей серии в соответствии с шириной кривой:

L O N M P

15.51 15.43 15.35 14.85 14.24

Здесь порядок не совсем такой же, как мы получили из измерения высот. Три сложные фигуры несколько поменялись местами, но нет обмена простой и сложной.

Расположения отдельными испытуемыми выглядят следующим образом:

Subject A L N O M P

B O M L N P

C L O N M P

D L M P O N

E N O L M P

F O N L P M

Три сложные фигуры имеют разные места у разных испытуемых, но очень редко простая фигура встречается среди сложных, или наоборот.

Это можно легко увидеть из следующей таблицы:

Times in

1st place 2d place 3d place 4th place 5th place

L 3 0 3 0 0

O 2 2 1 1 0

N 1 2 1 1 1

M 0 2 0 3 1

P 0 0 1 1 4

Теоретическое слово может завершить наш отчет.

Развитие биологии и физиологии имело тенденцию показывать, что в нервном механизме нет разрыва. Стимул идет в мозг и выходит через двигательные каналы к мышцам, железам и т. д. Нервный ток не ждет в мозгу разрешения разума, чтобы отправиться в свое путешествие к мышце, и ему не нужно ментальное подкрепление. Нервный ток в целом — это единство. Нервная система — это физиологический инструмент для производства соответствующей реакции на определенный стимул. В одноклеточном организме нет нервной системы, но протоплазма получает стимул и производит реакцию. По мере того как мы поднимаемся по животной серии, видно, что в организме присутствует дифференциация. Некоторые части больше связаны с получением стимулов, а другие — с приближением к стимулирующему объекту или удалением от него. Существует разделение труда. Нервная система развивается как средство быстрой связи между разными частями, но эта связь является физиологической. Стимул вызывает химическое действие в сенсорном органе, которое передается по нервному пути к двигательному органу, который заставляют реагировать. По мере того как мы поднимаемся по животной серии, дифференциация становится все больше и больше, и, следовательно, средства связи должны становиться все более и более сложными. Так формируются магистральные линии, которые ведут к центру, и от этого центра снова выходят основные линии, которые делятся и подразделяются, пока не достигаются мышцы. Центр действует как своего рода автоматический коммутатор.

Принимая такой взгляд на нервную систему, необходимо признать, что разные стимуляции будут производить разные реакции. Моей целью в экспериментальной работе, которая была описана, было показать, что это правда. И хотя уже было проделано много работы, показывающей, что разные виды или разные количества стимуляции производят различия в реакциях, казалось важным продемонстрировать также, что одни лишь различия в сложности стимула вызывают различия в реакции. Поэтому был начат эксперимент по подсчету фигур разной сложности, и мы обнаружили, что подсчет фигур занимает больше времени, чем сложнее они были, несмотря на тот факт, что акт счета кажется всегда одинаковым. Вопрос в том, как нужно интерпретировать тот факт, что счет становится все медленнее и медленнее по мере того, как фигуры становятся сложнее?

Когда мы считаем ряд фигур, глаза не движутся вдоль с регулярной равномерной скоростью, а делают быстрый скачок от одной фигуры к следующей, останавливаются на мгновение, делают еще один скачок и так далее. Теперь, я думаю, основная разница возникает с фигурами разной сложности во времени, которое глаз останавливается на каждой фигуре. Остановка тем дольше, чем сложнее фигура. Хорошо известно, что любой визуальный объект, который стимулирует сетчатку, приносится рефлекторным движением глаза к месту наиболее ясного зрения. Из двух объектов, стимулирующих глаз в одно и то же время, более выраженный произведет рефлекс и удержит глаз дольше, чем более слабый стимул. Аналогично здесь, более сложная фигура производит более сильный рефлекс и удерживает глаз дольше, чем простая фигура. Это повторяется на каждой фигуре в серии.

Сложные фигуры обладают большим количеством признаков, каждый из которых через сетчатку и зрительный нерв передается в кору головного мозга, что вовлекает большее число корковых клеток. Это, в свою очередь, вызывает более сильное возбуждение мышц, управляющих движением глаз для правильного восприятия фигуры, благодаря чему взгляд удерживается на сложной фигуре сильнее, чем на простой.

Во втором эксперименте испытуемый также реагирует на сложный стимул сильнее, как это уже было показано при объяснении первого эксперимента, и по тем же причинам. Можно возразить, что при рассматривании цветных фигур, например, реакция должна быть одинаковой, поскольку стимулируется один и тот же участок сетчатки. Однако мы можем предположить, что сложная фигура из-за различий в формах и контрастах на своей поверхности будет воздействовать на один и тот же участок сетчатки более разнообразно, и многие из нервных импульсов, направляемых в кору, будут сильнее, чем импульсы от простой фигуры. Это приведет к более сильному возбуждению корковых клеток или, посредством процесса иррадиации, возбуждение распространится на соседние клетки, что в конечном итоге приведет к стимуляции большего их числа. Как бы то ни было, объем разряда в двигательные клетки определенно больше, а следовательно, сильнее и мышечная реакция.

Интересная сторона наших результатов заключается в том, что мы имеем здесь два вида деятельности — счет с максимальной скоростью и выполнение движений рукой определенной амплитуды, — которые каждый раз совершаются с абсолютно одинаковым намерением и субъективным впечатлением о равном результате, но при этом демонстрируют заметные различия в зависимости от сложности психофизических стимулов. Это новый вклад в наши знания о независимой двигательной силе идей.

ПСИХОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ

ВЗАИМНЫЕ ОТНОШЕНИЯ СТИМУЛОВ У ЛЯГУШКИ RANA CLAMATA DAUDIN [139]

РОБЕРТ М. ЙЕРКС

I. ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ И ОРГАНЫ ЧУВСТВ

Поскольку поведение животного обусловлено его органами чувств, для сравнительного психолога крайне важно обладать точными и подробными знаниями о чувственных впечатлениях, получаемых его подопытными. Знания о так называемых «пяти специальных чувствах» недостаточно для удовлетворительного описания поведения, так как существуют и другие виды сенсорных данных, имеющие равное или даже большее значение. По мере развития исследований становится все более очевидной пагубность представления о том, что весь чувственный опыт сводится к «пяти специальным чувствам». Для сравнительного психолога чувства — это не пять, шесть, восемь или десять, а столько, сколько существует видов сенсорных данных, обусловливающих деятельность животного. Не может быть сомнений в том, что многие низшие животные в значительной степени зависят от чувств, не включенных в общепринятый список специальных чувств. Утверждение о том, что некоторые органы, общепризнанно выполняющие сенсорную функцию, например, слуховые гребешки (cristae acusticae) уха, являются лишь органами рефлекторного контроля, в данном контексте имеет мало веса, поскольку каждый орган чувств является частью механизма двигательного контроля, и, насколько мы можем судить по имеющимся данным, функционирование каждого из них сопровождается определенным видом ощущения. Если существуют два типа периферических органов, связанных с афферентными нервами, а именно те, функционирование которых сопровождается ощущением, и те, где единственным феноменом является двигательный контроль, то давно пора установить этот факт определенно.

Даже абсолютно точное знание общего состояния органов чувств у определенного типа, рода или вида может иметь ничтожную ценность при изучении поведения конкретной особи, поскольку внутри этих групп степень развития и относительная важность того или иного чувства могут существенно различаться. Херрик [140] в своем замечательном исследовании чувства вкуса у рыб оказал важную услугу сравнительной психологии, показав, что даже высокоразвитое чувство может иметь совершенно разную ценность в ассоциативной жизни различных видов. Согласно наблюдениям профессора Херрика, сом добывает пищу преимущественно с помощью вкусовых впечатлений, мерланг — с помощью осязания, а морской налим — главным образом с помощью зрения. Все три упомянутых чувства присущи каждой из этих рыб, однако их значимость различается настолько сильно, что понимание привычек и ассоциативных процессов любого из этих видов было бы невозможно без учета именно тех фактов, которые открыл Херрик. Очевидно, что мы должны знать относительную важность различных чувственных впечатлений, получаемых животным, прежде чем сможем осмысленно обсуждать его поведение или психические характеристики.

Более того, если мы хотим полезно описать поведение в терминах стимулов и физиологических условий, необходимо прежде всего признать, что животное реагирует на ситуацию, а не на какой-то один независимый и изолированный стимул. Безусловно, любую ситуацию можно разложить на составляющие ее простые стимулы, но влияние каждого из них и всех вместе обусловлено самой ситуацией. Слишком часто в наших описаниях поведения животного мы называем какой-то один стимул условием реакции и полностью игнорируем ситуацию, без которой этот стимул имел бы для животного совершенно иное значение. Для любого заданного стимула другие внешние и внутренние стимулы составляют среду. Полное описание реакции требует знания всех стимулов, входящих в ситуацию, и их взаимных отношений интерференции или дополнения. Лягушка, которая в своей естественной среде обитания и в отсутствие необычной ситуации бурно отреагировала бы на легкое прикосновение палочки, может никак не отреагировать на тот же стимул, если рядом находится человек. Влияние тактильного стимула полностью изменилось из-за одновременного появления зрительных, обонятельных и, возможно, других сенсорных данных (человек). Животное реагирует не только на прикосновение, но и на этот стимул как на часть определенной ситуации. Общее воздействие ситуации мы часто называем возбуждением, пугливостью и т. д. Это слова, которые в наших отчетах о поведении животных должны быть заменены точными описаниями ситуаций. Экспериментальные исследования доказывают, что животное должно полностью привыкнуть к общей ситуации, в которой за ним наблюдают, прежде чем можно будет с пользой изучать влияние какого-либо конкретного условия.

Лишь немногие важные реакции животного на внешние или внутренние стимулы видны случайному наблюдателю, и многие из них могут быть обнаружены только с помощью косвенных методов. Часто отсутствие видимого двигательного ответа на новую ситуацию является веским доказательством фундаментально важной реакции. Опоссум, ракообразное или насекомое, притворяющееся мертвым, на самом деле реагирует, становясь неподвижным. Как показал Уитмен [141] на примере пиявки, судить о степени чувствительности другого животного исключительно на основе собственной так же рискованно, как и утверждать, что низшие животные обладают только теми чувствами, которые есть у нас. При исследовании чувств необходимы разнообразные, косвенные и тонкие методы, что подтверждают результаты экспериментов, описанных ниже.

Моя цель в этой работе — привлечь внимание к важности изучения стимулов в их взаимных отношениях интерференции и дополнения и подчеркнуть ее. Я сделаю это, представив результаты исследования поведения зеленой лягушки. Сначала я кратко обсужу сенсорные данные, получаемые животным, их относительную важность, значимость и взаимные отношения, а затем — явления усиления и торможения.

II. СЕНСОРНЫЕ РЕАКЦИИ ЗЕЛЕНОЙ ЛЯГУШКИ

У лягушки наблюдались следующие сенсорные реакции, однако большинство из них не были изучены тщательно: обонятельная, температурная, зрительная, тактильная, равновесная и слуховая. Моя цель — исследовать каждое из этих чувств таким образом, чтобы мы знали рецепторные возможности животного. К настоящему времени я завершил работу только по слуховым реакциям, но химические и температурные чувства, а также зрение будут обсуждены подобным образом позже.

В настоящее время мало что известно о химических чувствах. Неопубликованные наблюдения, сделанные г-ном Шервином в этой лаборатории, указывают на существование обонятельной чувствительности к камфоре, йоду и нескольким другим сильным стимулам. Однако реакции на эти стимулы были медленными, и нет оснований полагать, что чувство обоняния имеет большое значение для животного. О вкусе известно едва ли больше, чем то, что он присутствует.

Существует заметная чувствительность к изменениям температуры, что я продемонстрировал предварительными тестовыми экспериментами, но пределы, распределение и значимость этой чувствительности еще предстоит исследовать. Мне неизвестно, было ли определено существование температурных точек. В связи с изучением реакций лягушек на свет Торелле [142] обнаружила, что животные внезапно становятся неактивными и обычно пытаются зарыться, когда их помещают в температуру от 8° до 10° C. Эта реакция быстрая и определенная; ее ценность для животного, впадающего в спячку, очевидна, однако едва ли можно было ожидать той внезапности и регулярности, с которой она происходит.

Мои исследования формирования привычек и времени реакции [143] выявили важность зрения в жизни лягушки. Восприятие движения, по-видимому, имеет для животного гораздо большую ценность, чем восприятие формы или цвета. Спектральные цвета, по всей вероятности, различаются, поскольку животные реагируют на цвета синего конца спектра совсем иначе, чем на цвета красного. Согласно Торелле, синий цвет предпочтительнее красного. Есть данные, что красный цвет обладает более высоким стимулирующим значением, чем синий, и кажущееся избегание красного в экспериментах Торелле может быть связано с этим фактом. Ни одна из известных мне работ не доказывает, что предполагаемые цветовые реакции обусловлены стимуляцией глаза. Они могут быть обусловлены стимуляцией кожи, поскольку Паркер [144] показал, что реакции Rana pipiens на свет обусловлены стимуляцией кожи, а также глаз, или же они могут быть обусловлены интенсивностью, а не цветом.

Тактильно-слуховой ряд чувств изучен лучше и, по-видимому, развит лучше, чем химический ряд. Большая часть поверхности тела зеленой лягушки остро чувствительна к механической стимуляции, а Штейнах [145] путем измерения электрических изменений в нервах кожи обнаружил существование «точек прикосновения». Его метод, весьма остроумный, обещает быть весьма ценным для объективного исследования чувств, но он предполагает операции на подопытном, которые неизбежно разрушают нормальное состояние чувства.

Согласно Штейнаху, мы имеем в отрицательном отклонении электрического состояния нервов во время стимуляции феномен, который может быть использован при определении порога стимуляции, а также при исследовании возбудимости. В предыдущей статье [146] я обсуждал ассоциативную роль тактильных впечатлений, а также тактильное время реакции. Все мои наблюдения заставляют меня полагать, что осязание является высокоразвитым и важным чувством у зеленой лягушки.

Из чувств, промежуточных между осязанием и слухом, наиболее обсуждаемым является чувство равновесия. Безусловно, есть веские основания полагать, что органы чувств полукружных каналов уха снабжают животное впечатлениями о положении, движении и, возможно, также о направлении. Дальнейшее изучение тактильно-слуховых чувств лягушек может указать на существование условий, подобных тем, что были обнаружены Паркером у некоторых рыб, у которых, как он отмечает, «кожа, органы боковой линии и уши представляют собой, образно говоря, три поколения органов чувств. Самым старым является кожа, стимулируемая переменным давлением, таким как то, что создается нерегулярными течениями, и способная инициировать реакции равновесия. От кожи произошли органы боковой линии, стимулируемые вибрациями воды низкой частоты, также значимые для равновесия. Наконец, от органов боковой линии произошли уши, стимулируемые вибрациями воды высокой частоты и важные для равновесия. Ухо, в отличие от кожи и органов боковой линии, дифференцировано для выполнения двух своих функций: мешочек (sacculus) — для слуха, маточка (utriculus) — для равновесия» [147].

Остается рассмотреть чувство слуха. Мое внимание к этой теме было впервые привлечено отсутствием двигательных реакций на звуки при исследовании временных отношений нервных процессов у зеленой лягушки. Хотя использовалось большое количество звуков различных качеств, высоты и интенсивности, видимых двигательных реакций не наблюдалось. Это побудило меня искать значение того, что казалось либо удивительным отсутствием чувствительности к изменениям в окружающей среде, которые естественным образом должны были бы стимулировать животное, либо интересным и важным случаем торможения реакции на слуховые стимулы. Это навело на вопрос: глухи ли лягушки или же они при определенных условиях полностью тормозят свои обычные реакции на звук?

В литературе о чувствах и реакциях лягушек я не нашел ничего, что вносило бы существенный вклад в наши знания о чувстве слуха. Большинство исследований, касающихся уха, посвящены равновесным и ориентационным функциям органов лабиринта и ничего не говорят о слухе. В естественной истории обычно предполагается наличие хорошо развитого чувства слуха и приводятся многочисленные примеры того, что считается реакциями на звук. Однако следует отметить, что ни одно из наблюдений в этих популярных работах не дает удовлетворительного доказательства исключения влияния зрительных стимулов. Среди немногих упоминаний о слухе лягушек, о которых я знаю, единственным, заслуживающим особого внимания, является упоминание Гауппа в его «Anatomie des Frosches». Поскольку его несколько абзацев суммируют состояние наших знаний по этому вопросу, одновременно служа иллюстрацией предположения о наличии слуха на основе аналогии, я представляю их содержание в свободном и слегка сокращенном переводе.

«Орган лабиринта имеет акустическую и неакустическую (статическую) функции. Для этих двух функций, согласно ведущему, если не общепринятому мнению, задействованы совершенно разные части органа, и поскольку неакустическая приписывается трем Cristae acusticae ampullarum и трем Maculae (M. recessus utriculi, M. sacculi, M. lagenae), для акустической функции остаются только Papilla basilaris и Macula neglecta. Однако неясно, не участвуют ли неакустические органы в акустической функции.

«Что касается акустического чувства лягушки, то ничего точного не известно. То, что оно существует и хорошо развито, несомненно. Наличие барабанной перепонки и столбика (columella), а также тот факт, что лягушки обладают голосом, являются неоспоримыми доказательствами слуха. Участие Papilla basilaris в акустических функциях подтверждается сравнительно-анатомическими исследованиями: Papilla basilaris — это нервный конечный орган, из которого у млекопитающих возникает несомненно акустический кортиев орган. По аналогии строения мы можем также предположить акустическую функцию у Macula neglecta: на ней, как и на Papilla basilaris, имеется простая текториальная мембрана, и далее, Pars neglecta, подобно Pars basilaris, имеет прочную толстую стенку, которая лишь в ограниченной области, а именно там, где она приближается к части перилимфатического пространства, заметно тоньше». (Для рыб Бройер (1891) уже заявил, что если они действительно слышат — что доказано, — то в связи с этой функцией может рассматриваться только Macula neglecta, ибо у рыб нет Papilla basilaris, а шесть других нервных конечных органов, по-видимому, служат неакустической функции.) [148]

Поскольку зеленая лягушка не реагирует видимым образом на звуки в экспериментальных условиях, я счел необходимым использовать косвенные методы при изучении слуха. Наблюдая влияние звуков на дыхание и на реакции на определенные электрические, тактильные и зрительные стимулы, я получил результаты, которые, поскольку они уже были подробно описаны в другом месте [149], могут быть суммированы здесь следующим образом:

1. Наблюдение за лягушками в их естественной среде обитания показывает, что они стимулируются звуками, но чувство слуха, по-видимому, служит скорее как предупреждающее чувство, которое изменяет реакции на другие одновременные или последующие стимулы, нежели как контроль для определенных слуховых двигательных реакций.

2. Экспериментальные тесты доказывают, что звуки изменяют реакции лягушки на зрительные и тактильные стимулы. Когда звук сопровождает зрительный или тактильный стимул, он служит для усиления реакции на другой стимул, но при предъявлении в одиночку никогда не вызывает двигательной реакции.

3. Зеленая лягушка реагирует на звуки, производимые в воздухе, независимо от того, находятся ли барабанные перепонки в воздухе или в воде. Есть некоторые свидетельства того, что влияние слуховых стимулов наиболее заметно, когда барабанная перепонка наполовину погружена в воду. Влияние звуков на тактильные реакции очевидно, когда лягушка погружена в воду на глубину 4 см.

4. Звуки, варьирующиеся по высоте от 50 до 10 000 колебаний в секунду, воздействуют на лягушку. Наиболее поразительные результаты были получены при использовании электрического звонка с металлическим гонгом. При сочетании этого звука со слабым тактильным стимулом часто можно получить максимальную реакцию, даже если каждый стимул в отдельности не вызывает заметной реакции.

5. Звуки изменяют реакции лягушки после удаления барабанных перепонок и столбиков. Перерезание восьмых черепно-мозговых нервов приводит к исчезновению влияния звука. Таким образом, ясно, что реакции на звуки являются действительно слуховыми реакциями и что чувство слуха у лягушки развито довольно хорошо, хотя в двигательных реакциях животного мало свидетельств наличия такого чувства.

6. Эксперименты в весенние месяцы показывают заметное влияние звуков как на самцов, так и на самок, тогда как эксперименты, проведенные зимой, указывают на значительно сниженную чувствительность к слуховым стимулам у обоих полов, но особенно у самцов.

III. ВЗАИМНЫЕ ОТНОШЕНИЯ СТИМУЛОВ

При изучении различных влияний усложнения стимулов у лягушки я использовал два метода: измерение времени реакции и величины реакции. Результаты времени реакции будут представлены первыми.

Время реакции на электрическую стимуляцию кожи изучалось с особым вниманием к влиянию других стимулов, которые предъявлялись в определенном временном отношении к электрическому стимулу. Хроноскоп Хиппа, управляемый падающим экраном Кеттелла, служил аппаратом для измерения времени. Другими необходимыми элементами аппаратуры были реакционная камера и устройства для подачи стимулов и индикации реакции. На дне реакционной камеры был размещен ряд проводов таким образом, чтобы электрический стимул мог быть подан на лягушку, сидящую на них, путем замыкания ключа в руках экспериментатора. При подготовке к каждому эксперименту лягушку помещали на эти провода с разомкнутой цепью в такое положение, чтобы вес ее тела давил на чувствительную пружину в полу камеры, тем самым замыкая цепь хроноскопа. Прыжок лягушки вперед в ответ на стимуляцию приводил к размыканию этой цепи за счет освобождения пружины, на которой покоилось животное. Когда все было готово к эксперименту, запускался хроноскоп и замыкался ключ, который одновременно подавал электрический стимул на лягушку и замыкал цепь, запускающую запись хроноскопа. Стимул состоял из тока от одного или нескольких сухих элементов «Mesco». Двигательная реакция лягушки размыкала цепь хроноскопа, тем самым останавливая запись. Затем экспериментатор мог считать с циферблатов хроноскопа время в тысячных долях секунды, прошедшее между стимулом и реакцией (время реакции). В случае дополнительных стимулов в сочетании с электрическим были введены различные простые устройства для удовлетворения требований экспериментов. Они будут описаны в связи с изложением результатов в каждом конкретном случае.

Электрические и фотостимулы. Фотостимул подавался за одну-две секунды до электрического стимула путем включения лампы накаливания мощностью шестнадцать свечей, которая в одной серии экспериментов располагалась в тридцати см перед лягушкой, а в другой — в пятнадцати см над ней. Свет неизменно тормозил реакцию на электрический стимул, как показывают результаты Таблицы 1.

ТАБЛИЦА 1

Название исследования — Электрический-Зрительный (Красный свет). Подопытный — Зеленая лягушка № 4. Гарвардская психологическая лаборатория — 9:40 утра, 28 февраля 1902 г. Среднее значение контроля хроноскопа — 189σ, Электрический стимул — 1 элемент.

NO LIGHT.

Number of Experiment. Reaction-time.

1 152σ

2 145

3 221

4 327

5 263

6 271

7 329

8 215

9 225

10 216

LIGHT BEFORE ELECTRIC STIM.

11 No reaction.

12 No reaction.

13 No reaction.

14 No reaction.

15 No reaction.

NO LIGHT.

16 216

Тормозящее влияние света зависит от интенсивности электрического стимула. Даже очень сильный свет не вызовет значительной задержки реакции на ток от трех или четырех элементов. По мере уменьшения силы электрического стимула задержка реакции увеличивается, пока, наконец, не наступает полное торможение. В этой точке электрический стимул, на который лягушка реагировала бы почти неизменно при отсутствии мешающего условия, не вызовет реакции при наличии внезапного увеличения интенсивности света.

Мерцбахер [150] утверждает, что ножной рефлекс лягушки, помещенной так, что ее ноги свободно свисают в воздухе, сильнее в ответ на заданный кожный стимул в темноте, чем при дневном свете [151].

Электрические и зрительные стимулы (движущийся объект). С целью определения влияния на время реакции на электрический стимул стимуляции глаза быстро движущимся объектом были проведены эксперименты, в которых, как и в случае электрических и фотостимулов, попеременно наблюдались реакции на электрический стимул в одиночку и на сочетание зрительного и электрического. Таким образом, в случае каждой пары реакций можно было отметить, сократил или удлинил зрительный стимул время реакции. Зрительный стимул подавался путем быстрого движения пальца перед окном в реакционной камере.

Были проведены две серии по двадцать пар реакций каждая с двумя лягушками. В первой серии палец внезапно перемещался поперек окна, а электрический стимул подавался либо одновременно, либо на малую долю секунды позже. В случае этих тестов было невозможно организовать точное измерение временных отношений двух стимулов. Во второй серии палец двигался взад-вперед перед отверстием в реакционной камере в течение интервала не менее секунды до подачи электрического стимула.

Эти эксперименты, носившие характер предварительных тестов, дали следующие результаты. Когда стимулы подавались почти одновременно, зрительный усиливал электрический, на что указывало сокращение времени реакции. Как видно из верхней части Таблицы 2, среднее время сорока реакций (двадцать для каждой лягушки) на электрический стимул составило 148σ [152], а на тот же стимул, когда он следовал за зрительным, — 128σ. Более того, изучение отдельных пар реакций показывает, как указано в таблице, что было двадцать семь случаев, когда зрительный стимул вызывал сокращение времени реакции (усиление электрического стимула), против тринадцати, в которых он вызывал удлинение (торможение). Когда зрительный стимул предшествовал электрическому по крайней мере на секунду, время реакции на электрический стимул значительно удлинялось. Средние значения составляют 150σ для электрического стимула в одиночку и 178σ, когда ему предшествовал зрительный. В этой серии двадцать пять случаев торможения против четырнадцати случаев усиления.

Электрические и зрительные стимулы (движущийся красный диск). Указания на важность временных отношений стимулов, полученные в результате этих грубых предварительных наблюдений в отношении времени реакции, привели к более точному изучению предмета. Вращающийся диск, который двигался со скоростью один оборот в минуту, был устроен так, что в определенной точке он замыкал электрическую цепь, в которую был помещен магнит. Этот магнит притягивал стальной рычаг, на конце которого был подвешен диск из красного картона диаметром 12 мм. При замыкании цепи стальной рычаг внезапно опускался вниз, и красный диск из-за вибраций рычага быстро двигался взад-вперед перед окном в реакционной камере. Таким образом, движущийся объект был открыт для обзора примерно в десяти см справа и трех см перед правым глазом лягушки. Вращающийся диск на долю секунды позже замыкал цепь электрического стимула. Таким образом, оба стимула подавались автоматически с таким интервалом, какой желал экспериментатор. В двух сериях результатов, которые будут описаны сейчас, интервалы составляли 0,1 и 0,5 секунды соответственно.

ТАБЛИЦА 2

Время реакции на электрическую стимуляцию в одиночку и на ту же стимуляцию, которой за 0,1, 0,5 или 1,0 секунды предшествовал зрительный стимул.

Frog. Electric Alone. Visual 0.1˝ before elect. Number Inhibited. Number Reënforced. Number Equal. Electric Alone. Visual 1.0˝ before elect. Number Inhibited. Number Reënforced. Number Equal.

Preliminary Series. Visual Stimulus Moving Finger. Averages for 20 reactions.

No. 5. 179σ 158σ 6 14 0 163σ 206σ 14 6 0

No. 6. 116 98 7 13 0 136 150 11 8 1

Gen. Aver. 148 128 13 27 0 150 178 25 14 1

Visual Stimulus Moving Red Disc.

Visual 0.1˝ before electric. Visual 0.5˝ before electric.

Series I. Averages for 25 reactions.

No. 5. 177 163 10 15 0 170 255 15 9 1

No. 6. 148 112 6 19 0 115 178 18 7 0

Series II. Averages for 25 reactions.

No. 5. 135 120 7 18 0 155 259 24 1 0

No. 6. 128 111 6 19 0 132 227 17 7 1

Gen. Aver. 147 126 29 71 0 143 230 74 24 2

Эти серии состояли из двадцати пяти пар реакций каждая с двумя животными. Результаты серий представлены отдельно в нижней половине Таблицы 2, поскольку эксперименты, составляющие их, были разделены периодом в три недели. Следует отметить, что эти результаты полностью согласуются с результатами предварительной серии. Зрительный стимул движущегося красного диска, поданный за 0,1 секунды до электрического стимула от 2 элементов, усиливает электрическую реакцию, т. е. сокращает время реакции. Тот же зрительный стимул, поданный за 0,5 секунды до этого, имеет тенденцию тормозить электрическую реакцию, т. е. удлиняет время реакции.

Тактильные и слуховые стимулы. Поскольку у лягушки слуховые стимулы в экспериментальных условиях редко, если вообще когда-либо, вызывают видимые двигательные реакции, изучение влияния этого способа стимуляции на реакции на другие одновременные или последующие стимулы представляет особый интерес. При исследовании отношений слуховой стимуляции к другим формам реакции в качестве меры влияния стимула принималась величина реакции, а не время реакции. С помощью метода, детали которого легче всего понять, обратившись к плану аппаратуры на Рисунке 1, наблюдалось влияние слуховых стимулов на движение ноги, вызванное тактильной стимуляцией.

В этих экспериментах лягушка сидела верхом на деревянной опоре, удерживаемая в положении льняными лентами на спине и проволочным сетчатым колпачком на голове. Задние ноги свисали свободно, и любое движение одной из них в ответ на стимул можно было прочитать в миллиметрах по шкале на деревянной опоре. Этот метод измерения ценности стимула в терминах ножного рефлекса использовался несколькими исследователями — в последнее время Мерцбахером [153]. Я счел желательным, как и Мерцбахер, наблюдать движения тени ноги на шкале и таким образом считывать величину движения, а не смотреть на саму ногу и пытаться проецировать ее на шкалу.

Как показано на Рис. 1, слуховой и тактильный стимулы подавались автоматически с помощью качающегося маятника P, который удерживался в положении магнитом a до тех пор, пока его не освобождал экспериментатор. В начале своего движения маятник поворачивал ключ m, тем самым замыкая цепь, которая вызывала подачу слухового стимула; позже в ходе движения поворачивался ключ n, и тактильный стимул подавался через магнитное освобождение рычага l. Интервал между слуховым и тактильным стимулами можно было варьировать от 0 до 2˝ путем изменения положения ключа n. Для интервалов более 1˝ необходимо было расположить этот ключ так, чтобы тактильный стимул подавался в какой-то момент во время обратного движения маятника.

Использованный слуховой стимул представлял собой либо звук быстрого удара молотка (моментальный стимул Серии I), либо звон электрического звонка в течение определенного времени (продолжительный стимул Серии II). На Рис. 1 показан звонок. Он был помещен в восьмидесяти см от лягушки, и чтобы избежать влияния вибрации экспериментального стола, он был подвешен к раме маятника. Когда использовался молоток, он был помещен в шестидесяти см от лягушки, на столе маятника. Держатель для лягушки и тактильная аппаратура занимали отдельный стол, который не подвергался воздействию толчков стола маятника.

Рисунок 1. Аппаратура для слухо-тактильного усиления-торможения. P, маятник; p, контактная точка P; b, крепление для электромагнита a; m, ключ для цепи электрического звонка B; n, ключ для цепи магнита тактильной аппаратуры; K, ручной ключ для освобождения маятника и временного замыкания цепи электрического звонка; k1, k2, k3, ключи в цепях; e, f, g, магнитное освобождение для тактильной аппаратуры; l, поворотный рычаг, несущий резиновый конус T и грузы w. (Нарисовано д-ром У. Э. Хокингом.)

Тактильный стимул подавался резиновым конусом T диаметром два мм на вершине. Этот резиновый наконечник после электрического освобождения рычага, к которому он был прикреплен, ударял лягушку в средней точке линии, проведенной между задними краями барабанных перепонок. Интенсивность стимула можно было варьировать путем взвешивания рычага l в точке w.

Все эксперименты проводились с зеленой лягушкой Rana clamata Daudin. Реакции фиксировались регулярно с интервалом в полминуты парами: сначала реакция на тактильный стимул, затем слухо-тактильная реакция. Десять, пятьдесят или сто пар составляли серию. Что касается состояния лягушки, то, по-видимому, нет ничего нежелательного в длинных сериях, поскольку утомление не проявляется, и до тех пор, пока животное остается влажным и в несвязанном положении, оно продолжает реагировать нормально и без частых попыток к бегству. Преимущество для целей этого исследования взятия реакций парами, а не взятия отдельных серий реакций для каждого стимула или комбинации стимулов, очевидно. Это позволяет нам напрямую сравнивать реакции каждой пары, другими словами, те реакции, которые происходили в наиболее близких условиях, и сразу отметить, усилил или затормозил слуховой стимул тактильную реакцию.

Во время серии интенсивность тактильного стимула изменялась по мере необходимости, но для любой одной пары реакций она всегда была одинаковой. Нередко случалось, что интенсивность, которая сначала вызывала лишь легкое движение ноги, позже в серии неизменно приводила к максимальному сокращению, или наоборот, и поскольку максимальная реакция на тактильный стимул в одиночку не оставляла возможности судить о влиянии слухового стимула, когда он подавался в дополнение к тактильному, в таких случаях всегда было необходимо изменять интенсивность тактильного стимула так, чтобы получалась средняя реакция.

Лягушки, будучи помещенными в седлообразный держатель и удерживаемые твердо в течение нескольких секунд, редко сопротивлялись, но если их связывали туго, они становились невосприимчивыми к стимулам [154]. Поэтому после того, как они успокаивались, необходимо было ослабить ленты, удерживающие их в положении. С целью исключения влияния зрительных стимулов на голову надевался проволочный сетчатый колпачок, покрытый черной тканью; это служило для удержания животного в положении, а также для исключения зрительной стимуляции.

а. Моментальная слуховая стимуляция. Четыре лягушки были использованы для изучения влияния моментального звука, производимого ударом молотка, и для каждого из этих животных ежедневно записывалось по пятьдесят пар реакций в серии. Временное отношение стимулов изменялось ежедневно в течение недели экспериментирования: результаты, таким образом, состоят из пятидесяти пар реакций с каждой лягушкой для каждого из следующих семи интервалов: (1) Слуховой и тактильный стимулы одновременны, (2) слуховой за .25˝ до тактильного, (3) слуховой за .45˝ до, (4) слуховой за .15˝ до, (5) слуховой за .65˝ до, (6) слуховой за .35˝ до, (7) слуховой за .90˝ до. Интервалы использовались в экспериментах в вышеуказанном порядке, чтобы избежать формирования определенных привычек реакции, которым способствовало бы регулярное увеличение интервала.

Типичными для результатов со всеми животными являются следующие (Таблица 3), которые были получены с № 1, самцом. Цифры в каждом случае указывают среднее значение пятидесяти реакций. Усиление и торможение выражены в терминах тактильной реакции, т. е. слухо-тактильная реакция на столько-то процентов больше (усиление) или меньше (торможение), чем тактильная. В таблицах усиление обозначено знаком +, торможение — знаком -. В последнем столбце таблицы приведено количество реакций, которые были усилены или заторможены. Это было определено путем прямого сравнения реакций каждой пары. Случаи, в которых две реакции были одинаковыми, распределялись поровну между двумя классами: тактильные реакции, усиленные слуховым стимулом, и тактильные реакции, заторможенные слуховым стимулом. Предполагая, что слуховой стимул не оказывал влияния на тактильную реакцию, количество реакций в этих двух классах было бы примерно одинаковым, следовательно, все слухо-тактильные реакции сверх половины в серии, т. е. сверх двадцати пяти, которые больше соответствующих тактильных реакций, являются усиленными реакциями и могут быть приняты как мера усиливающего влияния слухового стимула. Таким образом, все реакции сверх половины, которые показывают торможение, могут быть приняты как мера тормозящей ценности слухового стимула.

Поскольку предварительные тесты, описанные в более ранней статье [155], дали доказательства половых различий, стоит сравнить результаты, полученные самцами и самками в этих экспериментах с моментальной слуховой стимуляцией. Для целей сравнения я представил в Таблице 4 значения усиления-торможения, полученные самцами и самками для каждого интервала. Столбец один содержит значение слухо-тактильной реакции в терминах тактильной реакции; столбец два — количество реакций сверх половины, которые были усилены или заторможены.

ТАБЛИЦА 3. ЛЯГУШКА № 1. МОМЕНТАЛЬНЫЙ СЛУХОВОЙ СТИМУЛ, УДАР МОЛОТКА. ВЕС ОБЫЧНО 5 ИЛИ 10 ГРАММОВ

Interval. Reaction to Tactual Stim. Reaction to Auditory and Tactual Stim. Amount of Reënforc'm't or Inhibition. Number of reactions Reënforced or Inhibited.

0˝ 6.84 mm. 11.08 mm. +62.0 % +17.0

.15 22.22 28.96 +30.3 +17.0

.25 16.30 21.72 +33.3 +13.0

.35 24.90 25.32 + 1.7 + 0.5

.45 17.56 13.64 -22.3 -10.0

.65 17.46 15.72 -10.0 - 6.0

.90 31.26 31.48 + 0.7 + 0.5

ТАБЛИЦА 4. МОМЕНТАЛЬНЫЙ СЛУХОВОЙ СТИМУЛ, УДАР МОЛОТКА

Males Nos. 1 and 3. Females Nos. 2 and 4.

Interval Per centum Diff. No. of Reacts. Per centum Diff. No. of Reacts.

0˝ +82.5 % (Reënf't) +17.5 +58.0 % +12.7

.15 +58.1 +17.0 +25.4 + 8.5

.25 +32.3 +12.7 +39.8 +12.7

.35 + 4.0 + 1.2 - 9.7 - 3.2

.45 -13.5 (Inhibition) - 7.2 -13.9 - 7.2

.65 -12.5 - 6.2 -11.8 - 7.2

.90 - 0.7 - 1.5 - 2.6 - 0.5

В этих результатах проявляются два поразительных различия между самцами и самками: во-первых, усиление не так велико для самок, как для самцов; во-вторых, торможение появляется раньше и продолжается дольше у самок, чем у самцов. Среднее усиление при одновременных стимулах составляет 82,5% для самцов против 58,0% для самок. Торможение начинает появляться у самок, когда интервал между стимулами составляет от .25˝ до .35˝; у самцов оно появляется между .35˝ и .45˝. Наконец, при интервале .90˝ торможение немного больше у самок.

Хотя точное значение этих фактов неизвестно, не исключено, что они указывают на фундаментально важные половые различия в реакции на звук. Самцы среди лягушек обычно являются вокалистами, хотя у некоторых видов самки также квакают. Более того, в случае зеленой лягушки барабанная перепонка самца намного больше, чем у самки. Представленные результаты, по-видимому, указывают на то, что определенные звуки стимулируют самцов к активности, тогда как они тормозят активность у самок.

Графически представленные результаты экспериментов с моментальным слуховым стимулом с лягушками № 1, 2, 3 и 4 выглядят следующим образом:

РИС. 2. Кривые усиления-торможения для моментальной слуховой стимуляции, основанные на величине реакции. Самец № 1 —— Самец № 3 ....