«Гарвардские психологические исследования, том 2»

При интенсивностях V и VI лампа располагалась в 5 см от стеклянного конца ящика, чтобы позволить поместить тепловой экран, состоящий из раствора квасцов в плоской стеклянной банке толщиной 5 см. Таким образом, в пересчете на свече-метры интенсивность освещения на поверхности животного в V составляла 144 свече-метра, а в VI — около 800 свече-метров. В VII использовались два тепловых экрана, а между ними была помещена линза со значительной, но точно не определенной кривизной, поэтому выразить интенсивность в свече-метрах невозможно. В VIII свет был настолько переменным, что такое выражение ничего бы не значило.

К сожалению, невозможно было сохранить состав двух групп постоянным на протяжении всей серии из-за гибели двух особей в каждой группе во время экспериментов. Группа 1 состояла из № 1, 3, 4, 8 и 9, из которых № 1 и 8 были заменены на № 13 и 42 соответственно. Группа 2 была начата с № 23, 27, 32, 34 и 38, а вакансии, вызванные гибелью № 23 и 32, были заполнены № 21 и 36. Следующая таблица показывает реакции на различные интенсивности света, где «+» означает ориентацию к источнику света, «-» — ориентацию от света, а «±» — безразличную ориентацию, что обычно означает отсутствие движения.

ТАБЛИЦА I. СВОДКА РЕАКЦИЙ НА БЕЛЫЙ СВЕТ

Group 1 Group 2 Totals

+ – ± + – ± + – ±

I. 23 48 29 23 48 29

II. 49 47 4 19 81 68 128 4

III. 40 60 30 70 70 130

IV. 47 52 1 36 64 83 116 1

V. 51 49 30 70 81 119

VI. 39 61 39 61 78 122

VII. 28 72 28 71 1 56 143 1

VIII. 35 63 2 37 60 3 72 123 5

312 452 36 219 477 4 = 531 929 40 = 1500

Следующая таблица дает среднее время, необходимое для ориентации каждой группы. Время для каждого животного в секундах отмечалось с помощью секундомера с момента помещения животного в ящик до момента принятия определенной ориентации по отношению к свету. Если в течение трех минут ориентации не происходило, результат назывался безразличным.

ТАБЛИЦА II. СРЕДНЕЕ ВРЕМЯ ОРИЕНТАЦИИ

Intensities

I II III IV V VI VII VIII Ave.

Group 1 (144) 52 11 4½ 9 8½ 11 19 16½

Group 2 9 3 4 4 5 4 5 5

Изучение этих таблиц показывает, что когда животных извлекали из воды и помещали в рассеянный дневной свет в воздухе (I), их движения были настолько вялыми, что в двадцати девяти случаях из ста ориентации в течение трехминутного лимита не происходило. Более того, в семидесяти одном случае, когда происходила определенная ориентация, среднее время составляло более двух минут (144 секунды). Хотя условия значительно отличались от нормальной среды обитания животного, интересно отметить, что в тех случаях, когда ориентация все же происходила, отрицательных реакций было более чем в два раза больше, чем положительных. В II, где животные находились в тех же условиях рассеянного дневного света, но в воде, отмечается большое различие в реакциях двух групп. В группе 1 они примерно поровну делятся на положительные и отрицательные, тогда как в группе 2 наблюдается самая большая доля отрицательных реакций во всей серии. Можно заметить, что время для группы 1 чрезвычайно велико по сравнению с другими средними значениями, и это, несомненно, указывает на общую вялость и недостаточную чувствительность к стимулам у животных, что в некоторой степени могло объяснить разницу в реакциях. Если мы рассмотрим общие итоги обеих групп для каждой интенсивности, мы придем к выводу, что нет заметной разницы в реакциях речных раков на рассеянный дневной свет, на солнечный свет или на искусственный свет в пределах использованных здесь значений. Небольшое исключение составляет VII, где лампа 64 свечи с линзой вызывала несколько более единообразную отрицательную реакцию. Действие прямого солнечного света в IV довольно примечательно тем, что при самой низкой доле отрицательных реакций во всей серии мы также наблюдаем самое короткое среднее время, что указывает на то, что животные наиболее оживлены и чувствительны. Это, по-видимому, указывает на то, что, хотя животные в целом несколько отрицательно фототактичны ко всем световым стимулам умеренной интенсивности, действие прямого солнечного света стремится свести отрицательный фототаксис к минимуму. Если мы рассмотрим итоги двух групп отдельно, мы заметим, что группа 1 имеет только 57% отрицательных реакций, тогда как группа 2 показывает 68%. Это вполне согласуется с тем, что мы ожидали бы исходя из общего среднего времени, которое более чем в три раза больше для группы 1, чем для группы 2. Но хотя мы можем в общем плане связать быстроту ориентации с большим процентом отрицательных реакций, не стоит переносить это на отдельные случаи, так как было замечено, что № 27 показал 83% отрицательных реакций, однако его среднее общее время составило 10 сек., что является самым высоким показателем в его группе.

В целом, таким образом, мы заключаем, что речной рак проявляет отрицательный фототаксис в соотношении примерно два к одному. Это, по-видимому, противоречит утверждению Хаксли о том, что речные раки «привлекаются, подобно мотылькам, к огням, разведенным ночью на берегу». Ибо, если бы это было так, какая-то подобная тенденция наблюдалась бы в этих экспериментах. С другой стороны, здесь нет столь выраженного и определенного ответа на свет, как в случае с дафниями, Hippolyte, Palæmon или раком-отшельником. Действие стимула отнюдь не механическое и постоянное, наблюдается широкая вариативность у отдельных особей.

Как упоминалось в описании метода эксперимента, были выбраны четыре различных позиции для размещения животного с той мыслью, что начальное положение животного по отношению к свету может оказывать некоторое влияние на направление его движения. Чтобы определить, каким может быть это влияние, велся тщательный учет ориентации по отношению к каждой из этих позиций, и следующая таблица дает сводку этих наблюдений. В таблице позиция I — это когда животное помещено головой к свету; позиция II — головой от света; позиция III — под прямым углом к свету, правым боком к нему; позиция IV — под прямым углом, левым боком к свету.

ТАБЛИЦА III. ВЛИЯНИЕ ПОЗИЦИИ НА РЕАКЦИИ НА СВЕТ

Position I Position II Position III Position IV Totals

+ – ± + – ± + – ± + – ± + – ±

Group 1 85 108 7 61 135 4 74 114 12 92 95 13 312 452 36

Group 2 39 133 3 48 126 1 57 118 75 100 219 477 4

124 241 10 109 261 5 131 232 12 167 195 13 531 929 40

Поскольку было показано, что животные несколько отрицательно фототактичны, мы должны были бы ожидать, что позиция II, головой от света, покажет наибольшее количество отрицательных реакций, и это то, что мы находим, если суммируем обе группы. Но по той же логике мы должны были бы ожидать, что позиция I, головой к свету, даст наименьшее количество отрицательных реакций, условие, которое не преобладает ни в сумме, ни в одной из групп. В целом мы можем лишь сказать, что разница в позиции, по-видимому, оказывает удивительно малое влияние на ориентацию животных.

В своей работе о глазе речного рака Паркер [234] обратил внимание на миграцию пигмента в ретикулярных клетках под влиянием света. Возник вопрос: какое влияние, если таковое имеется, оказывает эта миграция пигмента на реакции речного рака на свет? Время, необходимое для миграции пигмента в глазу речного рака, насколько мне известно, никогда не определялось, но из работы Паркера [235] о Palæmonetes предполагалось, что пребывания в темноте в течение примерно часа будет достаточно, чтобы вызвать ретракцию пигмента. Соответственно, группа 1 содержалась в темноте в течение одного часа, группа 2 — в течение полутора часов перед экспериментом. Был проведен дополнительный тест для наблюдения эффектов расширения пигмента, при этом обе группы подвергались воздействию лучей 32-свечевой лампы накаливания на расстоянии 40 см в течение полутора часов. Аппаратура, использованная в тестах на реакцию, представляла собой описанный выше ящик со светом 64 свечи в качестве стимула. Что касается метода наблюдения, каждая группа помещалась в центр ящика под прямым углом к горизонтальным лучам света, и положение каждого животного точно отмечалось с интервалом в одну минуту в течение одного часа. При представлении результатов все наблюдения животных в половине ящика, ближайшей к свету, называются положительными, те, что в половине, наиболее удаленной от света, — отрицательными. Результаты приведены в Таблице IV, где строка I указывает реакции после пребывания в темноте, строка II — после воздействия света.

ТАБЛИЦА IV. ВЛИЯНИЕ ПРЕДЫДУЩИХ УСЛОВИЙ НА РЕАКЦИИ НА СВЕТ

Group 1 Nos. 13 3 4 9 42 Totals

+ – + – + – + – + – + –

I 54 6 60 5 55 48 12 60 167 133

II 59 1 60 60 9 51 55 5 183 117

Group 2 Nos. 21 27 31 36 38 Totals

+ – + – + – + – + – + –

I 5 55 5 55 7 53 10 50 4 56 31 269

II 38 22 60 13 47 45 15 16 44 116 184

Скажем сразу, что эти результаты не дают вполне удовлетворительной основы для ответа на поставленный выше вопрос. Некоторые животные занимали позицию в течение первых десяти минут и оставались в ней в течение остального часа. Была ли занятая позиция обусловлена исключительно светом, или была следствием тиксотактических влияний, или зависела от того, как животное было выпущено, — это вопросы, на которые нельзя ответить, и по этой причине выводы, которые можно сделать из таблицы, являются предварительными. Если мы изучим таблицу, то обнаружим, что итоги обеих групп согласуются в проявлении уменьшения отрицательных результатов для строки II, после воздействия света, по сравнению со строкой I, после пребывания в темноте. Это то, чего мы ожидали бы от отрицательно фототактичных животных. При извлечении из темноты пигмент втянут, и чувствительное вещество сетчатки подвергается прямому воздействию довольно сильного света. Мы должны были бы ожидать, что отрицательная тенденция животного усилится. Уменьшение отрицательных реакций особенно заметно в группе 2, которая, как было показано выше, была гораздо оживленнее первой, и все особи, кроме № 27, участвуют в этом изменении. В группе 1 уменьшение не столь поразительно и, как наблюдается, обусловлено исключительно двумя особями. Необъяснимым является преобладание положительных реакций над отрицательными в результатах для группы 1.

Все описанные до сих пор эксперименты проводились в воде при температуре примерно 15° C. Естественно возникает вопрос: каков будет результат повышения или понижения температуры на реакции животных на свет? К сожалению, эксперименты по этому вопросу фрагментарны и неполны, но результаты будут приведены в том виде, в каком они есть. Использовалась та же аппаратура и та же интенсивность света (64 свечи), что и в предыдущем параграфе. Результаты, представленные в Таблице V, сгруппированы в три набора следующим образом: Строка, помеченная I, представляет результаты, полученные от группы 1 при температуре 5° C. Животных помещали в ящик по одному, как в Таблице I, и отмечали их ориентацию. Их устанавливали под прямым углом к лучам света, пять раз правым и пять раз левым боком к источнику стимула. Наблюдений на группе 2 при 5° C не проводилось, а те, что были сделаны на группе 1, настолько малочисленны, что имеют сомнительную ценность. Строка II дает реакции обеих групп животных в воде при 25° C, и в этом наборе животных помещали во все четыре позиции, указанные для Таблицы III. Строка III представляет реакции животных в воде при 25° C по методу, описанному для Таблицы IV, т. е. каждая группа животных помещалась в центр ящика и наблюдалась с интервалом в одну минуту. Чтобы избежать возражения о том, что животные остаются на одном месте, их каждые десять минут переставляли в середину ящика под прямым углом к входящим лучам.

ТАБЛИЦА V. РЕАКЦИИ НА СВЕТ ПРИ РАЗЛИЧНЫХ ТЕМПЕРАТУРАХ

Group 1 Nos. 13 33 4 42 9 Totals

+ – + – + – + – + – + –

I 7 3 4 6 2 8 2 8 8 2 23 27

II 16 4 14 6 11 9 9 11 13 4 (±3) 63 34 (±3)

III 19 41 13 47 39 21 17 43 27 33 115 185

Group 2 Nos. 21 27 31 36 38 Totals

+ – + – + – + – + – + –

II 12 8 5 15 12 8 15 5 13 7 57 43

III 12 48 12 48 31 29 42 18 44 16 141 159

Судя по строкам II и III, можно сказать, что существует тенденция к уменьшению отрицательного фототаксиса при повышении температуры. Правда, группа 1 в строке III сохраняет среднее значение, 62% отрицательных реакций, но остальные показатели намного ниже этого, строка II даже переходит к положительному фототаксису в обеих группах. В строке III животные обеих групп были чрезвычайно активны в течение первых десяти минут, мечась из одного конца ящика в другой, толкая друг друга взад-вперед и в целом проявляя большое беспокойство. Некоторые животные при первом помещении в воду реагировали своего рода судорожным рефлексом, за которым через несколько секунд следовала интенсивная активность. После первых десяти минут животные начинали успокаиваться, и через двадцать или тридцать минут становились довольно вялыми, едва двигаясь с того места, куда их переставляли. В период беспокойства самцы проявляли выраженную половую активность, бросаясь к самкам, толкая их, хватая и пытаясь перевернуть, несмотря на их энергичное сопротивление. Одному из самцов, № 36, удалось дважды перевернуть самку на спину, хотя она яростно боролась, пытаясь вырваться, — вещь, которую самка никогда не делает при обычном половом акте. Таким образом, повышение температуры, по-видимому, стимулировало самцов к половой активности, но не самок.

2. Реакции на цветной свет

Насколько мне известно, наблюдений за реакциями речного рака на цветной свет никогда не проводилось. Лайон в своей работе о компенсаторных движениях глаз обнаружил, что вращение в синем свете давало компенсаторное движение лишь немногим меньше, чем в белом свете, тогда как в красном свете компенсация была лишь немногим больше, чем в темноте. У некоторых животных помещение непрозрачного предмета между глазом и источником света вызывало подъем глаза на 1° или 2° к вертикали. Красное стекло действовало как непрозрачный предмет, синее стекло не производило никакого эффекта, т. е. синий свет оказывал такое же действие, как белый. Целью следующих экспериментов было выяснить, применимо ли то же самое к двигательным реакциям.

а. Реакции на горизонтальный цветной свет. Использовалась та же аппаратура, что и в предыдущих экспериментах, а именно: темный ящик со светом от 64-свечевой лампы, входящим горизонтально с торца. Поперек половины этого торца были помещены куски цветного стекла насыщенного синего, зеленого, желтого и красного цветов. Полученный таким образом цветной свет не был спектрально чистым, но это было максимально близкое к нему, что можно было получить. Более серьезным возражением является то, что интенсивности были не одинаковыми: красный и желтый были весьма заметно ярче синего и зеленого. В дополнение к наблюдениям с этими цветами в том же положении, что и стекло, был введен кусок черного картона, тем самым отсекая свет от этой половины ящика. Это, для сохранения единообразия серии, названо черным. Животных помещали в центр ящика, на линию, разделяющую белый и цветной свет, и наблюдали с интервалом в одну минуту в течение сорока минут, при этом положение каждого животного точно отмечалось. В конце каждых десяти минут животных переставляли в центр ящика. Следующая таблица дает сводку результатов для каждой особи. Здесь опять-таки невозможно было сохранить группы постоянными из-за гибели особей в ходе эксперимента.

ТАБЛИЦА VI. РЕАКЦИИ НА ГОРИЗОНТАЛЬНЫЙ ЦВЕТНОЙ СВЕТ

Group 1 Group 2

Animals 13 37 41 42 44 33 4 9 43 46 Sum 21 27 31 36 38 52 Sum Sum Total

Blue 12 9 21 30 18 90 23 2 24 13 37 99 189

White 28 31 19 10 22 110 17 38 16 27 3 101 211

Green 15 9 23 36 17 100 12 19 3 28 40 102 202

White 25 31 17 4 23 100 28 21 37 12 98 198

Yellow 20 10 31 28 19 108 17 11 28 37 35 128 236

White 20 30 9 12 21 92 23 29 12 3 5 72 164

Red 26 9 32 20 17 104 2 30 16 29 36 113 217

White 14 31 8 20 23 96 38 10 24 11 4 87 183

Black 24 27 12 27 26 116 15 18 26 25 5 89 205

White 16 13 28 13 14 84 25 22 14 15 35 111 195

В этой таблице цветные огни расположены в порядке спектра от синего к красному. Исходя из гипотезы, что синий свет практически так же влияет на реакции животных, как белый, тогда как красный примерно равен темноте, мы могли бы ожидать, что реакции будут примерно поровну разделены между синим и белым и что будет постепенно увеличивающаяся разница в числе по мере продвижения вниз по таблице, достигая максимума на последней паре, черно-белой. Однако, как мы видим, это не совсем так. В обеих группах белый свет имеет несколько большее число реакций, чем синий, в то время как пара зелено-белый показывает числа, более близкие друг к другу. В суммарных итогах желтый показывает большее преобладание над белым, чем любой другой цвет, а черный и белый почти равны. Группа 1, правда, показывает довольно регулярную восходящую шкалу реакций на цветные огни, за исключением красного, и то же самое можно сказать о группе 2, если бы не очень низкое число реакций на черный и исключительно высокий показатель желтого. В целом, однако, различия настолько малы, а индивидуальные вариации настолько велики, что мы можем только заключить, что в данных условиях цветной свет оказывает малое или нулевое влияние на реакции животных.

В предыдущем эксперименте свет исходил от широкой спиральной катушки внутри колбы лампы, и расстояние от нее до края стекла было настолько малым по сравнению с длиной ящика, что не было четкой разделительной линии между цветным светом и белым, а скорее клиновидный блок уменьшающейся насыщенности цвета, и этот клин, имеющий острие к свету, занимал весь ящик в крайнем дальнем конце. Таким образом, воображаемая центральная линия, разделяющая белый свет от цветного, все дальше и дальше отходила от реальности по мере приближения к задней части ящика. Чтобы устранить эту трудность и получить проверку предыдущей работы, была предпринята следующая серия экспериментов.

б. Реакции на вертикальный цветной свет. Использовался тот же ящик, что и в предыдущих экспериментах, но конец был закрыт черной тканью, а электрическая лампа с маркировкой 32 свечи, но дающая только 22 свечи, была подвешена точно над серединой ящика, в 40 см от дна. С помощью проводов было устроено так, что пластина цветного стекла могла поворачиваться таким образом, что вся одна половина ящика (весь один конец) освещалась желаемым цветом, в то время как другая половина либо оставалась белой, либо освещалась другим цветом. Таким образом, между двумя цветами была довольно четкая разделительная линия. Животных наблюдали с интервалом в одну минуту в течение 40 минут и переставляли в середину на разделительную линию каждые десять минут, как и прежде. Таблица VII дает результаты наблюдений.

В этой серии экспериментов удалось сохранить группы в целости, за исключением того, что в группе 1 № 13 пришлось заменить на № 46. Если теперь мы представим цвета, расположенные в порядке спектра, с черным на одном конце и белым на другом, и будем считать черный более слабым стимулом, чем белый, мы получим восходящий ряд: черный, красный, желтый, зеленый, синий, белый. Теперь, поскольку уже было показано, что животные несколько отрицательно фототактичны, мы должны ожидать, что они предпочтут цвет с более слабым стимулом цвету с более сильным. Обращаясь к суммарным итогам в таблице, мы обнаруживаем, что первый цвет каждой пары (который всегда является более слабым стимулом) имеет большее число реакций в каждом случае, кроме одного, первой пары красно-синего. Как было сказано выше, невозможно было получить цветной свет одинаковой интенсивности с помощью имеющегося в нашем распоряжении стекла, и в данном случае красный был значительно ярче синего. Из-за того факта, уже упомянутого, что различные интенсивности белого света, по-видимому, не влияют на реакции, предполагалось, что эти различия в интенсивностях цветных огней можно не учитывать. Поскольку единственное, что можно было придумать для объяснения аномального поведения по отношению к красно-синему, — это разница в интенсивности, был предпринят еще один эксперимент с теми же животными в несколько иных условиях. Стеклянный аквариум длиной около 40 см и шириной 20 см был накрыт черным картоном и черной тканью таким образом, что свет мог проникать только через пространство шириной 5 см в нижней части каждого конца. Каждый из этих концов был закрыт, один синим, другой красным стеклом, и в 15 см от каждого конца была помещена электрическая лампа с маркировкой 32 свечи. Позже, однако, выяснилось, что одна из этих ламп дает 30 свечей, а другая 22. Красный свет оказался гораздо более интенсивным для глаза, чем синий, поэтому первый был приглушен папиросной бумагой до тех пор, пока оба не стали казаться одинаковой интенсивности. Вторая пара красно-синего в Таблице VII дает результаты наблюдений в этих условиях, и они оказались в гармонии с остальной частью таблицы, т. е. цвет, дающий более слабый стимул, имеет большее число реакций.

ТАБЛИЦА VII. РЕАКЦИИ НА ВЕРТИКАЛЬНЫЙ ЦВЕТНОЙ СВЕТ

Group 1 Group 2 Group 3

Animal no. 13 37 41 43 44 Sum 21 27 36 38 52 Sum 54 56 58 60 62 Sum Sum Total

Blue 17 22 14 25 29 107 11 21 26 27 26 111 26 32 26 28 10 122 340

White 23 18 26 15 11 93 29 19 14 13 14 89 14 8 14 12 30 78 260

Green 17 26 11 21 29 104 21 27 30 7 26 111 29 31 26 10 9 105 320

White 23 14 29 19 11 96 19 13 10 33 14 89 11 9 14 30 31 95 280

Yellow 25 21 12 20 35 103 12 20 34 25 29 120 19 20 9 28 22 98 321

White 15 19 28 20 15 97 28 20 6 15 11 80 21 20 31 12 18 102 279

Red 37 33 23 22 28 143 21 30 30 33 22 136 32 37 26 33 28 156 435

White 3 7 17 18 12 57 19 10 10 7 18 64 8 3 14 7 12 44 165

Black 23 20 1 28 34 106 9 12 25 40 32 112 25 32 18 34 16 125 343

White 17 20 39 12 6 94 31 28 15 14 88 15 8 22 6 24 75 257

Black 20 15 13 27 37 112 16 11 16 27 24 94 36 40 18 29 29 152 358

Red 20 25 27 13 3 88 24 29 24 13 16 106 4 22 11 11 48 242

Black 20[236] 25 26 20 32 123 22 15 39 40 32 148 33 22 34 34 11 134 405

Blue 20 15 14 20 8 77 18 25 1 8 52 7 18 6 6 29 66 195

Red 25 17 28 18 8 96 3 15 21 28 20 87 21 13 15 14 28 91 274

Blue 15 23 12 22 32 104 37 25 19 12 20 113 19 27 25 26 12 109 316

Red[237] 21 27 22 10 36 116 13 40 24 21 28 126 22 25 18 21 16 102 344

Blue 19 13 18 30 4 84 27 16 19 12 74 18 15 22 19 24 98 256

Наиболее примечательной особенностью таблицы является заметное преобладание красного над белым. Здесь красный достигает 73% от общего числа реакций, и изучение показывает, что это преобладание единообразно не только по группам, но даже для отдельных особей. Постоянство этой реакции и тот факт, что она встречается гораздо чаще, чем реакция на черный по сравнению с белым, заставили бы ожидать, что красный будет иметь более высокий процент в комбинации черно-красного. Однако этого не происходит, хотя это случается с одной группой. Если бы расположение нашей цветовой шкалы в соответствии с возрастающей интенсивностью стимула было правильным, мы ожидали бы постепенно увеличивающегося преобладания реакций на цветной свет над реакциями на белый в первых пяти парах. Вместо этого мы обнаруживаем, что зеленый и желтый стоят ближе всего к белому, синий и черный идут следом и почти равны, в то время как красный намного выше любого другого. В парах черно-красного и черно-синего красный сохраняет свое преобладание над синим примерно с той же скоростью, что и во второй паре прямого сравнения, красно-синего. Широкие индивидуальные вариации, однако, во всех этих реакциях на цветной свет, за исключением, пожалуй, случая красно-белого, указывают на то, что в них нет ничего очень регулярного, стереотипного или механического. Максимум, что можно сказать, это то, что в общем плане красный конец спектра дает менее интенсивный стимул к отрицательной реакции, чем синий.

В ходе этих экспериментов была замечена тенденция к формированию привычки, и возможно, что это несколько повлияло на результаты. Многие особи, по-видимому, сформировали привычку идти в определенный угол, как только их переставляли в центр. Позиции, в которых их устанавливали, варьировались, и их направляли в разные стороны, но в течение минуты после того, как их выпускали в середине ящика, они оказывались в своем любимом углу. Это особенно касалось № 38 в Таблице VI, и, я думаю, в некоторой мере объясняет настойчивое избегание белого. Ни в одном случае это не продолжалось на протяжении всей серии, но иногда отмечалось в течение двух или трех дней подряд в случае одной особи. Каковы были контролирующие факторы в этом формировании привычки, средства, с помощью которых осуществлялись ориентация и распознавание, я определить не смог.

3. Реакции на объекты

Ни в одном случае животное не подало никакого знака восприятия неподвижных объектов на своем пути или избегания их каким-либо образом, который можно было бы отнести к визуальному стимулу. Когда животное приближалось к препятствию, в движении не было никакой заминки, пока объект не был задет. Обычно даже после того, как антенна касалась объекта, животное не останавливалось, а продолжало движение, пока контакт клешней или даже рострума не делал дальнейшее движение в этом направлении невозможным.

С движущимися объектами дело обстояло совсем иначе. Здесь решающими факторами, по-видимому, были состояние и расположение отдельного животного. Часто, когда животные пытались выбраться из мелкого поддона, в котором их держали в экспериментальной комнате, поднятие пальца или удержание карандаша было достаточным, чтобы заставить их остановиться или даже начать пятиться обратно в поддон. И этот ответ не был вызван каким-либо изменением интенсивности света, таким как то, что вызвано тенью, падающей на животное, ибо они реагировали на движение, сделанное с противоположной от них стороны окна. Фактически, № 56, наиболее активный в ответ на движущиеся объекты, по-видимому, реагировал более энергично на движение, сделанное с противоположной стороны, чем когда оно делалось между ним и светом. Всякий раз, когда человек приближался к аквариуму, он и один или двое других принимали оборонительную позу и «поворачивались лицом», чтобы соответствовать любому движению, которое человек делал в ту или иную сторону. Когда животное находилось в упомянутом выше поддоне, любое движение человека в пределах двух или трех ярдов от него обычно вызывало у него реакцию, и если поддон ставили на стол и человек медленно двигался вокруг него, животное поворачивалось вслед за человеком, совершая полный круг по поддону.

Реакция на меньший движущийся объект, однако, была не столь выраженной. Черный объект размером 20×8×8 см был подвешен над серединой поддона так, чтобы при раскачивании он едва проходил над верхом. Когда его оттягивали в сторону, животное реагировало слабо, но после первого взмаха оно, казалось, больше не обращало на него внимания. Когда оператор выходил из-за ширмы, животное реагировало так же остро, как и раньше. Теперь был опробован эксперимент, позволяющий объекту приближаться с одного направления, в то время как оператор перемещался в положение под прямым углом к линии его движения. Без колебаний животное двигалось так, чтобы оставаться лицом к оператору, не обращая никакого внимания на движение меньшего объекта, хотя тот был гораздо ближе.

Эти наблюдения за реакциями речного рака на неподвижные и движущиеся объекты согласуются с выводами Плато [238] и Экснера [239], сделанными на основе наблюдений за другими членистоногими. Экснер полагает, что сложный глаз — это визуальный аппарат, который почти бесполезен для обнаружения форм объектов, особенно если эти объекты неподвижны, но что он может обеспечивать очень острое восприятие движущихся объектов.

II. ЭКСПЕРИМЕНТЫ СО ЗВУКАМИ

Хенсен [240] заявил, что Palæmon и Mysis реагировали на звуки, производимые ударами по тонкой резонирующей доске, плавающей на поверхности воды, или постукиванием по стенкам аквариума или комнаты. Беер [241] повторил эксперименты Хенсена, но отрицал, что ракообразные реагируют на звуки, и утверждал, что их движения обусловлены визуальными и тактильными стимулами. Прентисс [242] подтвердил результаты Беера на Palæmonetes и отметил, что реакции лишь незначительно уменьшались при удалении отоцистов, но что удаление антенн и антеннул вызывало их почти полное прекращение. Более обширные эксперименты были проведены на крабе-скрипаче Gelasimus pugilator, который большую часть времени проводит на суше, и выводы Прентисса таковы: «(1) Реакции, ранее приписываемые звуковым стимулам, являются не чем иным, как тактильными рефлексами. (2) Отоцист играет малую роль или не играет никакой роли в вызове этих реакций. (3) Нет прямых доказательств того, что десятиногие ракообразные слышат, и пока такие доказательства не получены, мы не вправе приписывать отоцисту истинную слуховую функцию».

Эксперименты, проведенные на речном раке в этой связи, дали отрицательные результаты и подтверждают выводы Беера и Прентисса. Стук по доске, плавающей в воде, и постукивание по стенкам аквариума не вызывали ни малейшей видимой реакции у наблюдаемых животных, даже несмотря на то, что вибрация воды могла быть отчетливо воспринята рукой на ощупь. Когда довольно большой электрический звонок звучал прямо над поверхностью воды, наблюдались некоторые реакции, которые были явно обусловлены движениями молоточка, но не было ничего, что можно было бы отнести к звуковым стимулам. Если звонок прижимали к стенкам аквариума или держали в воде рядом с животными, вибрация была отчетливо ощутима пальцами, однако никаких реакций со стороны речных раков не наблюдалось. Металлическая защелка, издающая щелчок, похожий на выстрел из маленького пистолета, была опробована как в воде, так и вне ее, но без успеха в вызове реакции. Большой ручной камертон, когда его основание плотно прижимали к стеклянным стенкам аквариума, давал глубокий, богатый тон большой громкости, или, при легком касании стекла, производил пронзительный, резкий, проникающий звук, который был крайне острым и неприятным. Здесь опять-таки вибрации воды были вполне ощутимы рукой на расстоянии 10 см, однако ни в одном из случаев не было признака реакции. Наконец, два электрических камертона, один на 256, другой на 512 колебаний в секунду, были опробованы на животных по одному, и особое внимание уделялось регулярному движению маленьких нитевидных придатков, которые поддерживают ток воды к жабрам, с той мыслью, что, возможно, их скорость движения может быть затронута. Ни в одном случае не было ни малейшего движения, которое можно было бы отнести к вибрации, хотя и здесь тактильный стимул был очень ощутим для пальца. Таким образом, ни один из этих экспериментов не дает никаких указаний на то, что речной рак реагирует на вибрационные стимулы, которые для человеческого уха производят звук.

III. ЭКСПЕРИМЕНТЫ С ВРАЩЕНИЕМ

Было установлено, что высшие позвоночные при вращении на поворотном столе проявляют все симптомы, сопровождающие ощущение головокружения у человека. Возникает вопрос: в какой степени и каким образом беспозвоночные реагируют на вращение? Шефер [243], первым занявшийся этим вопросом, на основе довольно скудных наблюдений отрицал, что ракообразные каким-либо образом реагируют на вращение на поворотном столе. Крейдль [244] показал, что это утверждение было слишком категоричным, что Palæmon реагирует весьма определенно на вращение, бегая в противоположном направлении. Бантинг [245] опробовала речного рака, но все эксперименты с вращением дали отрицательные результаты, поэтому она была вынуждена подтвердить утверждение Шефера в отношении речного рака. Бете [246] обнаружил, что Carcinus вел себя весьма определенным образом при вращении, что во время вращения животные бежали в направлении, противоположном тому, в котором их вращали, а как только движение прекращалось, они начинали бежать в другую сторону. Наконец, Лайон [247], соглашаясь с Бантинг в том, что взрослые речные раки не реагируют на вращение, обнаружил, что молодые животные длиной два или три сантиметра весьма мило реагируют на движение, двигаясь в направлении, противоположном повороту. Целью следующих экспериментов было подтвердить и, по возможности, расширить эти наблюдения на речном раке.

Вскоре выяснилось, что очень многое зависит от метода эксперимента. Ни один из упомянутых выше экспериментаторов не дает подробного описания того, как проводились эксперименты. Остается неясным, помещали ли животных на периферию поворотного стола или над центром, устанавливали ли их в первом случае головой к центру или от него, или помещали под прямым углом к радиусу, или же их просто сажали как попало и вращали. Та же неопределенность существует в большинстве отчетов относительно того, как быстро их вращали и проводились ли эксперименты в воздухе или в воде. Наконец, не указано, всегда ли вращение было в одном и том же направлении или направление чередовалось.

Поворотный стол, использованный в следующих экспериментах, нужно было вращать вручную, поэтому точно регулировать скорость было невозможно. Рукоятка, однако, была прикреплена не непосредственно к вращающейся доске, а соединялась с ней с помощью зубчатой передачи, так что один поворот рукоятки давал около десяти оборотов стола. Эта передача придавала движению устойчивость, так что скорость можно было поддерживать довольно постоянной. Круглый поддон диаметром около 15 см по дну со слегка наклонными наружу стенками был установлен так, чтобы его центр совпадал с осью вращающегося стола. Именно в этом поддоне проводились все эксперименты. Путем различных предварительных экспериментов по определению наиболее благоприятной скорости было установлено, что скорость вращения более одного оборота стола в секунду создавала такую сильную центробежную силу, что, если животных не устанавливали точно над центром, их сметало к стенке поддона таким образом, что было трудно решить, оказывает ли вращение как таковое какое-либо влияние на их движения. В конце концов было решено, что наилучшие результаты получаются при скорости примерно один оборот за две секунды.

Вскоре стало очевидно, что когда более крупных и вялых речных раков просто бросали в поддон и вращали там, никакой особой реакции не было. Это было верно независимо от того, находились ли вращаемые животные в воздухе или в воде. Более мелкие и активные речные раки, однако, проявляли явную склонность бежать либо по направлению вращения, либо против него, особенно когда эксперименты проводились в воде. Ни в одном случае не было тенденции двигаться в противоположном направлении, когда вращение прекращалось, за исключением случаев, когда животных увлекало водой. Чтобы получить количественное выражение этих тенденций, прибегли к более тонкому методу эксперимента. Если у активного животного была склонность двигаться либо по направлению вращения, либо против него, можно было предположить, что такая же склонность существует и у вялого животного, только у последнего инерция была достаточно сильной, чтобы предотвратить ее проявление. Если, однако, животных устанавливать радиально к периферии поддона, склонность двигаться по направлению вращения или против него проявилась бы в направлении, в котором они отклонялись от радиального положения. Ибо было обнаружено, что ни одно животное не остается в этом положении сколько-нибудь долго. Для этих экспериментов использовались две группы животных, по пять животных в каждой группе, причем первая группа была отобрана из самых мелких и активных животных, вторая — из самых крупных и вялых. Каждое животное устанавливалось в двух позициях: позиция I — головой к центру, позиция II — головой от центра. Каждому животному давалось десять попыток в каждой позиции, и количество раз, когда оно поворачивалось в направлении вращения, записывалось в колонку «+», количество раз, когда оно поворачивалось против вращения, указывалось в колонке «-». В целом для ориентации животного требовалось от 5 до 15 оборотов, хотя иногда число доходило до 30 или 40. Каждая попытка делалась в направлении, противоположном предыдущему, чтобы избежать формирования какой-либо привычки при повороте. Все эти эксперименты проводились в воде, глубина которой в поддоне составляла около 4 см. Чтобы не было разницы между скоростью воды и скоростью поддона, стол вращали несколько раз перед тем, как поместить туда животное. В качестве проверки на более активной группе была проведена серия экспериментов по 5 в каждой позиции в воздухе.

Следующая таблица показывает результаты этих экспериментов с вращением:

ТАБЛИЦА VIII. РЕАКЦИИ НА ВРАЩЕНИЕ

In Water In Air

I II Sum I II Sum Sum Total

Group 1 + – + – + – + – + – + – + –

44 5 5 10 5 15 1 4 5 1 9 6 24

49 2 8 4 6 6 14 5 1 4 1 9 7 23

56 3 7 8 2 11 9 5 3 2 8 2 19 11

62 4 6 10 14 6 2 3 2 3 4 6 18 12

64 2 8 9 1 11 9 1 4 1 4 2 8 13 17

Sum 16 34 31 19 47 53 9 16 7 18 16 34 63 87

Group 2

21 5 5 3 7 8 12

27 2 8 5 5 7 13

36 7 3 8 2 15 5

37 2 8 3 7 5 15

54 5 5 6 4 11 9

Sum 21 29 25 25 46 54 46 54

Sum Total 37 63 56 44 93 107 9 16 7 18 16 34 109 141

Изучение таблицы выявляет большие индивидуальные вариации. Некоторые животные, такие как № 44, 49 и 37, поворачиваются довольно постоянно против направления вращения, в то время как другие, такие как № 56 и 36, почти столь же постоянны в своем движении по направлению вращения. В целом мы наблюдаем, что для каждой группы, и для группы 1 как в воде, так и в воздухе, существует несколько большая склонность двигаться против вращения, чем по нему. Эта тенденция, как ни странно, проявляется гораздо яснее в воздухе, чем в воде. Однако из продемонстрированной вариативности очевидно, что в реакции нет ничего очень стереотипного или механического. Следует упомянуть тот факт, что обычно (хотя и не всегда) животные не только ориентировались по отношению к вращению, но и двигались вперед в этом направлении до тех пор, пока вращение продолжалось.

IV. ГЕОТАКСИС, БАРОТАКСИС И ПОВОРОТ

(1) Геотаксис. Насколько простираются мои знания, никакой экспериментальной работы по определению геотаксиса десятиногих ракообразных не проводилось. Большинство позвоночных положительно геотактичны, в то время как очень многие беспозвоночные, особенно одноклеточные организмы, личинки мотыльков и бабочек, слизни и т. д., отрицательно геотактичны. Паркер [248] обнаружил, что в случае веслоногого рачка Labidocera æstiva самки проявляли сильный, а самцы слабый отрицательный геотаксис. При исследовании геотаксиса речного рака были предприняты две серии экспериментов. В первой метод процедуры был следующим:

На ровном столе перед окном была установлена доска таким образом, что ее можно было наклонить под углом 5°, 10°, 15°, 20° и 25° по направлению к окну или от него. Допустим, начиная с наклона в сторону окна, каждое из пяти животных группы помещалось на доску правым боком к окну пять раз. Затем доску наклоняли на тот же угол в противоположную от окна сторону, и процедура повторялась. Тот же порядок действий выполнялся при размещении животных левым боком к окну. В следующей таблице приведены результаты этой серии экспериментов.

ТАБЛИЦА IX. ГЕОТАКСИС ПЕРЕД ОКНОМ

10 12 14 16 18 Totals

+ – ± + – ± + – ± + – ± + – ± + – ±

5° 14 5 1 11 7 2 11 9 13 7 8 10 2 57 38 5

10° 13 7 12 7 1 13 6 1 16 4 14 6 68 30 2

15° 17 3 14 6 16 3 1 17 3 9 11 73 26 1

20° 12 8 17 3 18 1 1 19 1 14 6 80 19 1

25° 18 2 19 1 19 1 17 3 16 4 89 11

Из этой таблицы видно, что речной рак обладает положительным геотаксисом и что положительный геотаксис закономерно усиливается с увеличением угла наклона. Для проверки этих результатов была проведена еще одна серия экспериментов с другими животными в иных условиях. Доска была помещена на ровный стол в центре затемненной комнаты, а экспериментатор находился за ширмой, оставаясь полностью скрытым от животных. Для наблюдения за ориентацией прямо над местом, где размещались животные, на расстоянии 60 см от доски была подвешена электрическая лампа накаливания мощностью 2 свечи. Каждое животное из группы в пять особей помещалось пять раз в каждое из четырех положений: головой вниз по склону, головой вверх по склону, а также под прямым углом к нему, сначала правым, а затем левым боком вниз по склону. Результаты были следующими:

ТАБЛИЦА X. ГЕОТАКСИС В ЗАТЕМНЕННОЙ КОМНАТЕ

41 46 48 51 64 Totals

+ – ± + – ± + – ± + – ± + – ± + – ±

5° 12 4 4 13 4 3 8 10 2 14 5 1 11 7 2 58 30 12

10° 14 5 1 13 6 1 11 8 1 13 6 1 14 3 3 65 28 7

15° 16 4 15 5 13 7 11 6 3 14 2 4 69 24 7

20° 16 4 19 1 16 4 20 17 2 1 88 11 1

Можно заметить, что таблицы IX и X в целом хорошо согласуются, и мы можем заключить, что речной рак обладает положительным геотаксисом и что положительные реакции варьируются от 58% при 5° до 89% при 25°.

(2) Баротаксис. Ферворн [249] использует термин «баротаксис» в широком смысле, охватывающем все явления давления, которые можно классифицировать как тигмотаксис, реотаксис и геотаксис. Мне представляется предпочтительным использовать этот термин в более узком смысле — как реакцию на давление, отличное от силы тяжести, потока жидкости или контакта с телами. Следующий эксперимент с речным раком, как мне кажется, дает нам подходящий пример.

Стеклянный аквариум длиной 54 см и шириной 28 см был наклонен так, что глубина воды в одном конце составляла 20 см, а в другом — 8 см. Доска была закреплена таким образом, что один ее конец упирался в дно на мелководье, а другой слегка выступал над поверхностью воды в самом глубоком месте. Длина доски составляла около 45 см, поэтому наклон был очень пологим. Девять животных были помещены в этот аквариум и находились под наблюдением в течение трех последовательных дней. Если обозначить дно глубокой части аквариума как A, мелководье под доской как B, мелководье на поверхности доски как C, а конец доски у поверхности воды как D, то результаты наблюдений были следующими: в первый день 1 животное было обнаружено в точке D, 6 — в C и 2 — в B. На второй день 5 особей находились в C, 3 — в B и 1 — в A. На третий день 1 особь была в D, 4 — в C и 4 — в B. Итого: 2 в D, 15 в C, 9 в B и 1 в A.

Хотя этих наблюдений недостаточно для того, чтобы делать очень уверенные выводы, поразительный факт, что только одно животное было найдено в точке A (глубокий конец аквариума), тогда как 15 были отмечены на поверхности доски в точке C, убедительно указывает на то, что животные избегают более глубокой воды. Тот факт, что животные находились на поверхности доски, а не под ней, указывает на то, что данное наблюдение не следует относить к тигмотаксису, хотя последний, несомненно, очень силен, как мы увидим позже. Следует отметить, что отрицательный баротаксис противодействует выраженному положительному геотаксису, который, как мы только что видели, животные проявляют в воздушной среде, и преодолевает его. Под влиянием положительного геотаксиса мы ожидали бы найти большее число животных в точке A — состояние, которое быстро достигается, если слить воду из аквариума. Таким образом, мы заключаем, что при определенных значениях давления (в частности, при давлении, оказываемом водой на глубине 20 см) речной рак проявляет отрицательный баротаксис.

(3) Поворот. В экспериментах со светом было замечено, что животные, помещенные на поверхность, очень редко сразу начинают движение по прямой линии; обычно они сначала поворачиваются на угол 90° или более, а затем начинают движение прямо. Это отчетливо проявилось в работе по геотаксису, где зачастую, если животное помещали головой вверх по склону, реакции были преимущественно положительными, тогда как при размещении головой вниз по склону реакции в целом были отрицательными. Иными словами, будучи направленным вверх по склону, животное двигалось вниз, а будучи направленным вниз — чаще двигалось вверх. Были проведены некоторые эксперименты в различных условиях, чтобы определить, насколько обща эта тенденция. В таблице результаты представлены в сжатом виде.

ТАБЛИЦА XI. ЭКСПЕРИМЕНТЫ С ПОВОРОТОМ

Nos. 10 12 14 16 18 Sum 7 9 15 17 25 Sum

I III

90°– 8 5 6 8 10 37 2 4 7 5 5 23

90° 4 6 7 2 2 21 3 1 4

90°+ 8 9 7 10 8 42 5 5 3 5 5 23

II IV

90°– 2 1 2 2 7 9 3 1 2 15

90° 1 1 2 4 3 5 3 3 1 16

90°+ 7 9 7 10 6 39 12 1 9 11 11 44

Nos. 41 43 46 48 64 Sum Sum

V Totals

90°– 9 11 12 14 2 48 130

90° 2 1 2 1 3 9 54

90°+ 9 8 6 5 15 43 191

Таблица XI. № II, первая строка, 90°: добавлен минус.

В этой таблице первая строка указывает количество случаев, когда каждое животное поворачивалось менее чем на 90° при начале движения из исходного положения, вторая строка — количество случаев, когда величина поворота составляла практически 90°, а третья — более 90°. Пять частей таблицы обозначают различные условия: в Части I было проведено двадцать наблюдений для каждого животного, помещенного на ровную доску перед окном, причем их размещали то правым, то левым боком к окну. В Частях II и III животных размещали головой то к окну, то от него. В Частях IV и V животных помещали на ровную доску в центре затемненной комнаты с лампой мощностью 2 свечи примерно в трех футах над ними. Это было сделано для исключения любого возможного направляющего влияния света. Во всех случаях экспериментатор был скрыт ширмой. В Частях I и V было проведено по двадцать наблюдений на каждое животное, в II и III — по десять, а в IV — пятнадцать.

Редко животное поворачивалось полностью вокруг и начинало движение в первоначально заданном направлении, но обычно поворот составлял от 90° до 180°. Как только животное начинало движение, оно, как правило, придерживалось приблизительно прямой линии. О том, как редко это наблюдалось при первом размещении животных, можно судить по тому факту, что из общего числа 375 наблюдений только в 18 случаях животные двигались прямо вперед из своего исходного положения. Из таблицы мы видим, что более чем в 65% случаев (пропорция почти два к одному) животные поворачивались на 90° или более, прежде чем начать движение. В настоящее время автор не может предложить объяснение этого явления.

V. ТИГМОТАКСИС И РЕАКЦИИ НА ПРИКОСНОВЕНИЕ

(1) Тигмотаксис. Эксперименты показали, что существуют животные, которые стремятся по возможности избегать контакта с объектами, и, с другой стороны, животные, которые стремятся привести как можно большую часть поверхности своего тела в контакт с объектами. Первые называются отрицательно тигмотактичными, вторые — положительно тигмотактичными. Проявляет ли речной рак какую-либо тенденцию в ту или иную сторону, и если да, то является ли он положительно или отрицательно тигмотактичным? В большом стеклянном аквариуме длиной 80 см и шириной 40 см в одном углу, на расстоянии 4 см от стеклянных стенок, был установлен тонкий деревянный ящик длиной 22 см и шириной 16 см. В дне ящика было отверстие, через которое рак мог войти внутрь. В следующей таблице показано расположение животных в течение 27 различных дней, в каждый из которых проводилось одно обследование. Строка I указывает количество случаев, когда каждое животное было найдено у стенок аквариума, строка II — в 4-сантиметровом пространстве между ящиком и стенками аквариума, строка III — внутри ящика у его стенок, и строка IV — свободно отдыхающим в середине аквариума или в середине ящика.

ТАБЛИЦА XII. ТИГМОТАКТИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ

Animal 4 5 9 13 21 27 29 31 33 35 36 37 38 39 41 42 43 44 45 46 47 48

I 4 9 2 10 4 17 16 6 6 10 3 2 11 9 3 2 1 9 1 15

II 5 2 13 18 9 5 2 4 5 22 1 14 11 3 6 11 1 9 4 7

III 2 1 2 5 1 9 3 2 3 11 2 24 7 1 4 14 9 1 5

IV 1 11 2 1 2 4 4 1 2

Animal 49 51 52 54 56 58 60 62 64 Sum Totals

I 6 11 3 1 2 4 7 10 12 195

II 8 3 7 5 8 1 3 2 1 190

III 1 16 9 5 10 3 2 2 154

IV 1 1 2 1 33

572

Чтобы оценить значимость цифр в этой таблице, необходимо рассмотреть величину боковой поверхности, с которой можно было вступить в контакт в каждом случае. В IV, конечно, она была равна нулю, в III — 76 см с четырьмя углами в непосредственной близости, в II — только 38 см и один угол, но пространство было настолько узким, что практически имелась контактная поверхность с обеих сторон, а в I — 212 см боковой поверхности с тремя углами. Я упоминаю углы в этой связи, потому что они почти неизменно были заняты. Если мы рассмотрим таблицу с учетом этих фактов, то обнаружим: (1) что число животных, отдыхающих свободно без контакта с какой-либо боковой поверхностью, очень мало, всего около 6% от общего числа; (2) что число животных, обнаруженных в узком пространстве между ящиком и стенками аквариума, очень велико по отношению к длине этого пространства: действительно, животных часто находили заклиненными в этом пространстве в три или четыре слоя; (3) что число животных, обнаруженных в ящике, вероятно, было в значительной степени обусловлено тем, что они находили в нем большую боковую контактную поверхность, особенно в углах, чем это было возможно снаружи.

Интерес представляют два или три второстепенных соображения. Животных часто наблюдали «на ребре», наполовину высунувшимися из воды, то есть с брюшной поверхностью тела, прижатой к вертикальной поверхности, у которой они отдыхали. Это также наблюдалось там, где вода была настолько глубокой, что ни одна из конечностей не могла коснуться дна. Возможно, именно из-за качества поверхности, обеспечивающей более грубый контакт, так много животных было найдено в контакте с деревянным ящиком, а не с гладкой, скользкой поверхностью стекла. В центре аквариума деревянная пробка диаметром 2 см выступала примерно на 15 см над поверхностью воды. Очень часто рака можно было найти почти на самом верху этой пробки, полностью вне воды. Эта склонность к лазанию часто наблюдалась в экспериментах с реакцией на свет, где животные забирались на любой кусок дерева, который случайно оставался в ящике. Это напоминает древесных крабов Ост-Индии и Вест-Индии. Вдоль ручьев Огайо я часто видел раков, которые забирались на бревна или палки, выступавшие на несколько футов из воды.

В таблице мы видим явные признаки «привычки» в том смысле, что животное возвращается на то же место, которое оно занимало ранее. У № 5 почти половина наблюдений приходится на открытое пространство, №№ 21, 37 и 39 проявили явное предпочтение пространству между ящиком и стенкой аквариума, тогда как №№ 38, 44 и 52 чаще находились внутри ящика. Это возвращение к определенному положению также проявилось в работе по реакции на свет, где особь возвращалась на одно и то же место в ящике в течение нескольких дней подряд, как только ее выпускали.

На основании вышеизложенных соображений мы заключаем, что речной рак сильно положительно тигмотактичен и что этот тигмотаксис, вероятно, играет важнейшую роль в жизни животного.

(2) Реакции на прикосновение. Лемуан [250] исследовал реакции речного рака на тактильные раздражители и обнаружил, что пластинки тельсона, стернальные части груди, брюшные плеоподы, клешни и особенно антенны ближе к их кончикам являются особенно чувствительными, но нигде, даже на спинной части панциря, тактильный раздражитель не остается совсем без реакции. Галланд [251] обнаружил, что иглу можно ввести между пучками щетинок на клешнях, не вызывая никакой реакции, но как только касались одного из волосков, клешни захлопывались с щелчком. Рассматривая щетинки как органы осязания, он утверждал, что обнаружил, что глаза, глазные стебельки и панцирь (на которых, по его словам, нет щетинок) невосприимчивы к тактильным впечатлениям. Это утверждение Галланда странным образом противоречит фактам. Ни в одном случае мне не удалось вызвать втягивание глазного стебелька с помощью зрительной стимуляции, но очень легкий тактильный раздражитель на сам глаз или на глазной стебелек, либо более сильный раздражитель на какую-либо часть головы заставит глаз втянуться. Правда, после многократной стимуляции глаз больше не втягивается, и с помощью жесткой щетинки можно сделать заметное углубление в поверхности роговицы, не вызывая втягивания глаза.

Антенны, исходя из их анатомического строения, положения и способа их ношения, обычно считаются специальными органами осязания. Тем не менее, что касается реакций животного, стимуляция антенн прикосновением вызывает менее решительный ответ, чем почти любая другая часть тела. Если раздражитель очень легкий, в большинстве случаев вообще не наблюдается никакой реакции, а если он сильнее, антенны отводятся в сторону, но это все. Стимуляция края тельсона вызывает более решительную реакцию. Животное либо сразу подгибает его под брюшко, либо мгновенно разворачивается в защитную позу; часто происходят обе реакции. В то время как ответ на стимуляцию клешней был решительным, ответ на прикосновение к первым ногочелюстям был более быстрым и точным. Ротовые части также очень чувствительны к прикосновению. Я не могу согласиться с утверждениями Галланда о нечувствительности панциря, поскольку мне не удалось найти на нем места, где легкая стимуляция не вызвала бы реакции. В этой связи характерным для животного является любопытное явление. Если панцирь или переднюю часть брюшка слегка погладить твердым предметом, например карандашом, животное будет медленно поворачиваться к раздражителю вокруг своей передне-задней оси. Если теперь такой же раздражитель применить с другой стороны, животное перекатится обратно через нормальное положение к такому же наклону в сторону раздражителя с другой стороны. Если чередование продолжать и делать смену быстро, поддерживается непрерывное и любопытное перекатывающееся движение, животное становится все более возбужденным, пока не убежит с каким-то судорожным движением. У некоторых животных этот рефлекс перекатывания выражен сильнее, чем у других, но ни в одном случае он не отсутствует полностью. Известны случаи, когда животные перекатывались так далеко, что опрокидывались на спину. Д-р Йеркс сообщает мне, что наблюдал то же явление в меньшей степени у черепах, когда раздражался край их панциря при почесывании. Движение, по-видимому, вызывается рефлекторной стимуляцией мышц-разгибателей на стороне тела, противоположной раздражаемой части. Возникающий при этом толчок ног приподнимает эту сторону тела и тем самым вызывает вращение в некоторой степени вокруг передне-задней оси. Но как была установлена эта связь между стимуляцией одной стороны тела и сокращением мышц-разгибателей другой стороны? Я не сомневаюсь, что это тесно связано с описанным выше положительным тигмотаксисом. Эти животные по большей части живут под камнями, лежащими свободно, и поэтому панцирь получает много стимуляции. Если животное стимулируется с одной стороны, сокращение мышц-разгибателей противоположной стороны стремится повернуть животное к источнику раздражителя и, следовательно, увеличить контакт. В расовой истории животного это, несомненно, было преимуществом, позволяя ему избегать опасностей своей среды обитания.

В следующей статье автор надеется обсудить реакции речного рака на химические раздражители. В заключение он выражает признательность д-ру Роберту М. Йерксу из Гарвардской психологической лаборатории за любезные предложения и полезную критику на протяжении всего хода исследования.

РЕЗЮМЕ

(1) Речные раки в некоторой степени отрицательно фототактичны, удаляясь от источника света, а не приближаясь к нему, в соотношении 62% к 38%. Различные интенсивности, использованные в этом исследовании, вызвали очень небольшую разницу в реакциях. Среднее время реакции было намного меньше для группы животных, показавших самый высокий процент отрицательных реакций, что указывает на большую общую чувствительность. Изменения положения, в котором размещались животные, очень незначительно влияли на результаты.

(2) Предварительное пребывание в темноте имело тенденцию слегка увеличивать количество отрицательных реакций, а предварительное воздействие сильного света имело тенденцию уменьшать их количество, но результаты не были постоянными. Повышение температуры имело тенденцию уменьшать количество отрицательных реакций на свет, но и здесь результаты были несколько противоречивыми.

(3) Реакции на горизонтальный цветной свет показали тенденцию идти к цветному свету, а не к белому, в следующем порядке: синий 47%, зеленый 50,5%, черный (или отсутствие света) 51%, красный 54%, желтый 59%. В случае вертикального цветного света сравнение с белым привело к несколько иным результатам: зеленый 53%, желтый 53,5%, синий 57%, черный 57%, красный 72,5%. В последних экспериментах животные показали выраженное и постоянное предпочтение красному.