Библиография (№ 44). — Лейди, «S. scalopsis canadensis», «Труды Филадельфийской академии», 1851 г., стр. 156. — Линстов, «D. cordatum, Некоторые новые дистомы (и т. д.)», «Архив анатомии», 1873 г., стр. 95. — Молин, «Монография рода Physaloptera», Вена, 1860 г. (стр. 7, «P. clausa», и стр. 31, «P. limbata»). — Он же, «Новые мицельминты», Вена, 1859 г., стр. 10, вид № 8. — Он же, «Монография рода Spiroptera», Вена, 1860 г., стр. 25, вид № 22. — Шнайдер, «Монография нематод», Берлин, 1866 г., стр. 103, вид № 39. — Штида, в «Архиве Трошеля», 1862 г., «Описание и рис. Tænia uncinata и T. furcata землеройки». — Томсон, ст. «Яйцо», в «Циклопедии анатомии и физиологии Тодда», содержит рис. и описание T. pistillum (от Дюжардена), том v, стр. 28. — Вилло, А., «О миграциях и метаморфозах ленточных червей землероек», в «Ann. of Nat. Hist.», март 1878 г., из «Comptes Rendus», 19 ноября 1877 г., стр. 971. — Ведль, К., «К гельминтофауне Египта», «Sitzungsb. d. math.-naturw. Classe» (и т. д.), том xliv, отд. i, стр. 464.
Часть IV (Хищные).
Несмотря на важность энтозоев этого большого отряда млекопитающих, я должен рассмотреть их очень кратко, подчеркнув свои замечания о паразитах собаки и кошки. Можно упомянуть лишь немногих эктозоев.
Медведи сильно заражены нематодами, видами которых являются Ascaris transfuga и Spiroptera (Gongylonema) contorta Молина. Последняя встречается в пищеводе. Незрелые круглые черви также были найдены в кистах. Они были ошибочно описаны как цестоды Зедером и Гмелином. Медведь, однако, очень подвержен заражению настоящими цистицерками. Ретциус обнаружил их в мышцах, и они описаны как примеры обыкновенной свиной финны. Музей при больнице Гая содержит сердце медведя, которое сильно заражено цистицерками. Вид ленточного червя был обнаружен у белого медведя. Носуха (Nasua narica) заражена Ascaris brachyoptera в кишечнике, Physaloptera semilanceolata Молина из желудка, Echinorhynchus spirula, Tænia crassipora и Ligula reptans, причем последняя занимает мышцы. Второй вид аскариды (A. alienata) описан у Nasua rufa.
Еноты (Procyon) заражены видом пентастомид (P. subcylindricum), а профессор Лейди описал нитчатого червя (Filaria insignis), полученного из кисты в стопе. Росомахи (Gulo) подвержены заражению аскаридой, лигулой и Eustrongylus gigas. Гигантский стронгилид также поражает носуху (Nasua). Скунс является носителем Tænia crassipora. Музей Хантера содержит четыре экземпляра Strongylus cruciformis, взятых у барсука (Meles). Выдры сильно заражены сосальщиками; Distoma trigonocephalum, D. incrassatum и D. rude обнаружены у Lutra vulgaris, L. solitaria и L. braziliensis соответственно, причем последняя также является носителем Hemistoma clathratum. Выдры также заражены лигулами и эустронгилидами. Куньи (Mustelidæ) атакуются легионом энтозоев, включающим сосальщиков, ленточных червей, круглых червей и скребней; они также подвержены заражению многими эктозоями, причем крупный клещ (Ixodes) особенно досаждает им.
Fig. 55.—Strongylus gigas, coiled within the kidney of a coati. After Leuckart.
Среди нематод есть Filaroides mustelarum Ван Бенедена, экземплярами которой я обязан г-ну Райту Уилсону. Она встречается в легких, трахее, а также в лобных и носовых пазухах обыкновенной куницы (Mustela foina), в каковых местах она вызывает абсорбцию костей черепа. Этот червь встречается также у хорька (M. putorius), у обыкновенной ласки (M. vulgaris) и у лесной куницы (M. martes). Личинки обитают в лягушках. Ласки также очень подвержены инвазии почек Eustrongylus gigas. Вид аскариды и трихосома (T. entomelas) нередко встречаются в кишечнике. Что касается ленточных червей, Tænia tenuicollis поражает хорька и обыкновенную ласку, а T. intermedia — лесную куницу. Самым распространенным сосальщиком ласки является Distoma trigonocephalum. Он поражает кишечник, тогда как D. megastomum встречается в желудке. Горностай (M. erminea) является носителем Strongylus patens и Tænia brevicollis.
Паразиты виверр, ихневмонов и их союзников (Viverridæ) не имеют большого значения. Много лет назад я описал мелкого сосальщика (Distoma compactum), полученного из легких обыкновенного индийского ихневмона (Viverra mungos). Он изображен в моих «Энтозоях» (стр. 16). Два вида ленточных червей (Tænia platydera и T. genettæ) были обнаружены у обыкновенной генеты (V. genettæ), а также круглый червь (Ascaris brachyoptera). От другой виверры (V. senegalensis) Дюжарден получил стронгилоидного червя (Dochmius crassus). Вид мангуста (Herpestes leucurus) также заражен ленточными червями (Bothriocephalus folium).
Сравнительно говоря, очень немногие энтозои поражают гиен. В это семейство я включаю земляного волка (Proteles lalandi). Несколько лет назад профессор Флауэр прислал мне большое количество нежных нематод, найденных свободно в брюшной полости этого своеобразного южноафриканского хищника. Сами черви были настолько своеобразны, что я был вынужден создать новый род для их включения (Acanthocheilonema dracunculoides). Из кишечника обыкновенной полосатой гиены (Hyæna striata) доктор Лаутнер получил Echinorhynchus gigas.
Паразиты семейства волка, шакала и лисицы (Canidæ) представляют особый интерес, так как включают паразитов собаки. Я, однако, могу сделать не более чем упомянуть названия различных гельминтов собаки и источники, откуда они происходят. В то же время я буду попутно упоминать диких псовых, которые случайно являются носителями тех же паразитов.
Fig. 56.—Distoma conjunctum. Eight parasites of the natural size. Original.
Сосальщиков у собаки немного. Пожалуй, самым важным является Distoma conjunctum, первоначально обнаруженный мною у американской лисицы (Canis fulvus), которая умерла в Зоологических садах. Льюис, одиннадцать лет спустя, нашел его у парий Индии, где он встречается часто. Он поражает желчные протоки. Как уже было сказано, профессор Макконнелл впоследствии обнаружил этого энтозоя у человека (1875), причем второй случай был зарегистрирован позже (1878). Другой вид печеночного сосальщика собак был описан профессором Эрколани (D. campanulatum), помимо которого существует крылатый вид, занимающий тонкую кишку (Holostoma alatum). Последний также встречается у Canis azaræ.
Ленточные черви собаки не только многочисленны, но и особенно вредны как для своих носителей, так и для человечества. Путем экспериментальных исследований мы установили источники большинства Tæniæ. Зубчатый вид (T. serrata) происходит от Cysticercus pisiformis, поражающего зайцев и кроликов. Это обычное явление у спортивных животных из-за небрежной практики, позволяющей егерям и смотрителям псарен бросать свежие внутренности промежуточных хозяев собакам. Я был свидетелем этой глупой привычки в полевых условиях. Огуречный ленточный червь (T. cucumerina) большинством наблюдателей считается идентичным T. elliptica кошки. Я рассматриваю его как разновидность. Этот нежный вид чрезвычайно распространен и теперь, благодаря открытию Мельникова, известен как происходящий от собачьей власоедки (Trichodectes latus). Это обстоятельство дает любопытную иллюстрацию того факта, что окончательный хозяин может нести промежуточного хозяина на своей спине.
Fig. 57.—Tænia cucumerina. a, Strobile; b, head (enlarged); c, proglottoid, showing the sexual orifices; d, termination of the reproductive organs on one side. Magnified 60 diameters. Original.
Что касается относительной распространенности этих ленточных червей в Англии, можно сказать, что в то время как T. serrata встречается почти исключительно у наших гончих, борзых, овчарок и левреток (обученных «подбирать» зайцев), T. cucumerina подвержена поражению любой разновидности собаки и, вероятно, поражает почти 70 процентов. Согласно Краббе, распространенность последнего названного вида составляет 57 процентов в Исландии и 48 процентов в Копенгагене, тогда как T. serrata почти отсутствует в этих странах. Ленточный червь вертячки (T. cœnurus) происходит от обыкновенной гидатиды вертячки, поражающей мозг овец и ягнят. Полицефальный пузырный червь (Cœnurus cerebralis), столь знакомый аграриям и ветеринарам, часто путают с обыкновенной гидатидой, поражающей жвачных животных. Cœnuri поражают мягкие ткани кроликов, но остается выяснить, являются ли они тем же видом. Возможно, Cœnurus cuniculi — это просто разновидность. Ленточный червь вертячки не очень обилен в Англии. В Дании он, по-видимому, редок, встречаясь только в 1 проценте случаев; но в Исландии Краббе обнаружил его в 18 процентах. Вместе с другими гельминтологами я часто выращивал этот и зубчатый виды путем кормления собак червями. Буквенный ленточный червь (T. litterata) очень часто называют Tænia canis lagopodis. Он был так назван Виборгом, но я предпочитаю более характерную номенклатуру Бача. Мы ничего не знаем наверняка относительно источника этого энтозоя. Он редок, если не совсем отсутствует в Дании, но обилен в Исландии (21 процент). Я получил экземпляры от гепарда (Canis jubatus), который умер в Зоологических садах, а г-н У. Х. Джексон из Оксфорда нашел его у кошки. Червь, безусловно, не ограничивается песцом (C. lagopus).
Хорошо известный ленточный червь поражает лисицу, которая еще не была замечена у собаки. Это Tænia crassiceps, чьи сколексы (Cysticercus longicollis) обитают во внутренних органах и мягких тканях полевых мышей и полевок (Arvicola arvalis, A. terrestris, A. amphibius). На эту связь указал Лейкарт. Другой ленточный червь (T. opuntioides), упомянутый Рудольфи как встречающийся у волка, кажется сомнительной достоверности. Грозным и не таким уж редким ленточным червем является Tænia marginata. Этот крупный вид встречается по крайней мере у 25 процентов английских собак, тогда как в Исландии его распространенность достигает 75 процентов. В Дании только около 14 процентов.
Хорошо известно, что личиночная или сколексная стадия (Cysticercus tenuicollis) окаймленного ленточного червя обитает у овцы и собаки. В эксперименте по кормлению пятью экземплярами этого пузырного червя я вырастил пять стробил десятидневного возраста. Эти незрелые ленточные черви были каждый по одному дюйму в длину. Безусловно, самым важным ленточным червем собаки, однако, является гидатидообразующий вид (T. echinococcus). Этот замечательный энтозой является единственной причиной ужасной эхинококковой болезни, столь распространенной в Исландии и других местах. Экспериментальные исследования, начатые фон Зибольдом, объяснили его происхождение; Ван Бенеден, Зенкер и другие также экспериментировали успешно. Редко достигая длины 1/3 дюйма, совершенная стробила состоит только из трех проглоттид в дополнение к головке, причем самый нижний членик является половозрелым. Поскольку гидатиды (Echinococcus veterinorum или E. hominis) встречаются у самых разных животных, а также у человека, и поскольку эти носители образуют так много видов промежуточных хозяев, легко понять, как легко собаки и волки могут приобрести половозрелого ленточного червя. Я владею гидатидами из печени дымчатого леопарда (Felis macroscelis). В Англии Tænia echinococcus чрезвычайно редка и не была замечена ни у одной собаки, которая ранее не подвергалась эксперименту по кормлению. Г-ну Неттлшипу удалось вырастить большое количество. В Исландии Краббе обнаружил, что собаки заражены в 28 процентах случаев, что полностью объясняет распространенность гидатидной болезни в этой стране. Остальные ленточные черви собаки принадлежат к роду Bothriocephalus; из них широкий лентец (B. latus) наиболее известен, потому что он поражает человека. Дизинг описал разновидность, найденную у померанской собаки, как отдельный вид (Dibothrium serratum). Музей Королевского ветеринарного колледжа содержит очень совершенный экземпляр B. latus от английской собаки, но паразит редко встречается в этой стране. Обычно предполагается, что этот ленточный червь происходит от потребления рыбы, принадлежащей к семейству лососевых и форелевых, но доктор Фок из Утрехта считает, что уклейка (Leuciscus alburnus) является обычным промежуточным хозяином. Я уже обсуждал этот вопрос довольно подробно. Экспериментальное доказательство все еще отсутствует. В дополнение к B. latus собака подвержена заражению B. cordatus, B. fuscus, а также двумя разновидностями последнего названного вида (B. dubius и B. reticulatus, Краббе). Если рассматривать ленточных червей с ямками на головке в целом, их распространенность в Исландии невелика, составляя всего около 5 процентов. Наконец, можно упомянуть, что зарегистрированы случаи появления свиной финны (Cysticercus cellulosæ) у собаки. Хотя многие скептически относились к этому пункту, авторитет Гурльта не следует легко отбрасывать, подтвержденный, как я полагаю, г-нами Менье и Лебланом.
Переходя к круглым червям, можно сказать, что Ascaris marginata в лучшем случае является лишь разновидностью A. mystax кошки, с которой также должны быть помещены A. leptoptera льва и других кошачьих. Боковые придатки варьируются не только по ширине у этих трех форм, но и у экземпляров, полученных от каждого хозяина. Я встречал экземпляры у собаки, которые измерялись более чем шестью дюймами в длину. Червь чрезвычайно распространен в Англии, встречаясь, вероятно, не менее чем в 75 процентах случаев, тогда как в Дании он встречается примерно в 24 процентах. Согласно Краббе, он редок в Исландии. Его присутствие всегда более или менее вредно для носителя, являясь частой причиной болезни, колик, судорожных припадков и паралича. Иногда черви оказываются смертельными для собак, проникая в трахею. В Королевском ветеринарном колледже в 1864 году помет из шести щенков в возрасте всего трех недель умер довольно внезапно вследствие присутствия этих червей в желудке и тонкой кишке. Еще в 1684 году Реди описал круглых червей из стенок пищевода собаки. Они были впоследствии замечены различными наблюдателями в опухолях слизистой оболочки желудка. Из-за их красного цвета, полученного от проглоченной крови хозяина, вид был назван Spiroptera sanguinolenta. В 1867 году я предположил, что мелкие филярии, найденные Грубе и Делафондом в крови собак, вероятно, окажутся относящимися к этому виду. Исследования Льюиса доказали, что это предположение было верным. Конечно, другие нематоидные гематозои микроскопических размеров встречаются у собаки, но те, что описаны Грубе и Делафондом, могут быть отнесены к Spiroptera. Эти авторы оценили их количество в собачьем хозяине от 11 000 до более чем 200 000. В одном случае г-да Грубе и Делафонд нашли шесть червей, застрявших в сгустке, занимающем правый желудочек сердца. Четыре были самками и два самцами. Хотя они были описаны как представляющие совершенно новый вид, который они назвали Filaria papillosa hæmatica canis domestici, я думаю, что вряд ли можно сомневаться в том, что они были экземплярами Spiroptera sanguinolenta, не достигшими полного роста. Труды Льюиса изобилуют интересными деталями относительно структуры и развития этого червя, и то же самое можно сказать о трудах Мэнсона и Уэлча относительно жестокого нитчатого червя (Filaria immitis, Leidy), занимающего правые полости сердца. Я впервые познакомился с этим энтозоем в 1853 году, изучая экземпляры, находящиеся во владении профессора Хьюза Беннетта из Эдинбурга; в то же время я получил ценную рукопись (с тех пор утерянную), описывающую опустошения, причиняемые этим энтозоем у собак Китая. С тех пор я получил многочисленные сердца, зараженные червями, как из Китая, так и из Японии, а также несколько сердечных червей из Чарльстона, США, присланных г-ном Макиннесом. В недавнем сообщении доктор Мэнсон говорил об этом черве так, как будто он был сравнительно безвреден, но все доказательства, которые я давно получил через покойного г-на Суинхо, бывшего консула Ее Величества в Амое, через письма г-на Дэйра, содержащие ценные наблюдения доктора Ортона (адресованные редактору «Field»), через утерянную рукопись, упомянутую выше, через заявления доктора Лампрея и через многие другие источники, приводят к прямо противоположному выводу. Нет сомнения, что собачьи хозяева некоторое время кажутся мало обеспокоенными своими нематодными гостями, но рано или поздно наступают самые мучительные симптомы. Как в случае Хойстеда (цитируемом ниже), судорожные спазмы могут вызвать смерть за несколько минут, но часто они длятся часами или днями, с более или менее продолжительными интервалами облегчения перед последней борьбой.
Fig. 58.—Filaria immitis. Tail of male. Enlarged. Original.
Некоторые другие филяриевидные нематоды описаны неполно. Из них Filaria oculi canini (F. trispinulosa, Дизинг) Гешайдта, вероятно, была половозрелым червем, то же самое можно сказать об инцистированных червях, обнаруженных г-ном Мэзером в слизистой оболочке кишечника, а также в печеночных протоках и ацинусах (Filaria hepatica, Кобболд). Более интересен гематозоон Лейзеринга (Strongylus subulatus). Эти мелкие черви обитают в венах, причем самые крупные самки не превышают 1/12 дюйма в длину. Они живородящие и, таким образом, являются еще одним источником эмбриональных гематозооа. Одна капля зараженной венозной крови обычно содержит от четырех до шести зрелых червей. Здесь следует упомянуть Strongylus canis bronchialis д-ра Ослера. Самые крупные самцы достигают 1/6 дюйма, а самки — полных 1/4 дюйма. В червях, присланных мне проф. Ослером, я не увидел признаков стронгилоидной структуры, и в своем описании он избегает всякого упоминания о наличии хвостовой бурсы у самца. Я считаю этих червей филяриями (F. Osleri, Кобболд). Они представляют огромный интерес в связи с тем, что вызывают разрушительную эпизоотию у собак, напоминающую обычный «кашель» или паразитарный бронхит у телят, ягнят и других домашних животных. Единственный другой настоящий стронгил, известный как паразит собак, — это Eustrongylus gigas. Это очень распространенный паразит у волков. Я уже довольно подробно говорил об этом паразите (Книга I, стр. 207) и могу лишь дополнительно сослаться на недавно опубликованный случай Мени (процитированный ниже и полностью приведенный в моей статье в журнале «Veterinarian» за апрель 1879 года). В музее Королевского ветеринарного колледжа хранятся три прекрасных экземпляра этого червя, свернувшихся внутри почки собаки, или, вернее, внутри почечной капсулы, поскольку вещество самого органа почти полностью отсутствует. Это экземпляры из случая Бикфорда.