«Биологическая проблема современности: преформация или эпигенез?»

«Распад зародышевой плазмы, — говорит Вейсман, — это удивительно сложный процесс; это истинное «развитие», при котором идические стадии обязательно следуют одна за другой в регулярном порядке, и таким образом постепенно формируются тысячи и сотни тысяч наследственных частей, каждая на своем месте и каждая снабженная надлежащими детерминантами. Построение всего тела, а также его дифференциация на части, его сегментация и формирование его органов, и даже размер этих органов — определяемый количеством составляющих их клеток — зависят от этого сложного распада детерминантов в иде зародышевой плазмы. Передача признаков самого общего рода — то есть тех, которые определяют структуру животного, а также тех, которые характеризуют класс, отряд, семейство и род, к которому оно принадлежит, — обусловлены исключительно этим процессом».

Этот механизм дифференцирующего деления не объясняет явления размножения и регенерации. Для них у Вейсмана есть следующие вспомогательные предположения:

Первое — это уже описанная гипотеза непрерывности зародышевой плазмы. Поскольку распад зародышевой плазмы на детерминанты, происходящий при развитии яйца в организм, является процессом, который нельзя обратить вспять, и поскольку будущие репродуктивные клетки организма должны содержать нераспавшуюся, совершенную зародышевую плазму, из этого следует, что зародышевая плазма в зародышевых клетках ребенка должна была произойти непосредственно от исходной зародышевой плазмы родителя. В процессе развития, как предполагает Вейсман, лишь немногие из идов, каждый из которых содержит все необходимые зачатки, распадаются путем дифференцирующего деления на детерминанты, которые контролируют ход онтогенеза и определяют окончательные признаки клеток. Другой набор идов остается нераспавшимся, с их детерминантами, прочно связанными вместе, и при делении клеток не распадается на несходные группы. Первый набор идов — это активная, распадающаяся зародышевая плазма; второй набор — это пассивная, латентная зародышевая плазма, которую можно описать как добавочную зародышевую плазму (Nebenkeimplasma). Активные иды — это его объяснение эмбриональных событий, которыми они управляют; добавочная зародышевая плазма зарезервирована для формирования зародышевых клеток и в прочно связанном состоянии передается через короткую или длинную серию клеточных делений наряду с активной зародышевой плазмой. Переданная в этом пассивном состоянии, она в конечном итоге достигает группы клеток, которые могут быть на много или мало поколений удалены от исходной яйцеклетки, и придает им характер половых клеток. Этот перенос зародышевой плазмы от яйца к половой клетке происходит упорядоченным образом, вдоль предписанных серий клеток, которые Вейсман назвал зародышевыми путями. Только эти клетки, содержащие часть совершенной, нераспавшейся зародышевой плазмы, служат для сохранения вида и являются бессмертными; другие клетки, поскольку из-за распада, вызванного дифференцирующим делением, они содержат лишь фрагменты совершенной плазмы (группы детерминантов или отдельные детерминанты), являются смертными соматическими клетками.

Образование почек объясняется почти так же, как и происхождение зародышевых клеток. От яйца через предписанные серии клеток передается количество добавочной, или почечной, идиоплазмы.

Явления чередования поколений требуют предположения, что у тех животных и растений, у которых оно встречается, «существуют два вида зародышевой плазмы, оба из которых всегда присутствуют в яйце или в почке, но из которых только один активен в любое время и управляет онтогенезом, в то время как другой остается неактивным». Чередующаяся активность этих двух производит чередование поколений. Так же и диморфизм, который проявляется чаще всего как различия между полами, объясняется предположением, что «двойные детерминанты» присутствуют в зародышевой плазме для всех клеток, групп клеток или целых организмов, которые имеют различные признаки у мужских и женских особей. Один набор этих двойных детерминантов остается латентным, другой становится активным.

Наконец, чтобы объяснить явления регенерации, предполагается, что в сложных случаях, когда большие части тела, такие как голова, хвост или кость, могут быть заменены после случайной потери, клетки с этой способностью к регенерации содержат, в дополнение к присущим им детерминантам, дополнительные детерминанты, которые содержат зачатки, необходимые для регенерации утраченных частей. Они передавались во время онтогенеза через определенные серии клеток в пассивном состоянии, чтобы стать активными, когда условия для их роста обеспечиваются потерей частей, которые они могут заменить.

Критика теории зародышевой плазмы.

На первый взгляд, большая часть веймановской ткани гипотез производит впечатление замкнутой системы, продуманной как единое целое, и именно так к ней относились в большинстве заметок и критических статей, которые я видел. На самом деле Вейсман не пожалел сил на разработку своей системы и попытался подвести под свою теорию множество различных явлений наследственности и развития, а также чередования поколений, регенерации, атавизма и так далее. Но, с другой стороны, он был небрежен в проверке устойчивости и надежности фундаментов, на которых он строился. Именно на прочных фундаментах, которые лежат глубоко в земле и которые избегают всякого упрека в небрежной или поверхностной работе, зависит долговечность структуры. В этой критике детали надстройки будут проигнорированы, но фундамент будет тщательно проверен.

Клетки и свойства клеток являются существенными частями теории Вейсмана; в то время как Негели попытался сделать свою теорию идиоплазмы независимой от всей концепции клеток. В этом вопросе я согласен с Вейсманом, как, впрочем, и с де Фризом и другими, и считаю, что путь, выбранный Негели, сделал его позицию несостоятельной.

Негели хотел бы сделать свою теорию идиоплазмы совершенно независимой от теории клеток, потому что, хотя клетки являются важными единицами в морфологической структуре, независимо от этого их нельзя рассматривать как важные единицы. «Под единицей, — настаивает он, — мы должны понимать в физическом смысле систему материальных частиц. В органическом мире существует очень много видов высших и низших единиц; растительные и животные особи, органы, ткани, группы клеток (в растительном царстве, например, сосуды и ситовидные трубки), клетки, части клеток (оболочки растительных клеток, плазма, гранулы и кристаллоиды, крахмальные зерна, жировые глобулы и так далее), мицеллы, молекулы, атомы. В морфологии и физиологии иногда один вид единицы, иногда другой выступает характерно и заметно. Раз это так, нет причин, почему особый вид единицы должен быть возвеличен в общей теории».

Хотя вместе с Негели мы должны признать и иметь в виду наличие большого количества высших и низших единиц в органическом мире, факт, на котором я позже сделаю значительный акцент, мы тем не менее должны признать, что среди всех элементарных единиц клетки являются наиболее заметными, морфологически и физиологически, во всей органической сфере. В реальных исследованиях это признается весьма практически, как покажет взгляд на биологическую литературу последних тридцати лет. Особенно в изучении наследственности клетка является единицей, которой нельзя пренебрегать, ибо было установлено, что споры, яйцеклетки и сперматозоиды, единицы, с помощью которых вид сохраняется при размножении, как в животном, так и в растительном царстве, имеют морфологическую ценность клеток.

В этом пункте я нахожусь в оппозиции к Негели, хотя в остальном я согласен со многим в его концепциях.

Теория наследственности должна быть согласована с клеточной теорией. Исследуя пангенезис Дарвина, учение Гальтона о стирпе, идиоплазму Негели, зародышевую плазму Вейсмана, внутриклеточный пангенезис де Фриза, учение Хиса о зародышевых очагах для формирования органов или мозаичную теорию Ру, я считаю, что нужно поставить вопрос: насколько эти учения согласуются с тем, что мы знаем о структуре и функции клетки? Более того, решая между альтернативами — преформацией и эпигенезом, — я считаю, что нам будет полезно начать наше критическое исследование с самой клетки. С этой целью я сейчас суммирую в нескольких предложениях столько наших нынешних знаний о жизни клеток, сколько, я считаю, должно учитываться в любой теории размножения.

Клетка, которая состоит из протоплазмы и ядра, является элементарным организмом, который сам по себе или в сочетании с другими клетками образует основу всей животной и растительной организации. По своему тонкому строению она настолько необычайно сложна, что ее существенное устройство (ее мицеллярная или молекулярная структура) ускользает от нашего наблюдения. Это смесь, состоящая из многочисленных, химически различных частиц, которые можно разделить на две группы: организованные и неорганизованные. Последние свободны или находятся в растворе; это такие вещества, как альбуминаты, жиры, углеводы, вода, соли, и они служат материалом для питания и роста клетки. Первые составляют живое клеточное тело (в узком смысле). Они способны размножаться путем роста и деления, и поэтому они являются элементарными частями, единицами жизни низшего ранга, из которых состоит клетка, единица более высокого ранга. Это геммулы Дарвина, физиологические единицы Спенсера, биобласты Альтмана, пангены де Фриза, плазомы Визнера, идиобласты Гертвига и биофоры Вейсмана.

Клетки каждого органического вида обладают собственной, специфической организацией, более или менее сложной, и в соответствии с этим они состоят из более или менее многочисленных и разнообразных организованных частиц.

Ядро — это особый орган клеток, который присутствует всегда. Оно демонстрирует совокупность многочисленных, своеобразных, элементарных живых единиц, идиобластов. Они показывают химические, морфологические и функциональные отличия от плазом, живых единиц протоплазмы; но, возможно, идиобласты путем поглощения различного материала могут трансформироваться в плазмы, точно так же, как последние путем аналогичного процесса могут производить плазменные продукты. На мой взгляд, ядро является носителем идиоплазмы, или наследственного материала, то есть вещества, которое более стабильно, чем протоплазма, и, поскольку оно менее подвержено влияниям внешнего мира, оно накладывает свой специфический отпечаток на организм.

Масса протоплазмы с несколькими ядрами (как у миксомицетов, целобластов и т. д.) имеет морфологическую ценность ряда клеток (синергид), соответствующего количеству ядер.

Средство, с помощью которого поддерживается непрерывность жизни, — это способность клетки умножать себя путем деления, образуя таким образом две или более отдельные части. Процесс, который в большинстве случаев связан со сложными изменениями ядерного содержимого, по-видимому, по существу состоит в следующем: элементарные единицы клетки (центросомы, хроматиновые тельца в случае деления ядра), будучи наделенными особой энергией, возникающей в результате процессов роста, делятся, и элементарные продукты деления разделяются на две группы, которые движутся от средней линии; после этого следует деление общего тела клетки, т. е. протоплазмы и ее содержимого.

С точки зрения клеток я считаю себя вынужденным выдвинуть несколько возражений против важнейших основ теории зародышевой плазмы Вейсмана. Для удобства изложения их можно разделить на две группы: возражения против гипотезы дифференцирующего деления; возражения против учения Вейсмана о детерминантах.

I. Возражения против гипотезы дифференцирующего деления.

Краеугольным камнем теории Вейсмана является его предположение о ядерных делениях, которые являются дифференцирующими. Доказательство этого фундаментального предположения тщетно искать в трудах Вейсмана. Вместо этого в его пользу приводится ряд абстрактных аргументов. Так, на стр. 31 (английского перевода) Вейсман рассматривает хроматин в ядре оплодотворенной яйцеклетки как вещество, которое осуществляет наследование, и он обозначает все ядра организма, возникающие из ядра яйца путем делений, как «хроматиновое дерево», а затем продолжает спрашивать, похожи ли друг на друга или различны части наследственного материала, составляющие хроматиновое дерево организма. «Легко показать, — гласит ответ, — что должно быть последнее». Ибо «хроматин находится в состоянии накладывать специфический характер на клетку, в ядре которой он содержится. Поскольку тысячи клеток, составляющих организм, обладают очень разными свойствами, хроматин, который ими управляет, не может быть единообразным; он должен быть разным в каждом типе клеток».

Более того, на стр. 45 (английского издания): «Сам факт» (способность идиоплазмы к регулярному и спонтанному изменению) «вне сомнения. Когда однажды установлено, что морфоплазма каждой клетки контролируется и ее характер определяется идиоплазмой ядра, регулярные изменения, происходящие в яйцеклетке, и продукты ее деления в каждом эмбриогенезе должны тогда быть отнесены к соответствующим изменениям идиоплазмы».

Наконец, на стр. 205 (английского издания): «Клетки сегментирующегося яйца совершенно различны по своей наследственной ценности, хотя все они молодые и эмбриональные и нередко вполне похожи по внешнему виду. Поэтому мне кажется, что из этого следует, как логическая необходимость, что наследственное вещество яйцеклетки, которое содержит все наследственные тенденции вида, не передает их in toto клеткам сегментации, а разделяет их на различные комбинации и передает их группами клеткам. Я учел эти факты при рассмотрении регулярного распределения детерминантов зародышевой плазмы и превращения последней в идиоплазму клеток на различных стадиях онтогенеза».

В различных процитированных мною положениях мы имеем дело с тем, что является лишь логической ошибкой в риторической маскировке. Ибо из посылки, что хроматин обладает способностью накладывать специфический характер на протоплазму клетки, отнюдь не следует, что две клетки, различимые по природе своих плазменных продуктов, должны поэтому содержать разные виды протоплазмы. Есть и другие возможности, которые следует учитывать. Вейсман сам знает, что нет логической необходимости в таком выводе, ибо он сам предлагает другую возможность в следующем: «Если бы мы хотели предположить, что все детерминанты зародышевой плазмы поставляются всем клеткам онтогенеза, нам пришлось бы предположить, что дифференциация тела обусловлена тем, что все детерминанты, кроме одного конкретного, остаются в спящем состоянии в регулярном порядке, и что, помимо специальных адаптаций, до клетки доходит только один детерминант, а именно тот, который должен ею управлять. Если, однако, мы делаем такое предположение» и т. д. (стр. 63, английское издание).

Здесь, таким образом, Вейсман сам указывает, что то, что в других местах он пытался представить как необходимый вывод, является лишь одной из двух альтернатив.

Он не только допускает возможность альтернативы, но и сам использует ее для объяснения явлений размножения и развития. Он приписывает определенным сериям клеток, в дополнение к активным зачаткам, контролирующим нормальные признаки их протоплазмы, обладание многочисленными латентными зачатками, которые становятся активными, когда представляется возможность.

Этот non sequitur в своем аргументе Вейсман оправдывает замечанием, что наличие латентных зачатков в особых случаях «зависит, как я полагаю, от специальных адаптаций и не является примитивным, во всяком случае не у высших животных и растений. Почему Природа, которая всегда управляется экономно, должна предаваться роскоши всегда снабжать все клетки тела всеми детерминантами зародышевой плазмы, если достаточно одного их вида? Такое устройство, по-видимому, имело место только в тех случаях, когда оно служит определенным целям» (стр. 63, английское издание). Здесь, опять же, риторический оборот вместо доказательства.

Но дилемма, которую мы рассматриваем, еще не закончена. Предположим на мгновение, что мы принимаем допущение, что различный характер клеток подразумевает различный характер их ядерного вещества, мы сразу же должны сделать новое и важное решение. Становится ли ядерное вещество в различных клетках, возникшее путем деления из ядерного вещества яйцеклетки, неодинаковым в результате самого процесса деления? или оно становится другим только после деления и вследствие действия внешних сил на ядра?

Вейсман смело решает — но опять же не приводя доказательств — в пользу первой интерпретации. «Ибо хроматин, — замечает он, — не может стать другим в клетках полностью сформированного организма; различия в хроматине, контролирующем клетки, должны начинаться с развития яйцеклетки и должны увеличиваться по мере развития; ибо иначе различные продукты деления яйцеклетки не могли бы дать начало совершенно разным наследственным тенденциям. Это, однако, так». Вейсман представляет себе, что «изменения идиоплазмы зависят от чисто внутренних причин, которые лежат в физической природе идиоплазмы. В подчинении им деление ядра сопровождает каждое качественное изменение в идиоплазме, в процессе которого различные качества распределяются между двумя результирующими половинами хроматиновых палочек».

Я перейду к тому, чтобы показать, что эта концепция влечет за собой материальные трудности и противоречия. Окажется, что идиоплазме Вейсмана приписываются совершенно противоречивые характеристики. С одной стороны, она считается стабильным веществом, обладающим связной, сложной архитектурой; в форме наследственных плазм она, как предполагается, передается от одной особи к другой, не меняясь на протяжении многих поколений; с другой стороны, ей приписывается лабильная архитектура, которая допускает свободное и постоянное высвобождение зачатков, такого рода, что при каждом делении вызывается полная перегруппировка и неравное деление этих зачатков. В одном случае внутренние силы создают взаимную, связную связь между многочисленными зачатками; в другом случае допускают изменение их положения и отношений друг к другу, и это не только один раз, но регулярным, определенным образом, разным в каждом из многих последовательных делений, так что ид начинает обладать полностью измененной архитектурой. «Каждый ид на каждой стадии» (стр. 77 английского издания) имеет свою определенно унаследованную архитектуру; его структура сложная, но совершенно определенная, которая, возникнув в иде зародышевой плазмы, передается путем регулярных изменений последующим идическим стадиям. Структура, проявляющаяся на всех этих стадиях, существует потенциально в архитектуре ида зародышевой плазмы: этой архитектуре обязано не только регулярное распределение детерминантов — то есть все построение тела из его первичной формы».

К сожалению, гипотеза Вейсмана ничего не говорит нам об этих внутренних причинах, которые зависят от физической природы идиоплазмы; то есть ничего не говорит о причинах, которые, работая столь противоречивым и удивительным образом, действительно производят все развитие.

В таком положении дел лучше обратиться к самой Природе; и посмотреть, поддерживается ли возникновение дифференцирующего деления ядра в органическом мире фактическими наблюдениями и исследованиями тех, кто изучает клетки.

Мы рассмотрим (1) Одноклеточные организмы; (2) Низшие многоклеточные организмы; (3) Явления генерации и регенерации; (4) изменение структурного роста из-за внешних вмешательств (гетероморфоз); (5) Ряд физиологических указаний на то, что клетки и ткани, помимо своих явных признаков, содержат латентные признаки, которые достигли их путем удваивающего деления и которые являются репрезентативными для вида.

ПЕРВАЯ ГРУППА ФАКТОВ. — ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ ОРГАНИЗМЫ.

Среди одноклеточных организмов существует или могло бы существовать только удваивающее деление. Поддержание вида зависит от этого. Наша вера в то, что вид производит только свой собственный вид, что подобное порождает только подобное, вера, которая находит постоянное подтверждение на протяжении всего изучения систематической и эмбриологической естественной истории, исчезла бы, если бы было возможно, чтобы при делении одноклеточных организмов наследственная масса расщеплялась на два неравных компонента и распределялась неравномерно между дочерними клетками. Все исследования показывают, что одноклеточные грибы, водоросли, инфузории и так далее при делении передают специфические признаки так сильно и в деталях так мелко, что их потомки, через миллион поколений, напоминают их во всех отношениях. Никто не сомневался в этом факте, и сам Вейсман признает, что деление среди одноклеточных организмов всегда является удваивающим. Процесс деления как таковой, по-видимому, никогда не является средством, с помощью которого новые виды вызываются к существованию среди одноклеточных организмов. Это фундаментальное положение клеточной жизни, в котором нельзя сомневаться и которое должно учитываться при представлении теорий наследственности.

Из положения, что подобное порождает только подобное, отнюдь не следует, что материнская и дочерние клетки должны выглядеть идентичными с самого начала. Ибо рассматриваемая идентичность относится только к веществу, которое является носителем специфических признаков, к наследственной массе; помимо этого, одноклеточный организм содержит другие вещества, вещества, которые время от времени меняются в течение его жизни. Многие одноклеточные организмы проходят через регулярную серию стадий развития; сами стадии являются унаследованными и следуют одна за другой так же безошибочно, как в случае эмбриональных стадий высших животных.

Примерами этого могут служить следующие. Podophrya gemmipara, ацинета, в зрелом состоянии прикреплена длинным стебельком, в то время как свободный конец, на котором находится рот, снабжен сосущими щупальцами. Она размножается, давая начало многим маленьким почкам, реснитчатым на верхней поверхности, подобно свободноплавающим гипотриховым инфузориям. Они по внешнему виду совершенно не похожи на родительский организм, и после бродячего существования в воде в течение некоторого времени они прикрепляются к поверхности и образуют стебелек, щупальца с сосущими псевдоподиями и так впервые достигают материнской формы.

Некоторые грегарины — это крупные, членистые клетки, разделенные на две части, протомерит и дейтомерит; они покрыты кутикулой, под которой лежит слой мышечных фибрилл. После конъюгации они инцистируются, ядро делится, и они распадаются на многочисленные своеобразно сформированные лодкообразные структуры (псевдонавицеллы), которые впоследствии высвобождаются как маленькие серповидные зародыши. Эти чрезвычайно маленькие зародышевые клетки впоследствии развиваются в очень отличающиеся от них взрослые клетки грегарин.

Если признаки вида связаны с наследственной массой, фактическим веществом, которое передается от родительской клетки потомству, ясно, что инфузориеподобные бродячие молодые особи ацинеты и серповидные зародыши грегарины обладают ею, хотя некоторое время они совершенно не похожи на родительский организм. Ибо в конце концов они становятся ацинетой или грегариной, точно такими же, как родительская клетка, из которой они возникли как зародыши.

Эти обстоятельства среди одноклеточных организмов являются веским указанием на ошибочность заключения Вейсмана в случае многоклеточных форм, что, поскольку клетки не похожи по внешнему виду, наследственная масса, или, как я называю ее, ядерное вещество внутри них, также неодинакова. Такое допущение вовлекло бы нас в величайшие противоречия. Ибо предположение, что ядро является наследственной массой, передающей признаки вида, делает необходимым вывод в случае одноклеточных форм, что наследственная масса остается в обладании всеми зачатками клетки, пока она проходит через различные фазы своего цикла развития. В противном случае эти фазы пришлось бы приобретать заново в каждом случае. Мы должны, следовательно, представлять возможности обмена между ядром, в его качестве носителя наследственной массы, и протоплазмой как таковые, что не все зачатки одновременно находятся в активности, но что некоторые из них могут оставаться латентными в течение некоторого времени.

ВТОРАЯ ГРУППА ФАКТОВ. — НИЗШИЕ МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ ОРГАНИЗМЫ.

Хотя в развитии одноклеточных организмов путь, которым подобное порождает подобное, достаточно ясен и понятен, по крайней мере в рассмотренных случаях, иначе обстоит дело с многоклеточными организмами, которые достигли более высокой ступени развития. Среди них мы имеем дело с непрерывным процессом развития, в котором высокодифференцированный многоклеточный организм возникает из яйца и в свою очередь дает начало яйцу, и так далее в бесконечной последовательности. Но последующие стадии последовательности настолько чрезвычайно несхожи по внешнему виду, что вопрос о том, как один шаг серии превращается в следующий, и, прежде всего, вопрос о том, как сходство организмов, разделенных стадией яйца, может передаваться через стадию яйца, образуют глубочайшую загадку, предлагаемую биологическому исследованию. Здесь, с полнотой, столь удивительной, что наш разум едва может ее постичь, представлены нам качества органического материала, из которого сделаны клетки. Здесь лежит та темная тайна, в которую различные теории генерации пытаются направить луч света и стремятся выяснить направление, в котором можно найти объяснение.

Промежуточная стадия, которая может послужить для объяснения этих обстоятельств, представлена низшими многоклеточными организмами, такими как нитевидные водоросли, грибы и другие простые существа. В них клетки возникают путем деления из яйца или из споры и объединяются в особь более высокого ранга; эти клетки напоминают друг друга настолько полно по внешнему виду и качествам, что не может быть сомнений, как и в случае одноклеточных организмов, что они возникли путем удваивающего деления.

Несомненно, тогда, что существуют многоклеточные тела, часто состоящие из многих тысяч клеток, в которых каждая часть сохраняет качества яйца, из которого она возникла путем удваивающего деления, и которые, как подразумевает этот метод, обладают зачатками целого, частью которого является каждая из них.

В эту категорию естественно попадают многоядерные массы протоплазмы, иногда высокоорганизованные, в которых каждое ядро, окруженное оболочкой протоплазмы, способно воспроизвести целое. Я думаю о слизевиках (Myxomycetes) с их своеобразным формированием репродуктивных тел; об «ацеллюлярных растениях», которые в некоторых случаях близко напоминают многоклеточные виды в своем формировании листа и корня и в своем способе роста, как, например, Caulerpa, многоядерные фораминиферы и радиолярии. Ибо, согласно нашему определению клетки, многоядерный организм потенциально является многоклеточным организмом.

В этом вопросе Вейсман занял позицию, которая ведет к своеобразным последствиям. По его мнению, соматические клетки и зародышевые клетки были резко различны при своем первом появлении в эволюции и остаются таковыми с тех пор. Переходные формы между ними нигде не встречаются. Было бы непоследовательно с его теорией зародышевой плазмы, если бы соматические клетки содержали зародышевую плазму как свою идиоплазму, даже когда сома впервые возникла. Филетическое происхождение соматических клеток зависело непосредственно от неравного разделения детерминантов, содержащихся в зародышевой плазме. Это полностью противоречило бы его представлению, если бы соматические клетки, даже при своем первом происхождении в филогенезе, содержали, в дополнение к своим явным особым качествам, качества, общие для всего вида в латентном состоянии.

Концепция Вейсмана, следовательно, подразумевает, что многие из низших многоклеточных организмов, не имея соматических клеток, не имеют тела. Возьмем близкородственных существ Pandorina morum и Volvox globator, которые сам Вейсман приводит в качестве примеров для своего взгляда; у последнего есть тело, у первого нет тела, так как все его клетки способны служить для размножения!

Достаточно было указать, насколько противоречивы интерпретации в этом вопросе. Расширение их можно отложить в настоящее время, ибо нас здесь интересует не интерпретация отдельных случаев, а принципы, вовлеченные в вопрос, и поэтому мы должны перейти к тому, чтобы показать дальнейшие причины для того, чтобы считать существование дифференцирующего деления крайне маловероятным во всем органическом мире.

ТРЕТЬЯ ГРУППА ФАКТОВ. — ЯВЛЕНИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ И РЕГЕНЕРАЦИИ У РАСТЕНИЙ И ЖИВОТНЫХ.

Многочисленные явления размножения и регенерации, по-видимому, поддерживают принцип удваивающего деления — то есть деления, при котором зародышевое вещество передается каждой части организма. Наш обзор может быть кратким, так как эти явления являются общеизвестными фактами.

Почти у всех растений существуют, широко распространенные по телу, клетки и группы клеток, которые могут быть побуждены, под влиянием внутренних или внешних воздействий, дать начало почке; почка вырастает в побег, в конечном итоге производя цветы и половые продукты. Такое происходит как в частях растения над землей, так и под ней; в последнем случае побеги возникают из корней и воспроизводят вид обычным половым путем, неся половые продукты.

Так, в случае Funaria hygrometrica, маленького мха, можно изрубить растение на крошечные фрагменты, разбросать их на влажной земле и увидеть многочисленные растения мха, воспроизведенные из маленьких групп клеток. Срезая маленькие кусочки с ивы, экспериментатор может вызвать производство из черенков тысяч ивовых деревьев, каждое со всеми признаками вида, так что в каждом из маленьких кусочков ткани должны были содержаться наследственные массы с признаками всего растения. Отдельные кусочки листьев многих растений, как у бегонии, производят почки, из которых может вырасти все растение.

Способность к размножению, подобная той, что у растений, существует у многих кишечнополостных, червей и оболочников. Полипы гидроидов и мшанок, столоны асцидии (Clavellina lepadiformis) могут давать начало почкам во многих местах, и они вырастают в совершенного гидроида, мшанку или асцидию. Должны, тогда, содержаться в клетках почки зародышевые зачатки всего животного; этот вывод тем более необходим, что особи, произведенные из почек, в свое время несут половые продукты.

Хотя у многих высших животных и растений видно, что клетки со способностью к размножению ограничены особыми областями, все же способность к регенерации часто очень велика. Удивительным образом животные будут воспроизводить утраченные части, иногда самого сложного строения; точно так же, как кристалл, от которого был отколот уголок, будет совершенствоваться снова, когда его поместят в раствор его собственной соли. Гидра, у которой были отрезаны ротовой диск и щупальца, Nais, лишенная головы или хвоста, улитка, у которой была ампутирована щупальце с ее терминальным глазом, будут воспроизводить утраченные части, иногда в очень короткое время. Клетки, лежащие на раненом месте, начинают почковаться, производя слой или комок, клетки которого напоминают эмбриональные клетки. Из этой эмбриональной массы клеток возникают утраченные органы и ткани — у гидры ротовой диск с ее щупальцами; у Nais передний конец с ее органами чувств и особыми группами мышц; у улитки щупальце со сложным глазом, построенным из элементов, столь различных, как ретинальные палочки, пигментные клетки, нервные клетки, хрусталик и так далее.

Даже среди позвоночных, у которых способность к регенерации выражена наименее сильно, при восстановлении поврежденных частей возникают небольшие дефекты: ящерицы могут восстановить утраченный хвост, тритоны — ампутированную конечность. Из зачатка эмбриональной ткани в одном случае развиваются целые позвонки с их мышцами и сухожилиями, а также часть спинного мозга с его ганглиями и нервами, в другом — многочисленные, различающиеся по форме скелетные элементы кисти или стопы с соответствующими мышцами и нервами. Более того, регенерация находится в строгом соответствии с признаками данного вида. Таким образом, исходя из фактов регенерации, мы также должны сделать вывод, что клетки вблизи этих случайных повреждений обладают не только особыми качествами, присущими им как определенным частям определенного целого, но и признаками целого в целом, и, следовательно, имеют способность становиться зачатками, из которых может быть воспроизведена сложная часть тела с соответствующими признаками вида.

ЧЕТВЕРТАЯ ГРУППА ФАКТОВ. — ЯВЛЕНИЯ ГЕТЕРОМОРФОЗА. [12]

Из всех приведенных здесь фактов явления гетероморфоза, пожалуй, наиболее убедительно свидетельствуют в пользу моей концепции и создают трудности, наиболее несовместимые с теорией Вейсмана.

Леб использует термин «гетероморфоз» для обозначения способности организмов под воздействием внешних сил образовывать органы на тех частях организма, где они в норме не встречаются, или способности заменять утраченные части частями, несходными с ними по форме и функции. Регенерация — это воспроизведение частей, подобных утраченным; гетероморфоз — это воспроизведение частей, непохожих на утраченные.

Гетероморфозы хорошо известны в физиологии растений. Если срезать черенок ивы, можно сделать срез в нижней части черенка, а срез в верхней — в любом месте ивового прута, и все же нижний конец черенка всегда образует корешки, которые являются органами, не свойственными этой части прута, в то время как из верхнего конца вырастают побеги. Более того, любой конец черенка может стать корневой частью, и, следовательно, ясно, что в каждой небольшой области присутствуют группы клеток, способные образовывать корни или побеги в зависимости от определяющих условий; и, таким образом, в дополнение к признакам, активным в данный момент, присутствуют зародышевые зачатки для побегов и корней, и, по сути, для всего организма, поскольку побеги в конечном итоге могут нести половые продукты.

Когда проталлий папоротника развивается нормально, он представляет собой уплощенную листовидную структуру, несущую корешки, а также мужские и женские половые органы на нижней поверхности, т. е. на той, что обращена от света. Но экспериментатор может изменить этот порядок, искусственно затеняя верхнюю поверхность и сильно освещая нижнюю.

Среди наиболее интересных гетероморфозов — галлы, образующиеся на молодых растениях, когда определенные насекомые откладывают на них яйца или когда тли раздражают их ткани. В результате этих аномальных стимулов возникают активные массы клеток, которые вырастают в органы определенной формы и сложного строения. Более того, галлы сильно различаются в соответствии со специфическим стимулом, который был их первопричиной, и со специфическим веществом, стимуляция которого привела к образованию галла. Под действием разных насекомых на одно и то же растение образуются разные галлы, а галлы разных растений можно систематически различать.

Блуменбах уже приводил существование галлов как аргумент против преформации, считая их структурами, возникающими эпигенетически и, следовательно, не представленными зачатками в зародыше. Я также считаю их свидетельствами против зародышевой плазмы Вейсмана. Они учат нас тому, что клетки тела растения могут служить целям, совершенно отличным от тех, что предусмотрены в ходе развития; что клетки изменяют свою форму в соответствии с новыми условиями и что они принуждаются к формированию особых структур не специальными детерминантами в зародыше, а внешними стимулами.

Галлы демонстрируют еще один поучительный вид гетероморфоза.

Даже ткань листа, превращенная в галл патологическими условиями, сохраняет способность образовывать корни. Бейеринк показал, что галлы Salix purpurea, посаженные во влажную землю, несут корешки, идентичные таковым у нормального растения. Поскольку корни всех древесных растений способны нести придаточные почки, Де Фриз считает вероятным, что можно вырастить целую иву из галла. Это означало бы, что все наследственные признаки ивы содержались даже в галле.

Леб экспериментально вызывал гетероморфозы у многих низших животных, среди которых были Tubularia, Cerianthus и Cione intestinalis.

У Tubularia mesembryanthemum, гидроидного полипа, есть стебель, корень и головка полипа. Если отрезать головку, через несколько дней сформируется новая головка — это случай регенерации. С другой стороны, гетероморфоз можно вызвать, изменив эксперимент следующим образом: необходимо отрезать от стебля и корень, и головку; если срезанный кусок стебля воткнуть в песок аквариума тем концом, который нес головку, то исходный аборальный полюс через несколько дней образует головку; если срезанный кусок стебля поддерживать горизонтально в воде, то каждый его конец образует головку.

У Cerianthus membranaceus (рис. 1) тело вскрывали разрезом на некотором расстоянии ниже рта, после чего на нижнем крае разреза, где экспериментатор предотвратил срастание, появлялись почки. Эти почки давали начало внутренним и внешним щупальцам, и формировался ротовой диск. Таким образом, искусственно было получено животное с двумя ротовыми отверстиями или двумя головками; аналогичным образом можно получить животных с рядом из трех и более головок.

Fig. 1.—Cerianthus membranaceus, in which a second oral aperture, surrounded by tentacles, has appeared as the result of an artificial slit. (After Loeb.)

Fig. 2.—Cione intestinalis, in which eye-specks resembling those surrounding the mouth have appeared in the neighbourhood of an artificial opening (a).

Третьим животным, у которого гетероморфоз был вызван искусственно, была Cione intestinalis, одиночная асцидия, животное более высокоорганизованное. У Cione (рис. 2) края ротового отверстия и клоаки снабжены многочисленными простыми глазками. Леб в серии экспериментов делал разрезы либо во вдыхательной, либо в выдыхательной трубке; через некоторое время вокруг краев разреза появлялись глазки; затем край искусственного ротового отверстия вырастал в трубку, даже более длинную, чем нормальная ротовая трубка. «Если сделать несколько разрезов одновременно в разных местах на одном и том же животном, то одновременно возникает несколько новых трубок».

Во всех трех случаях срезы, из которых у Tubularia возникла головка, у Cerianthus — щупальца, а у Cione — глазки, были сделаны в разных частях тела и в разных направлениях. Таким образом, мы снова получаем указание на то, что в большинстве областей тела присутствуют группы клеток, которые могут дать начало сложным органам в неестественных положениях, при этом сохраняя специфический отпечаток.

Эти примеры легко можно было бы умножить, и они служат доказательством того, что гетероморфоз у растений и животных подразумевает наличие многочисленных латентных признаков в клетках и тканях в дополнение к признакам, свойственным их нормальному положению в организме. Эти латентные признаки под воздействием стимуляции извне проявляются в аномальном формировании органов в аномальных ситуациях. За исключением того, что они находятся в аномальной ситуации, индуцированные органы во всех отношениях соответствуют специфическому типу и указывают на то, что все клетки организма содержат, как результат удваивающего деления, признаки зародышевых зачатков всего организма. С другой стороны, гетероморфозы решительно выступают против доктрины детерминантов. Ибо невозможно, чтобы в архитектуре зародышевой плазмы было предусмотрено, в форме специальных детерминант, нечто столь чуждое естественному ходу развития, как эти произвольные внешние стимулы.

Гетероморфоз можно расширить, включив в него больше, чем предполагал Леб, причислив к нему искусственно вызванную модификацию ранних стадий дробления яйца. Я имею в виду те эксперименты Дриша, Уилсона и мои собственные, в которых первые клетки эмбриональной истории были индуцированы к формированию частей эмбриона, к которым в нормальном ходе они бы не привели. В этих случаях гетероморфоз начинается с первого дробления яйца.

Остроумным способом Дриш сжимал оплодотворенные яйца иглокожих между стеклянными пластинками и таким образом добивался того, что первые шестнадцать клеток разделялись не чередующимися вертикальными и горизонтальными плоскостями, как при нормальном развитии, а только вертикальными. В получившейся однослойной пластинке клеток ядра имели относительные положения, совершенно отличные от нормальных. Поскольку, несмотря на это, искаженные яйца развивались в нормальные личинки плутеусы, Дриш сделал вывод, что клеточный материал, составляющий самые ранние клетки морских ежей, эквивалентен во всех клетках и что клетки могут перемещаться друг относительно друга, как куча шаров, не нарушая ни в малейшей степени их способность к развитию. Такая перестановка могла бы пройти без ущерба для продукта развития только в том случае, если бы одно ядро обладало теми же качествами, что и другое; то есть только в том случае, если бы все ядра возникли из ядра оплодотворенного яйца путем удваивающего деления.

Дриш прав, считая эти эксперименты несовместимыми с теорией Вейсмана. «Только подумайте, — отмечает он, — какое огромное количество «дополнительных гипотез», сколько «вспомогательных детерминант» потребовалось бы, чтобы специфицировать ранние стадии развития, в которых любое ядро может занять место любого другого ядра во всем эмбрионе».

Я сам проводил подобные эксперименты на яйцах лягушек — эксперименты с двойным интересом. Яйцо лягушки имеет различные полюса и, следовательно, определенную ориентацию. Вейсман и Ру сами использовали эти объекты для подтверждения своего взгляда на то, что при первом дроблении образуются ядра с различными качествами.

На стр. 64 английского издания Вейсман отмечает: «Тот факт, что правая и левая половины тела могут варьировать независимо у билатерально-симметричных животных, указывает на вывод, что все детерминанты присутствуют парами в зародышевой плазме. Поскольку, кроме того, у многих из этих животных — например, у лягушки — деление яйцеклетки на две первые эмбриональные клетки указывает на разделение тела на правую и левую половины, из этого следует, что сам ид зародышевой плазмы обладает билатеральной структурой и что он также делится, давая начало детерминантам правой и левой половин тела. Эту иллюстрацию можно принять как дальнейшее доказательство нашего взгляда на постоянную архитектуру зародышевой плазмы».

Ру [13] основал свою мозаичную теорию на экспериментах с яйцами лягушек. Согласно этой теории, первые два сегментационных шара содержат не только весь формообразовательный материал для правой и левой половин эмбриона соответственно, но и дифференцирующие и развивающие силы для них, так что при разрушении одной клетки другая может дать начало только одной боковой половине эмбриона (hemiembryo lateralis). Ру, следовательно, считает, что при первом дроблении ядерный материал распадается на непохожие половины, которыми развитие соответствующих клеток направляется по-разному, т. е. определяется специфическим образом.

Fig. 3.—Diagrams of the Eggs of Frogs, which show how alteration of the cleavage process changes the mode in which the nuclear material is distributed. The nuclei indicated by the same numbers have the same descent in all the diagrams. All the eggs are viewed from the animal pole. A. Normally developing eggs. B. Eggs developing under compression by horizontal plates. C. Eggs developing under compression by vertical plates.

Ошибка в этих представлениях Вейсмана и Ру была показана моими собственными разнообразными экспериментами. Яйца лягушек на стадии дробления сплющивались в диск между вертикально или горизонтально расположенными стеклянными пластинками. В первом случае они сплющивались в дорсовентральном направлении, т. е. ось, проходящая через анимальный и вегетативный полюс, укорачивалась; во втором случае укорачивалась ось, перпендикулярная ей. В обоих случаях ход дробления и результирующее распределение ядер в желтке были искусственно изменены.

Диаграммы A, B, C (рис. 3) сделают результаты понятными для читателя. A представляет распределение ядер после нормального дробления; B — то же самое, когда яйцо было сжато между горизонтально расположенными параллельными стеклянными пластинками; C — то же самое, где сплющивание было вызвано вертикально расположенными параллельными стеклянными пластинками. [14]

Диаграммы показывают положения сегментационных шаров и содержащихся в них ядер, если смотреть с анимального полюса. На стадиях, где два слоя клеток в результате деления располагались один над другим, клетки нижнего слоя выделены на рисунке штриховкой. На трех диаграммах ядра пронумерованы, чтобы читатель мог знать, насколько они удалены от ядер первых двух сегментационных шаров. Номера далее представлены в следующих двух генеалогических деревьях:

На трех диаграммах ядра с одинаковыми номерами имеют одинаковый ранг в происхождении и, следовательно, согласно теории Ру и Вейсмана, имеют одинаковые качества, в то время как ядра с разными номерами различаются по качествам.

Давайте теперь заметим, как ядра в трех процессах деления, два из которых являются аномальными, расположены в массе яйца.

После первого деления ядра одинаковы во всех трех случаях; после второго появляется различие. В A1 и B1 ядра 3 и 5 лежат слева, 4 и 6 — справа от второй плоскости дробления, которая, согласно гипотезе Ру, соответствует срединной плоскости будущего эмбриона; в то время как в C они принудительно распределяются в два слоя, один над другим, причем ядра 4 и 6 являются дорсальными, а 3 и 5 — вентральными.

В третьем цикле деления нет согласия между тремя случаями.

На диаграммах A2 и B2 ядра все еще лежат аналогично справа и слева от средней линии; но в A2 они расположены в два слоя, в B2 — в один слой. Ядра 8, 10, 12 и 14, которые составляют верхний слой в A2, образуют середину диска в B2; а 7 и 9, 11 и 13, вентральные ядра A2, занимают края однослойного диска B2, будучи плотно прижатыми друг к другу.

На диаграмме C2 после третьего цикла деления фактически нет срединной плоскости. Ядра 9, 10, 14, 13, которые в A и B образуют правую сторону массы, здесь образуют дорсальный слой, а ядра 7, 8, 12, 11 образуют вентральный слой. В четвертом цикле деления ядерное вещество еще более разнообразно распределено по массе, что видно при сравнении диаграмм A3, B3, C3.

Хотя в нормальных условиях умножение и деление ядерного материала происходит почти неизменным и определенным образом, простое изменение сферической формы на цилиндр или диск приводит к методу деления, совершенно отличному в том, что касается отношения ядер друг к другу в генеалогическом древе. В том и другом методе деления ядра приводятся в отношение с различными областями протоплазматической массы и объединяются с этими областями для формирования клеточных индивидов.

У меня было достаточно оснований для того, что я сказал в своем эссе: «Если доктрина Ру и Вейсмана верна и последовательные деления, в результате которых возникают ядра, действительно наделяют ядра различными качествами — качествами, в соответствии с которыми окружающие их массы протоплазмы становятся различными и определенными частями эмбриона, — то какой прекрасный набор уродств должен возникнуть из яиц, в которых ядерное вещество было так бесцеремонно перемешано! Поскольку такие уродства не возникают, ясно, что доктрина несостоятельна».

Мы приходим к тому же выводу, рассматривая интересные эксперименты, проведенные Дришем и Уилсоном на ранних стадиях сегментации яйца. В случаях морского ежа и ланцетника (рис. 4) им удалось разделить встряхиванием первые две и первые четыре клетки, возникшие при делении яйца; и они проследили последующее развитие этих разделенных сегментационных шаров.

Fig. 4.—Normal and Fractional Gastrulæ Amphioxus.

(After Wilson.)

A Gastrula from a whole egg; B, C and D, gastrulæ from single cells artificially separated, (B) from the two-celled stage, (C) from the four-celled, and (D) from the eight-celled stages of normal development.

Из одного из первых двух сегментационных шаров яйца морского ежа Дриш смог вырастить последовательные эмбриональные стадии (гаструла и плутеус), которые были нормальными по форме, но составляли половину обычного размера. Результаты Уилсона, полученные путем разделения сегментационных шаров, были еще более интересными, так как они были выполнены на ланцетнике, более высокоорганизованном животном. Он вырастил гаструлы и более старые эмбрионы с хордой и нервной трубкой, которые были совершенными и нормальными, за исключением размера. Они составляли одну вторую, одну четвертую или одну восьмую обычного размера, в зависимости от того, были ли они выращены из клеток, изолированных на двух-, четырех- или восьмиклеточной стадии сегментирующегося яйца.

Результаты, которые Шабри и я получили путем разрушения проколом одного из первых двух сегментационных шаров, помогают настоящему аргументу. Хотя половина массы была разрушена, Шабри получил в случае асцидии, а я получил в случае обыкновенной лягушки эмбрионы с хордой и нервной пластинкой. Они развивались прямо и нормально, хотя в случае лягушки был небольшой дефект в вентральной задней части тела, где оказалась задержанная протоплазматическая масса.

Все эти эксперименты показывают, что первые два (а в некоторых случаях первые четыре) результата деления могут принимать совершенно иное значение в отношении их функции в механическом построении эмбриона, в зависимости от того, остаются ли они связанными друг с другом в целое или разделены и развиваются сами по себе. В первом случае каждый образует только половину (в некоторых случаях только четверть) целого. Во втором случае каждый сам по себе производит целое. Половина и целое, таким образом, у первых клеток дробления идентичны по своей реальной природе и, в зависимости от обстоятельств, могут развиваться то так, то эдак.

Даже если бы Вейсман признал правильность этих экспериментов, возможно, он не счел бы, что они противоречат его теории зародышевой плазмы и сегрегации наследственной массы, а выдвинул бы дополнительную гипотезу, которая, исходя из духа его теории, не могла бы быть иной, кроме этой: каждая из первых клеток дробления, в дополнение к своей специфической части наследственной массы, части, которая контролирует ее нормальный ход развития, обладает вспомогательной идиоплазмой, неделимым фрагментом зародышевой плазмы, оставленным позади, чтобы быть готовым к непредвиденным обстоятельствам; эта часть берет на себя управление, когда вследствие насилия разделенная часть развивается в целое.

Но такое предположение заходит недостаточно далеко, если ограничиваться только первыми клетками дробления. Путем сжатия яйца лягушки я показал, что полюс, проходящий через бластопор, который совпадает с главной осью будущего эмбриона, может принимать различные отношения к первой плоскости сегментации, иногда совпадая с ней, иногда образуя с ней прямой или острый угол. Ясно, что в каждом из этих случаев эмбриональные клетки принимают различное участие в формировании областей тела и что они должны быть заранее наделены способностью играть различные роли.

История развития двойных монстров подтверждает ту же доктрину; такие случаи обычны среди эмбрионов рыб и несколько менее обычны среди цыплят. По причинам, о которых мы не знаем, две гаструльные стадии вместо одной могут возникнуть в отдельных областях зародышевого листка яйца. В зависимости от положения этих двух инвагинаций, которые можно рассматривать как точки кристаллизации для формирования будущего эмбриона, клетки зародышевого диска будут вовлечены в процесс развития и, распадаясь на группы, будут строить органы. В связи с этой двойной гаструляцией могут возникнуть, например, четыре вместо двух примитивных ушей, глаз и носовых органов; и они возникают из групп клеток, выбор которых определяется их отношением к положению гаструльной инвагинации.

Из различных других экспериментов, проведенных так, чтобы исказить нормальный ход развития, я получил параллельные результаты.

Взяв яйца лягушек сразу после оплодотворения, я сильно сжал их между параллельными, горизонтально расположенными стеклянными пластинками. Затем я перевернул их так, чтобы вегетативный полюс оказался сверху. Несмотря на их неестественное отношение к гравитации, они развивались дальше и стали аномальными, совершенно несимметричными эмбрионами.

В другом эксперименте, взяв яйца тритона после того, как они разделились на два шара, я окружил их шелковой нитью в плоскости первого дробления и затянул нить до тех пор, пока эмбрион не принял форму песочных часов. Деформация получившихся личинок была очень разной и, возможно, зависела от плотности перетяжки. Некоторые стали сильно удлиненными и развились так, что нить окружала спинной нервный тяж. В других случаях дорсально расположенные органы возникали только из одной половины эмбриона в форме песочных часов, в то время как другая половина давала начало вентральной части тела. В этом случае дорсальные органы (нервная трубка и хорда) были сложены вдвое, как петля, причем головной и хвостовой концы, рот и область ануса были загнуты в месте перетягивающей нити.

Важным моментом является то, что в обоих экспериментах, в случае лягушки и тритона, клеточный материал, разделенный при первом дроблении, был использован совершенно иначе, чем при формировании нормального эмбриона.

Мы можем закончить очень убедительным доказательством. В вышеупомянутом аномальном развитии яйца лягушки случилось так, что один край бластопора из-за своего веса был сильно вывернут наружу. Вследствие этого щель бластопора лежала между нормальной губой бластопора и вывернутым краем другой губы. Когда в результате этого аномального состояния появились хорда и нервная пластинка, они выросли из клеточного материала, который был совершенно иным, чем тот, который дает им начало в нормальных случаях. [15]

В этих случаях Вейсман не может применить свою вспомогательную концепцию, существование дополнительной идиоплазмы, только к ядрам, возникающим из первого деления; он должен распространить ее на тысячи эмбриональных клеток, которые возникают путем деления до момента появления нервной трубки и хорды. Поведение этих клеток в случайно измененных условиях показывает, что все они наделены способностью к развитию в разных направлениях.

ПЯТАЯ ГРУППА ФАКТОВ. — ЯВЛЕНИЯ ВЕГЕТАТИВНОГО СРОДСТВА. [16]

Многие соображения, взятые из области общей физиологии, подтверждают взгляд, что все клетки индивида любого вида одинаковы и отличаются друг от друга только особым развитием одного признака.

Раньше, действительно, многие биологи, полагаясь на оптические явления, представленные в микроскопическом исследовании, были склонны к мнению, что видимые качества ткани, как они выявлены микроскопом, были единственными или главными отличительными признаками. Например, при микроскопическом исследовании нельзя отличить сухожилия, нервы, кости и хрящи собаки от соответствующих тканей лошади. Насколько это касается их специального использования в организме, можно было бы поменять соответствующие части у этих двух млекопитающих. Сухожилие собаки, если оно достаточно велико, можно было бы прикрепить к мышце лошади, и оно передавало бы тягу мышцы на кость так же хорошо и полностью выполняло бы механические обязанности сухожилия лошади. То же самое могло бы произойти в случае кости, хряща или нервного волокна.

На самом деле идея о том, что части тканей разных животных могут служить для замены друг друга, неоднократно использовалась в науке, особенно в медицине. Но я считаю, что наши идеи по этому вопросу еще не ясны. Ошибочное впечатление, на которое я намекнул, возникло из-за того, что мы не учитываем, что каждая ткань, каждая часть органа, каждая клетка обладает, в дополнение к своим очевидным признакам, очень многими признаками, которые невидимы для нас. Такие признаки присущи тканевым клеткам, потому что они являются частями определенного организма. Вследствие их специфических тканевых признаков, которые видимы для нас, мы присваиваем клеткам их место в гистологической классификации; напротив, мы можем обозначить другие признаки как конституциональные или видовые признаки.