Сперматозоиды (рис. 32) производятся миллионами и образуют в морской воде облако, более тонкое, чем пыль. Они заносятся внутрь раковин как яйцепроизводящих, так и спермопроизводящих устриц и направляются в отверстия трубчатых репродуктивных мешков, а в случае тех устриц, которые в данный момент производят яйца, — внутрь этих мешков. Там они оплодотворяют яйца. Крошечные яйца начинают развиваться, еще находясь внутри тела родителя, и продолжают это делать, оставаясь под защитой раковины, прикрепляясь к жаберным пластинкам (рис. 33). Через день или два каждое оплодотворенное яйцо превращается в крошечное существо, снабженное маленьким венчиком ресничек, движения которых заставляют его плавать (рис. 33 F). В это время родительскую устрицу называют «белобольной». В течение пары дней молодая устрица, все еще находящаяся внутри раковины родителя, становится темной по цвету, и на ее поверхности образуется пара симметричных створок, не похожих на створки взрослой устрицы, а выпуклых (рис. 34), как у кламма или сердцевидки. Головной отдел с венчиком вибрирующих ресничек может выдвигаться между открытыми створками или втягиваться обратно, когда створки закрыты. Устрицу-мать, нагруженную этими маленькими темными пятнышками, теперь называют «чернобольной».
Рис. 32. — Сперматозоиды зрелой устрицы, плавающие в капле морской воды: увеличены в 2000 раз по линейным размерам.
[Примечание транскрибатора: Оригинальное изображение имеет высоту примерно 1,5 дюйма (4 см) и ширину 1 дюйм (2,5 см).]
Рис. 33. — Развитие яйца обыкновенной устрицы после оплодотворения внутри трубчатого прохода репродуктивных мешков. A — вид с поверхности. B — разрез через очень раннюю стадию: видны отдельные клетки или протоплазматические тельца, возникшие в результате деления оплодотворенной яйцеклетки; bl — впячивание для формирования кишечника; sk — впячивание для формирования зачатка двойной раковины. C и D — то же самое несколько часов спустя. Теперь виден рот, m. E — более поздняя стадия, вид с поверхности: появилось кольцо ресничек. F — молодая свободноплавающая устрица, почти готовая покинуть защиту матери, которая теперь нагружена такими молодыми особями и называется «белобольной». Верхняя часть головы, tp, теперь хорошо выражена и окружена кольцом бьющихся ресничек. Виден контур правой створки и нога, ft, между ртом, m, и анусом, a. Желудок, st, и кишечник, e, видны на просвет.
Примерно через неделю выводок темных молодых устриц тысячами покидает раковину родителя и выходит в окружающую воду. Они плавают с помощью своего венчика вибрирующих волосков, или «паруса», как его называют, к поверхности и разносятся приливами далеко и широко. Это активные, прозрачные маленькие «точки», совсем не похожие на своего родителя (рис. 34). Следующее, что с ними происходит — через несколько дней, а может быть, недель, — это то, что из-за увеличивающегося веса раковин они опускаются на дно. Более половины погибает, падая таким образом на плохой грунт; огромное количество уже съедено молодыми рыбами и креветками. Те, кому посчастливилось упасть на что-то твердое — камни, скалы, старые раковины устриц или раковины живых устриц, — прикрепляются к этим твердым субстанциям новым раковинным веществом, образуемым растущим краем нижней из их маленьких створок, которые теперь разрастаются, теряют свою сердцевидкоподобную форму по мере роста и становятся: одна (левая, которой она прикреплена) — большой, глубокой и выпуклой, другая — плоской. Маленькие устрицы имеют диаметр всего 1/40 дюйма, когда впервые прикрепляются, но они быстро растут, питаясь так же, как их родители. Огромное количество поедается другими животными. В некоторых местах за два года, в других за три года они вырастают до пары дюймов в длину и теперь в летний сезон размножения производят определенное количество яиц и спермы, чтобы дать начало новым поколениям. Устрица продолжает расти, и в возрасте от пяти до семи лет находится в полном расцвете сил и зрелости; в возрасте десяти лет она производит мало яиц или сперматозоидов; и через год или около того, в естественных условиях, умирает.
Рис. 34. — Свободноплавающая молодая устрица или личинка устрицы, показывающая голову с пучком ресничек, выступающим между двумя створками, l и r.
Как бы ни был огромен выход молоди у одной устрицы — достигающий около миллиона в год, вероятно, в течение четырех или пяти последовательных лет, — все же следует помнить, что в целом, принимая во внимание все различные устричные банки, некоторые из которых увеличиваются, в то время как другие сокращаются или вовсе вымирают, увеличения популяции устриц в морях не происходит. В целом, пять миллионов молодых устриц начинают жизнь для того, чтобы одна могла наконец достичь зрелости, настолько многочисленны, разнообразны и непрерывны опасности, хищные враги, разрушительное воздействие холодных течений, плохой грунт и другие случайности жизни и смерти, на которые обречены роящиеся плавающие молодые особи.
Вышеприведенная краткая история относится к устрице Северного моря или Ла-Манша, которая также встречается (наряду с другими видами) в Средиземном море. Американская и португальская устрицы отличаются от нее тем, что являются раздельнополыми, а также тем, что яйца выбрасываются самками в море и там оплодотворяются спермой, выбрасываемой самцами устриц, а не внутри тела родителя.
Другие «моллюски», такие как улитки и трубачи, заключают свои оплодотворенные яйца, когда откладывают их, в яичные оболочки. Некоторые улитки заключают одно яйцо в оболочку, наполненную прозрачной жидкостью — соответствующей «белку» птичьего яйца, — в которой яйцо плавает и развивается. Яйца обыкновенной улитки не больше семени конопли, но некоторые индийские улитки откладывают яйца размером с яйцо малиновки, с твердой известковой скорлупой, и у молодой улитки уже есть довольно большая спиральная раковина, прежде чем она выберется из яичной оболочки. Так что, когда одно из яиц большой улитки разбивается, кажется, будто улитка умудрилась забраться внутрь птичьего яйца, не проделав в нем дырки! Трубачи и им подобные откладывают много яиц в одну оболочку или капсулу, а морские слизни производят нечто вроде твердого желе, в шнурах, похожих на вермишель, причем желе заключает в себе сотни маленьких мешочков, наполненных жидкостью, в которых плавают настоящие зародыши или оплодотворенные яйцеклетки. Все это — методы защиты молоди в их самом раннем состоянии. Одна из наших прудовых улиток — Paludina — держит свои яйца, пока они развиваются, внутри расширенного конца трубки, ведущей от яйцепроизводящего органа или яичника наружу. Молодые улитки, ближайшие к наружному отверстию, наиболее развиты и достигают размера сушеного гороха. Все стадии, от крошечного только что оплодотворенного зародыша до хорошо сформированной молоди, можно найти у этих улиток, и весь ход их развития, постепенного изменения и роста можно детально изучить под микроскопом на одном экземпляре.
Подобные приспособления для защиты молоди на самых ранних беспомощных стадиях роста из яичной оболочки встречаются во всех классах животных. Что очень любопытно, так это факт, что из двух близкородственных животных один вид безрассудно откладывает яйца и оставляет их, в то время как другой имеет специальные механизмы для удержания яиц в теле родителя по мере их развития и, таким образом, сохранения их от опасности. Таких родителей называют «живородящими». Конечно, у всех живородящих животных, так же как и у тех, которые откладывают яйца в твердых оболочках, оплодотворение яйца должно происходить внутри материнского тела. Среди наших обычных рыб есть живородящая бельдюга, которую часто можно встретить в лужах во время отлива на морском берегу. Все остальные британские пресноводные и морские рыбы откладывают яйца и бросают их, за исключением некоторых акул, кошачьих акул и скатов, которые являются живородящими; другие представители племени акул и скатов откладывают яйца большого размера, заключенные в твердые роговые оболочки. Всем известно, что лягушки и жабы откладывают яйца, но есть некоторые виды, у которых яйца остаются внутри тела матери во время развития молоди, которая выходит в мир только в виде хорошо сформированных маленьких лягушек. Все волосатые теплокровные четвероногие, известные как «млекопитающие», являются живородящими, за исключением утконоса и ехидны из Австралии. Эти необычные маленькие «звери» откладывают яйца, подобные птичьим.
Самые изобретательные приспособления для защиты молоди (как, возможно, ожидали бы те, кто верит в превосходство интеллекта самца) осуществляются отцом. Так, в тропических реках есть крупная рыба, которая берет яйца, отложенные самкой, в свой вместительный рот и плавает с ними три или четыре недели, давая им преимущество тока воды, который проходит через его рот к жабрам. Когда молодь вылупляется, она выплывает из рта своего заботливого отца. Самец морских игл и маленького «морского конька» принимает яйца, отложенные самкой, в сумку, образовавшуюся вдоль его брюшной поверхности. Там молодь вылупляется и охраняется отцом-нянькой. С другой стороны, некоторые отцы беспристрастно поедают собственное потомство, так же как и потомство других родителей, и матери приходится нелегко, защищая свое потомство. Самка осьминога (пульп или восьмирукий каракатица) сидит над своими яйцами в гнезде, построенном из гальки на дне моря (или в аквариуме, в случае, изученном мной много лет назад в Неаполе), и брызгает на них струей чистой морской воды. Она с великолепной яростью и безрассудством атакует приближающуюся рыбу, краба или сачок. Часто самцы рыб, лягушек и птиц охраняют яйца или охраняют гнездо, где самка занята заботой об яйцах или молоди.
Существуют различные виды устриц, распространенные во всех частях света, которые употребляются в пищу как деликатесы. Первобытный (неолитический) человек ел устриц (обычного вида) в Дании в огромном количестве — находят большие кучи выброшенных раковин устриц, среди которых обнаружены каменные топоры и кусочки грубой керамики. На Вест-Индийских островах путешественники рассказывают, что устрицы «лазают» по деревьям, которые нависают над водой тихих бухт и морских заливов. Дело в том, что ветви мангровых деревьев погружаются в воду, и молодая устричная «спать» прикрепляется к погруженным веточкам. Через год или два дерево энергично растет и поднимает свои ветви вверх, так что устрицы оказываются высоко над морскими волнами. Конечно, в этих условиях они погибают, но их положение наводит на мысль, что устрицы залезли на деревья. Морские уточки аналогичным образом прикрепляются к веточкам ивовых деревьев в тихих морских заливах Западной Шотландии, и это привело 500 лет назад к убеждению, что сережки ивового дерева созревают в морских уточек. Поскольку также считалось, что маленькое животное морской уточки вылупляется из своей раковины в виде молодого гуся — так называемого «гуся-уточки», — верили в удивительную историю о том, что эти гуси на самом деле почкуются от ивовых деревьев. Я полагаю, что предполагаемая связь между гусем и морской уточкой возникла исключительно из случайного сходства названий двух животных — гусь «бернак» и морская «уточка» (barnacle) были названиями независимого происхождения. Названия изначально различались по звучанию и значению, но были искажены рыбаками в одно и то же слово. Отсюда и выросла фантастическая басня.
В Париже вы можете попробовать и сравнить несколько местных разновидностей обыкновенной устрицы в знаменитом устричном магазине. Там есть Курсель, Канкаль, Марен, Остенд, Зеландия, Аркашон, английские нативные, Côtes Rouges (красные берега) и Черные скалы. И если хотите, можете съесть там морских ежей. Однако у них нет знаменитых устриц из озера Фузаро, недалеко от Неаполя. Это было древнее Acherusia palus, и в соседнем Авернском озере и Лукринском озере устрицы культивировались древними римлянами, причем молодых устриц заставляли прикрепляться во время «падения спати» к деревянным «подставкам» или рамам, которые затем помещали в озеро (соленое озеро), где у них было много микроскопической растительной пищи, и они вырастали крупными и жирными. Такое же культивирование, с такой же формой «подставок», осуществляется и в наши дни на озере Фузаро. Мой друг, мистер Гюнтер из колледжа Магдалины в Оксфорде, опубликовал фотографии римских черепиц из этой местности, показывающие устриц, прилипших рядами к деревянным рамам. Эти черепицы, по-видимому, продавались отдыхающим во времена римских императоров как сувенир о счастливом дне, проведенном на Лукринском озере, точно так же, как сахарница или кружка продаются сейчас на наших морских курортах с надписью «Подарок из Маргита», Саутпорта или Блэкпула и картинкой креветки над ней.
Забота о размножающейся устрице и планы, принятые владельцами устричных банок для ловли «спати», или молодых устриц, когда они опускаются на дно, путем размещения подвижных черепиц или рам, к которым они могут прикрепиться, составляют важную часть ремесла устричника. Это трудное дело, и оно по-разному осуществляется в Англии, Франции, Голландии и Америке. Молодых устриц, когда они прикрепились, перевозят на подвижных черепицах или рамах из одного региона в другой с целью поощрения их роста и избежания различных опасностей для их жизни и здоровья (иногда из Бискайского залива к устью Темзы!). Их часто — но не всегда — окончательно откармливают в морских прудах или заливах, которые отличаются тем, что содержат огромное количество тех самых мельчайших микроскопических растений с красиво сформированными кремнистыми панцирями, которые известны как диатомеи. Их так много в таких прудах, что они образуют нечто вроде порошка или облака у дна, и устрицы втягивают их день и ночь своими жаберными токами в свои рты, переваривают их и становятся прекрасными и жирными. Район Марен на западном побережье Франции знаменит тем, что там есть морские пруды или резервуары, в которых изобилует удивительная диатомея ярко-синего цвета; их так много, что облако, создаваемое ими в прудах, имеет глубокий кобальтово-синий цвет. Когда устриц помещают в эти резервуары для откорма, их жабры или бороды становятся насыщенного сине-зеленого цвета. Они теряют этот цвет через десять дней, когда их перемещают в обычные резервуары. Это знаменитые зеленые устрицы или «Marennes vertes» французских ресторанов. Красящее вещество маленьких диатомей — проглоченных миллионами и переваренных — поглощается кровью устрицы из ее желудка и выводится определенными тельцами на поверхности жабр — как я показал около двадцати пяти лет назад, — точно так же, как красная марена откладывается в костях свиньи, которую кормят мареной, и как перья канарейки приобретают цвет кайенского перца, когда его смешивают с кормом канарейки. Раньше думали, что зеленый цвет зеленых устриц обусловлен медью — и это мнение подкреплялось любопытным фактом, что кровь всех устриц и других моллюсков, а также омаров, скорпионов и мечехвостов действительно содержит ничтожное количество меди, точно так же, как наша кровь содержит железо! Это также подкреплялось тем фактом, что иногда мошенник-торговец рыбой, когда его просили поставить зеленых устриц, был уличен в окрашивании бород обычных устриц зеленой солью меди, чтобы имитировать настоящий товар! Настоящая история зеленобородых устриц теперь совершенно ясна, и любому, кто интересуется этим вопросом, следует посмотреть на цветные изображения красивой маленькой синей Navicula ostrearia — диатомеи, которой питается эта устрица, опубликованные мной в Quarterly Journal of Microscopical Science в 1885 году.
XV МАТЕРИНСКАЯ ЗАБОТА И МОЛЛЮСКИ
Американский и португальский виды устриц, которые называются соответственно Ostrea virginiana и Ostrea angulata, в отличие от обыкновенной устрицы, известной как Ostrea edulis, не являются гермафродитами, как последняя, а имеют раздельные мужские и женские особи. Более того, молодь не оплодотворяется внутри тела родителя, и не проходит свои самые ранние стадии роста внутри раковины родителя, прикрепляясь к «бороде», или жабрам, как у обыкновенной устрицы. Яйца (рис. 31), напротив, выбрасываются самками в море, и в то же время самцы выбрасывают облако микроскопических сперматических нитей, или сперматозоидов (рис. 32), которые носятся в воде и оплодотворяют яйца. Это более расточительный и менее надежный процесс, чем тот, который практикует обыкновенная устрица. Американская и португальская устрицы вынуждены платить за это. Самка производит за один сезон не миллион яиц, как обыкновенная устрица, а девять миллионов. И из каждых пятидесяти миллионов, произведенных таким образом (за пять или шесть лет), только одна мужская и одна женская особь, если рассматривать всю популяцию устриц этих видов, доживают до зрелости.
Такой огромный избыток производства яиц для обеспечения выживания одной пары, чтобы заменить своих родителей, — очень частое явление у водных животных. Но существует много способов, с помощью которых можно избежать необходимости такого расточительного разбрасывания нового выводка. Обыкновенная устрица в этом отношении уже на шаг впереди американской, поскольку она защищает свою молодь на самых ранних стадиях под защитой своей раковины. Дальнейший прогресс в этом направлении наблюдается у пресноводных мидий (не путать с очень отличающимися морскими мидиями, поскольку они горькие и жесткие, и совершенно несъедобные, хотя и используются как наживка при морской рыбалке). Прудовая мидия (Anodon) и речная мидия (Unio) являются раздельнополыми, и жабры самки в сезон размножения раздуваются, образуя два больших мешка, в которые она откладывает яйца, числом до 500 000. Они оплодотворяются сперматическими нитями, выбрасываемыми самцами, которые заносятся в раковину самки токами, создаваемыми вибрирующими волосками на жабрах, как у обыкновенной устрицы. Но молодь остается в жабрах мидии гораздо дольше, чем молодые устрицы в жабрах своего родителя. В конце сезона вы найдете мешковидные жабры самки прудовой и речной мидии полными необычных маленьких существ длиной в 1/30 дюйма, каждое из которых снабжено парой треугольных створок. Они выбрасываются в воду и очень активно плавают, быстро открывая и закрывая маленькие створки (рис. 35). Обыкновенный гребешок (Pecten, или раковина паломника) время от времени плавает так же, как эти молодые мидии, так же поступают и некоторые другие двустворчатые моллюски. Молодые пресноводные мидии производят длинную липкую нить, которая тянется от раковины (рис. 35 by). Очень немногим выпадает удача продвинуться в жизни дальше этой стадии, ибо все зависит от того, наткнутся ли они на рыбу — колюшку, окуня или щуку, — пока они слепо щелкают своими створками и колышутся в воде. Счастливому треугольному клещу, чья липкая нить случайно касается тела рыбы, немедленно прикрепляется к ней, а затем вцепляется в кожу своими щелкающими створками, края которых снабжены несколькими длинными острыми зубцами. Рыба, вероятно, совершенно не подозревает о поселении молодой мидии на своей коже, но она остается там и на некоторое время зарывается в мягкие ткани рыбы, становясь таким образом настоящим паразитом на два или три месяца в зимний сезон. Она питается соками рыбы и вырастает до размера булавочной головки, пока ее уносит от места рождения странствиями ее хозяина, рыбы. Ее раковина теперь перестает быть треугольной и становится похожей на раковину ее родителей. В конце концов молодая мидия падает с рыбы и оседает на илистом дне пруда или реки, где остается на долгие годы, значительно вырастая в размерах и почти не перемещаясь в течение своей долгой жизни с того места, где она упала.