«Биологическая проблема современности: преформация или эпигенез?»

Несомненно, тканевые клетки находятся в том же положении, что и половые клетки. Что касается микроскопических признаков, яйцеклетки и сперматозоиды удивительно похожи у всех млекопитающих; во многих случаях мы не смогли бы различить таковые у разных животных. Но, поскольку они несут специфические признаки, мы не можем сомневаться в том, что они так же различны, как и виды, хотя и невидимо для нас.

Продукты половых клеток показывают нам достаточно ясно, что из каждого вида яйца может развиться только его собственный вид организма. Конечно, не так очевидно, что, помимо своих видимых микроскопических признаков, ткани и органические части обладают более общими признаками, идентичными во всех по-разному специализированных тканях одного организма; но мы можем сделать вывод о существовании таких латентных признаков, по крайней мере частично, из результатов, полученных в случае растений путем прививки, в случае животных — путем трансплантации и переливания.

В случае растений можно привить черенок, срезанный с одного дерева, на ствол или нижнюю часть другого дерева того же вида и таким образом добиться прочного и длительного соединения между ними. Через короткое время соответствующие ткани частей, приведенных в соединение, спокойно объединяются. Таким образом, из двух разных индивидов искусственно может быть произведен один живой организм.

Можно было бы ожидать, поэтому, что черенок и ствол, выбранные от двух близкородственных видов, таких как, например, груша и яблоня, соединятся, когда подходящие ткани будут соединены вместе. Но этого не происходит. Успешная прививка зависит гораздо меньше от соединения очевидно подходящих частей, чем от признаков, не распознаваемых нами, таких как глубокое родство между частями и специфические признаки их клеток; в то время как в случае индивидов одного вида две части соединятся, даже если они не приведены в подходящее соединение или когда они принадлежат к разным частям организма, как, например, к корню и листу; однако при отсутствии глубокого родства соединение не произойдет.

Обычно это родство, которое называют вегетативным сродством, зависит, подобно половому сродству, от степени систематического родства. По-видимому, происходит то же самое, что и при обычном оплодотворении, когда соединяются половые клетки разных разновидностей или видов. В обоих случаях в среднем происходит так, что соединение тем более ожидаемо, чем ближе растения, о которых идет речь, родственны в естественной системе классификации.

Но при прививке, как и при перекрестном оплодотворении, случаются неожиданные исключения из этого правила. Опираясь на них, Негели полагал, что внешние отличительные признаки не всегда правильно указывают на внутренние конституциональные различия. Часто соединение не происходит между растениями, наиболее близкородственными в классификации, наиболее похожими по внешним признакам; в то время как оно произойдет между растениями, наиболее отличающимися по внешнему виду и принадлежащими к разным родам или даже семействам. Другими словами, внешние признаки не дают верного показателя степени вегетативного сродства или полового сродства между двумя видами растений.

В качестве примера этого Фёхтинг в своем трактате о трансплантации растительных тканей берет виды грушевых деревьев. Прививка между ними и яблонями происходит только с трудом, хотя яблоня является близким родственником и принадлежит к тому же роду. С другой стороны, большинство из них легко прививаются на айву, хотя та принадлежит к другому роду. В этом случае также нет полового сродства между пыльцой и яйцеклетками. Гибриды не образуются между грушей и яблоней.

Мне кажется вероятным, хотя пока я не могу получить полное доказательство этого, что половое и вегетативное сродство, то есть отношение между яйцеклеткой и пыльцой двух видов и отношение между черенком и стволом, зависят от одних и тех же внутренних качеств того элементарного организма, которым является клетка.

Фёхтинг различает гармоничные или дисгармоничные способы соединения между черенком и стволом в зависимости от того, достигают ли они формирования функционального единства. Среди случаев дисгармонии есть несколько интересных градаций. Вообще говоря, в случае растений, не адаптированных друг к другу, попытки соединения не происходит, и привитый черенок быстро погибает; иногда даже ствол погибает, как будто он был отравлен привоем. В других случаях дисгармония проявляется не так сильно. Черенок и ствол начинают соединяться, но рано или поздно возникают нарушения, и результатом становится полное разрушение. Согласно Фёхтингу, в случае некоторых Cruciferæ нарушения следующие: черенок начинает образовывать корни на своем нижнем конце, и они врастают в ствол хозяина. Через них черенок использует в качестве пищи соки и соли ствола, отказываясь соединяться со стволом так, чтобы образовать единый индивид. Как говорит Фёхтинг, это образование корней является просто попыткой черенка завершить свою собственную индивидуальность. Вместо того чтобы врастать в корпоративное единство со стволом, черенок пытается стать паразитом на нем. Дальнейшим следствием часто является то, что ствол тоже начинает реагировать на влияние неадаптивного чужака. Так, когда Фёхтинг привил Rhipsalis paradoxa на Opuntia labouretiana, он обнаружил, что вокруг корней привоя ткани хозяина выбрасывали защитный слой пробки или местами превращались в желатинозную массу.

В некоторых случаях экспериментаторы преодолевали дисгармонию между двумя видами, A и B, используя третий вид, C, обладающий вегетативным сродством как к A, так и к B. Таким образом, создается посредник между двумя дисгармоничными формами, и благодаря такой договоренности из частей трех разных видов производится единый функциональный индивид. Так, на A, как на подвой, прививается побег C, в то время как на этот побег C, как на подвой, в свою очередь прививается побег B.

В вопросе об этих различных степенях дисгармонии можно провести сравнение между половыми и вегетативными сродствами. Во многих случаях сперматозоиды одного вида не оплодотворяют яйца другого вида. В других случаях чужеродный сперматозоид может проникнуть в яйцо и соединиться с его ядром, создавая, однако, неудовлетворительную комбинацию с различными степенями бесплодия. Иногда оплодотворенное яйцо делится лишь несколько раз, а затем погибает; иногда развитие продолжается до стадии бластулы, гаструлы или даже дальше; но затем оно прекращается по внутренним причинам, нам неведомым, и, наконец, следует полное разрушение.

Наше знакомство с тем, что происходит при трансплантации животных тканей, меньше, чем в сфере ботаники.

Давно Трембле пытался вызвать путем прививки соединение двух частей гидроидных полипов в единый индивид. Он разделил поперек их середины два экземпляра Hydra fusca, а затем в часовом стекле приложил верхний конец одного к нижнему концу другого. В одном случае он был вознагражден возникновением полного соединения; ибо через несколько дней, после кормления верхнего конца червем, он прошел в нижний конец. Позже возникли почки, как выше, так и ниже точки соединения. Трембле, однако, не смог привить друг на друга части разных видов, части зеленой гидры, Hydra viridis, на обычную гидру.

Трансплантации отдельных тканей или органов проводились чаще и несколькими исследователями. Я упомяну только более старые результаты Олье и М. Берта, а также те, что были сделаны в 1893 году А. Шмиттом и Березовским.

Олье обнажил кость животного и, осторожно удалив часть надкостницы, посадил ее в соединительную ткань под кожей в другой части тела. Последствия различались в зависимости от того, была ли пересаженная ткань вживлена в другое животное того же вида или другого вида. В первом случае кусок надкостницы рос, получая приток крови из сосудов, которые врастали в него из окружающей соединительной ткани, в которую он был вживлен. Через короткое время слоем остеобластов формировались пластинки кости, так что под кожей образовывалась небольшая костная пластинка. Это, однако, всегда оказывалось лишь временной структурой, ибо, будучи сформированной в неподходящем месте и, следовательно, будучи функционально бесполезной, она вскоре рассасывалась. Во втором случае, однако, в котором кусок надкостницы был удален из кости собаки и посажен в кошку, кролика, козу, верблюда или птицу (или наоборот), образования кости не происходило; либо кусок надкостницы рассасывался, либо вызывал нагноение вокруг себя, либо оказывался заключенным в кисту.

Эксперименты Поля Берта были следующими. Он удалял куски длиной два или три сантиметра из хвостов белых крыс в возрасте нескольких дней, снимал кожу с каждого куска и сажал его в соединительную ткань под кожей того же животного. Через несколько дней в кусках хвостов устанавливалась циркуляция крови путем соединения с сосудами из соединительной ткани, в которую они были вживлены. Мышцы и нервы дегенерировали, но другие ткани — кости, хрящи и соединительная ткань — энергично росли, так что у животных, убитых и исследованных через месяц после операции, куски хвоста, имплантированные, когда они были длиной два или три сантиметра, выросли до пяти-девяти сантиметров.

Результат был совершенно иным, когда трансплантация производилась от одного вида к другому. Когда кончик хвоста Mus decumanus или Mus rattus пересаживали белке, морской свинке, кролику, кошке, собаке (или наоборот), либо происходило обширное нагноение, и кусок отторгался, при этом иногда подопытное животное погибало; либо, после менее бурного течения, чужеродный кусок рассасывался. Продолжение жизни и рост в куске происходили только тогда, когда два животных, о которых шла речь, были очень близкородственными. Так, успех следовал за трансплантацией от Mus rattus к Mus decumanus (или наоборот), но не тогда, когда это было от Mus sylvaticus к Mus rattus.

Недавние эксперименты А. Шмитта и Березовского приводят к тому же выводу. Первому удалось сделать так, чтобы куски живой кости «прижились» только тогда, когда трансплантация была от одного индивида к другому того же вида или к другой части того же индивида. Березовский пересаживал куски кожи лягушки собаке и морской свинке, а куски кожи собаки — морской свинке, и всегда обнаруживал, что они погибали или отторгались как инородные тела.

Точно такие же результаты следуют при переливании крови между животными разных видов. Среди исследователей существует полное согласие. Когда кровь заставляют течь непосредственно из сосудов одного животного в сосуды животного другого вида, как от собаки к кролику или от собаки к овце (или наоборот); или когда она была сначала освобождена от фибрина, а затем введена, результат всегда один и тот же. «Мы всегда обнаруживали, — говорит Понфик, суммируя результаты исследования, — не только то, что кровь другого вида действует в больших дозах как яд, а в более слабых или меньших дозах вредна, но что (и это кажется мне моим самым важным результатом) в каждом случае кровяные тельца разрушаются почти полностью, вероятно, совершенно полностью». Через очень немногие минуты, в случае дисгармоничных видов крови, красные тельца дегенерируют, и гемоглобин, растворяясь в плазме крови, вскоре появляется в моче. В случае переливания подобной крови между индивидами одного или очень близкородственных видов гемоглобин не появляется в моче, за исключением очень больших доз; и Понфик делает вывод, что красные кровяные тельца, либо все, либо большинство из них, остаются неизменными в новом животном.

Ландуа проводил переливание между самыми отдаленными видами, между разными семействами млекопитающих и между млекопитающими, птицами и амфибиями; из этого он сделал «вывод, важный для классификации животных, что те животные, которые анатомически наиболее близкородственны, имеют кровь, наиболее близкую друг к другу». Фактически, «разрушение чужеродной крови происходит тем медленнее, чем более близкородственны животные». «Таким образом, в сомнительных случаях эксперименты по переливанию могли бы определить степени родства. Между индивидами одного вида переливание — полный успех; когда виды близкородственны, перелитая кровь исчезает лишь очень постепенно, и большие количества могут быть перелиты без вреда. Чем дальше друг от друга животные в системе классификации, тем более бурно происходит разрушение чужеродной крови и тем меньшее количество может быть перенесено в сосудах. Таким образом, в степени, в которой может происходить переливание крови, я вижу шаг к основанию дарвиновской теории, примененной к клеткам».

До сих пор трансплантации и переливания между животными разных видов рассматривались с точки зрения их важности в хирургии и медицине, а не с их чисто физиологической стороны. Из результатов, приведенных выше, в которые я верю, хотя из литературы можно было бы извлечь противоречивые результаты — в которых, однако, я не могу быть уверен, — я готов распространить на животное царство вывод, который лучше подтвержден в ботанике: вывод о том, что клетки и ткани обладают, в дополнение к своим определенным микроскопическим признакам, более общими, внутренними, специфическими признаками, и что можно говорить о вегетативных сродствах между тканями точно так же, как говорят о половых сродствах между репродуктивными клетками.

РЕЗЮМЕ ВЫВОДОВ В ПЕРВОМ РАЗДЕЛЕ.

Суммируя то, что было сказано на предыдущих страницах, мы находим большой ряд фактов, подтверждающих наше утверждение о том, что клетки размножаются только путем удваивающего деления. Первым идет фундаментальное обстоятельство, что одноклеточные организмы демонстрируют только удваивающее деление, так как только благодаря ему возможна постоянство видов, которое, как показывает нам опыт, существует.

Во-вторых, были рассмотрены некоторые факты размножения. Формирование зародышевых тканей и, в случае низших растений и животных, возникновение почкования почти в любой части тела легко объяснимы, если каждая клетка, подобно яйцеклетке, была сформирована путем удваивающего деления и, следовательно, содержит зачатки всех частей организма; и если, таким образом, по зову особых условий каждая клетка может снова стать зародышевой клеткой.

В-третьих, большое значение следует придать тем экспериментам, в которых процесс развития нарушался на разных стадиях, так как они показали, что отдельные клетки, возникшие путем деления, не были неизменно предопределены для определенной роли в соответствии с заранее определенным планом (факты регенерации и гетероморфоза).

В-четвертых, результаты прививки, трансплантации и переливания указывают на то, что клетки и ткани организма обладают, в дополнение к своим явным микроскопическим признакам, латентными признаками, которые проявляют себя как специфические для вида.

Как Вейсман пытается примирить свою гипотезу дифференцирующего деления с этими фактами? Путем предоставления различных дополнительных гипотез, которые, как мы видели, сводятся к тому, что он позволяет набору зачатков, который он вывел путем дифференцирующего деления клетки, прокрасться обратно через заднюю дверь. Он достигает этого своей идеей о том, что зародышевая плазма может подвергаться одновременно удваивающему и дифференцирующему делению. В этих случаях деление клетки имеет двойной аспект. Согласно Вейсману, это возможно, потому что яйцо содержит много, иногда до сотни, идов, каждый из которых представляет собой комбинацию, представляющую вид. Вейсман полагает, что в яйце, пока оно готовится к своему первому делению, иды расположены в две группы — активная армия и резервная армия. Путем дифференцирующего деления активная армия разбивается на дивизии, бригады и полки детерминант, соответствующие отдельным группам клеток, и таким образом ход развития проводится в соответствии с заранее задуманным планом. С другой стороны, пассивная, резервная армия размножается путем удваивающего деления и отправляется вместе с определенными частями активной армии в качестве багажа в фиксированном или неактивном состоянии, так что она не оказывает влияния ни на нормальный ход развития, ни на признаки клеток (фиксированная зародышевая плазма, неактивная, вспомогательная идиоплазма, идиоплазма почек).

Несмотря на эту чисто произвольную, дополнительную гипотезу, факты, как мне кажется, показывают, что Вейсман занял несостоятельную позицию, когда приписал резервную армию «стабильной плазмы» только тем наборам клеток, в которых необходимо было предположить ее существование. Эксперименты Дриша, Уилсона и мои собственные показывают, что полный эмбрион может возникнуть из половины или четверти яйца и что набор ядер, возникающих первыми, может быть перемещен в яйце, как куча бильярдных шаров. Перед лицом таких фактов для теории Вейсмана, кажется, не остается ничего, кроме как наделить каждую клетку вспомогательной зародышевой плазмой, чтобы подготовить ее к непредвиденным событиям. Это, однако, стерилизовало бы другую часть теории, доктрину детерминант и механизм развития, зависящий от жесткой архитектуры зародышевой плазмы. Подумайте о путанице, которая возникла бы, когда развертывание активной армии было бы нарушено внешними влияниями, то одним, то другим способом, если бы резервная армия с ее запасом латентных зачатков должна была прийти на помощь разбитым частям. Что заставило бы зачатки, предрасположенные к активности в соответствии с заранее намеченным планом, стать латентными там, где они больше не нужны? И что привело бы в активность в необходимых местах изначально покоящиеся зачатки резервной армии? Фактически, если роли активности и покоя хотя бы раз должны быть обменены зачатками в клетке, какая цель в проведении столь резкого различия между двумя армиями — активной армией, которая осуществляет процесс развития в соответствии с планом, заранее намеченным в мельчайших деталях, и пассивной резервной армией, приказанной в покой и перевозимой в качестве багажа?

Но здесь мы подходим к алой нити, которая постоянно проходила через теорию зародышевой плазмы во всех ее изменениях. Вейсман придает величайшее значение этому различию. Двойственная природа процесса развития является кардинальным пунктом в его теории, связанным с его доктриной бессмертия для одноклеточных организмов и зародышевых клеток и смертности для соматических клеток.

Между соматическими клетками и репродуктивными клетками Вейсман помещает пропасть, которую нельзя преодолеть. Только репродуктивные клетки содержат настоящую зародышевую плазму, и только они содержат условия для поддержания вида, так как только они служат для начала новых поколений развития. Соматические клетки, с другой стороны, наделены только фрагментами зародышевой плазмы, и поэтому они неспособны сохранять вид и обречены на смерть. Репродуктивные клетки, подобно одноклеточным организмам, рассматриваются как бессмертные, соматические клетки — как смертные. Согласно Вейсману, клетки не могут переходить из одной категории в другую.

С моей точки зрения на природу, этот контраст был искусственно привнесен в нее путем рассуждений. По ряду причин я не считаю, что он существует. Во-первых, я полагаю, что приведенные мною факты показывают, что гипотеза дифференцирующего деления клеток и зародышевой плазмы не доказана и является произвольной. Далее, репродуктивные клетки следует рассматривать как такую же часть организма, как и любую другую ткань. Иногда они составляют большую часть тела, как у многих паразитов, и, подобно другим тканям, они подвержены смерти, если условия, необходимые для их дальнейшего развития, не наступили вовремя. Но при таких условиях от других клеточных комплексов можно предотвратить смерть, как, например, при посадке черенка, срезанного с ивы. В-третьих, репродуктивные клетки происходят из яйцеклетки точно так же, как из нее происходят другие тканевые клетки. Подобно тканевым клеткам в многоклеточных организмах, они возникают в результате специализации материала, отделенного от яйцеклетки, и, как и любой другой орган, достигают положения, отведенного им в плане развития, в ходе общей метаморфозы положения, через которую проходят все клетки. Часто половые клетки, подобно клеткам других тканей, появляются на расстоянии нескольких клеточных поколений от яйца. Промежуточные поколения особенно многочисленны у тех животных и растений, у которых между половыми поколениями проходит несколько бесполых поколений (например, многие растения, кишечнополостные, черви, оболочники).

Я не могу согласиться с существованием (в понимании Вейсмана) особых зародышевых путей. Естественно, я не отрицаю, что половые клетки возникают из яйца после определенных последовательностей клеточных делений; но это происходит в случае всех специализированных клеток, таких как клетки мышц, печени, почек и костей. Концепция особых зародышевых путей имеет не больше значения, чем концепция мышечных, печеночных, почечных и костных путей. Хотя Вейсман связывает с зародышевыми путями идею о том, что зародышевая плазма перемещается вдоль них, доказательства этого еще предстоит представить.

Наконец, несколько слов о значении слова «бессмертный». В научной работе это слово должно использоваться в философском смысле. Называя существо бессмертным, подразумевают как индивидуальность, так и неделимость. По крайней мере, таков был взгляд старых философов, которые дали определение понятию бессмертия. Так говорит Лейбниц в своей «Теодицее»: «Я придерживаюсь мнения, что души, которые однажды становятся душами людей, уже существовали в семени, что они всегда существовали в организованной форме в предках, вплоть до Адама — то есть до начала вещей».

В своем учении о бессмертии Вейсман не занимался двумя следствиями — индивидуальностью и неделимостью. Он называет одноклеточный организм бессмертным просто потому, что его жизнь сохраняется в организмах, возникающих из него путем деления. Бессмертие одноклеточных форм зависит от их делимости, от свойства, которое, согласно философскому употреблению этого слова, несовместимо с бессмертием. Согласно Вейсману, один бессмертный организм порождает несколько бессмертных организмов, но, поскольку они подвержены разрушению внешними агентами, отдельные особи смертны. Одноклеточный организм не бессмертен сам по себе, а лишь постольку, поскольку он может дать начало другим организмам. Таким образом Вейсман вступает в конфликт с идеей индивидуальности и вынужден трансформировать свою концепцию. Ибо он говорит, «что среди одноклеточных организмов нет индивидов, отделенных друг от друга в смысле времени, но что каждое живое существо разделено на части, если рассматривать пространство, но непрерывно со своими предшественниками и преемниками, и в действительности является единым индивидом с точки зрения времени». Следовательно, Вейсман должен придерживаться того же взгляда на зародышевые клетки, которые, согласно его теории, бессмертны так же, как одноклеточные организмы, и в том же смысле он должен сделать единым индивидом все зародышевые клетки, возникающие из одной зародышевой клетки, а вместе с ними и все организмы, развившиеся из них. Адам бессмертен точно так же, как одноклеточные организмы, ибо он продолжает жить в своих преемниках.

Короче говоря, Вейсман приписывает бессмертие не одноклеточному индивиду, а сумме всех индивидов, возникающих из него, всех индивидов одного и того же вида, живущих одновременно и последовательно — фактически, понятию вида.

На мой взгляд, то, что Вейсман пытался выразить словом «бессмертие», — это не более чем непрерывность процесса развития. Так он сам говорит в ходе защиты, в которой, однако, он не намеревался отказываться от занятой им позиции; он хочет подразумевать под бессмертием одноклеточных организмов лишь «бессмертную трансформацию органического материала» или «трансформацию органического материала, которая всегда возвращается к своей первоначальной форме».

Таким образом, сам Вейсман фактически подразумевал, что его различие между бессмертными одноклеточными организмами, бессмертной зародышевой плазмой и смертными соматическими клетками является заблуждением. Ибо непрерывность процесса развития, или способ трансформации органического материала, зависит от постоянного образования и последующего разрушения вновь образованного материала, но никоим образом не подразумевает непрерывного существования организованного материала в состоянии организации. С этой точки зрения бессмертие одноклеточных организмов и зародышевой плазмы рушится, и, прежде всего, искусственное различие между соматическими и репродуктивными клетками. Ибо в последних также происходит органический процесс развития с его трансформацией органического материала.

Здесь я могу подвести итог этой части моего аргумента. Клетки размножаются только путем удвоения. Между соматическими и репродуктивными клетками нет сильного контраста, нет пропасти, которую нельзя было бы преодолеть. Непрерывность процесса развития зависит от способности клеток расти и делиться, и это уже было изложено в изречениях — Omnis cellula e cellula, omnis nucleus e nucleo. Какая бы новизна ни вносилась учением о непрерывности зародышевой плазмы в это изречение, она зависит от ошибки и противоречит известным природным фактам.

II. АРГУМЕНТЫ ПРОТИВ УЧЕНИЯ О ДЕТЕРМИНАНТАХ.

Вейсман объединил свое учение о детерминантах с предположением о дифференцирующем делении. Он полагает, что каждая маленькая группа клеток в теле взрослой особи, обладающая определенным характером и определенным положением в теле — фактически, каждая группа клеток, которая независимо изменчива, — представлена в яйцеклетке и в сперматозоиде рядом маленьких частиц — биофор — и что они, объединенные в систему, образуют детерминанты. Бесчисленные детерминанты, считает он, так расположены в зародышевой плазме и наделены такими силами, что в процессе развития они достигают в нужное время нужного места для своего развертывания в клетки. Например, в случае млекопитающего с пестрой шерстью присутствовало бы столько архитектурно расположенных детерминант, сколько было различных пятен и полос на шерсти, обусловленных цветом и длиной волос.

Эта цепь идей, сделанная четкой и определенной Вейсманом, снова и снова повторялась в теоретической биологической литературе в расплывчатой форме. На мой взгляд, она основана на ложном использовании понятия причинности и на ложном значении, придаваемом отношению между зачатком и продуктом зачатка, причем каждая ошибка влечет за собой другую.

Поскольку, если его развитию не мешать, определенное яйцо обязательно дает начало определенному виду животного, более или менее сознательно предполагалась полная идентичность между зачатком и продуктом, между причиной и следствием. Концепция последовательности была такой, как будто организм вызывает свое собственное развитие в замкнутой системе сил, в своего рода органическом вечном двигателе. Было упущено из виду, что в ходе развития должны быть выполнены многие другие условия, без которых продукт никогда не возник бы из зачатка.

То, что из яиц могут появляться одни и те же взрослые особи, зависит от того, что яйцеклетки при обычном ходе событий находятся в сходных условиях анаболизма и катаболизма, подвергаясь воздействию гравитации, света, температуры и так далее одинаковым образом. Таким образом, когда мы пытаемся постичь фундаментальную природу процесса органического развития, мы не должны упускать из виду роль, которую играют эти факторы.

Мы можем на мгновение остановиться на этом важном пункте, поскольку его значение обычно понимают неправильно.

Ход каждого органического развития зависит, в первую очередь, от поглощения и метаморфозы материи. Неорганическая материя постоянно превращается в органический материал, чтобы служить для роста и развития зачатков. Таким образом, то, что на одной стадии развития является лишь неорганическим материалом и внешним условием развития зачатка, на следующей стадии становится частью зачатка. Пищевой желток яйца, например, подобно кислороду атмосферы, кажется в своем отношении к материалу зачатков чем-то, поставляемым извне, внешним условием развития; однако он постоянно переходит в зачатки и изменяет их, даже если изменение может быть чисто количественным. Из этого следует очень простой вывод, что в ходе органического развития внешняя материя всегда превращается во внутреннюю материю, или что зачатки постоянно растут и изменяются за счет окружающей среды.

Теперь пусть кто-нибудь задумается о том, что яйцо и взрослая особь — это два конечных состояния организованного материала и что они отделены друг от друга почти невообразимо длинным рядом связующих, промежуточных состояний; учтите, что каждая стадия развития является зачатком и производителем последующей стадии, стадии, которая следует за ней как ее следствие; учтите, что то, что было внешним на каждой предшествующей стадии, вошло в зачаток и стало его частью на следующей стадии. Тогда станет понятно, что логической ошибкой является предположение, что все признаки, присутствующие в последнем звене цепи развития, имеют свои определяющие причины в первом звене цепи. Ошибка заключается в следующем: в неспособности различить причины, содержащиеся в яйце в начале развития, и причины, входящие в него в ходе развития из-за поступления внешнего материала на различных стадиях. Поскольку не может быть абсолютной идентичности между зачатком и продуктом, ошибочно превращать видимую сложность конечной стадии развития в невидимую сложность первой стадии, как это делали старые эволюционисты и как пытаются делать новые эволюционисты.

Но в учении о детерминантах есть еще одна ошибка. Она находится в тесной связи с только что обсужденной ошибкой и, если говорить коротко, состоит в приписывании клетке — а яйцо и сперматозоид являются клетками — обладания признаками, не свойственными клеткам, а возникающими в результате сотрудничества многих клеток.

Признаки взрослого активного организма, такого как растение или животное, чрезвычайно многочисленны, весьма разнообразны по своей природе и существенно различны. Некоторые признаки зависят от здорового сотрудничества почти всех частей тела или группы органов; другие свойственны органу и могут быть отнесены к его форме, структуре, положению, функции и так далее. Другие, опять же, зависят от отдельных клеток или даже от отдельных частей клеток. Неужели действительно возможно, что все эти признаки, столь многочисленные и столь разнородные, имеют особые материальные носители в зародыше, и что эти носители являются либо простыми биофорами, либо детерминантами — то есть группами биофор?

Я могу представить себе клетку наделенной только материальными носителями таких признаков, которые действительно принадлежат самой клетке. Таким образом, репродуктивная клетка могла бы иметь материальные частицы в качестве зачатков для производства рога, хитина, хондрина, оссеина, пигмента или хлорофилла, или для нервных фибрилл, мышечных фибрилл; но не для производства волоса, или отдельного ганглия спинного мозга, или бицепса. Зачатки для волос, нервных ганглиев, мышц и так далее должны быть группами клеток, ибо только группы клеток, а не специально организованные группы частиц внутри клетки, способны вырасти в волосы, спинномозговые ганглии или мышцы.

В кратком заявлении, сделанном в 1892 году, я сказал: «Ошибка, к которой привели спекуляции о природе органического развития так много исследователей, заключается в следующем: они проецируют признаки взрослой особи на неразделенное яйцо и таким образом населяют эту сферу желтка системой крошечных частиц, соответствующих частям взрослой особи, качественно и в пространственных отношениях. Но в этом методе мышления упускается из виду, что яйцо — это организм, который размножается путем деления на многочисленные организмы, подобные ему самому, и что на каждой стадии развития именно благодаря взаимному действию всех этих многочисленных элементарных организмов развитие всего организма медленно продвигается».

Сам Вейсман в обсуждении пангенезов Де Фриза частично показал, что нельзя предполагать существование в клетке материальных частиц, которые являются носителями качеств, чуждых природе клетки и превосходящих ее. В отношении попытки объяснить полосатость зебры с помощью пангенезов он говорит (Germplasm, английское издание, стр. 16): «Не может быть "зебро-пангенезов", потому что полосатость зебры не является клеточным признаком. Возможно, существуют черные и белые пангенезы, присутствие которых вызывает черный или белый цвет клетки; но полосатость зебры не зависит от развития этих цветов внутри клетки, а обусловлена регулярным чередованием тысяч черных и белых клеток, расположенных полосами». Далее (стр. 17) он говорит: «Зубчатый край листа, например, не может зависеть от присутствия "пангенезов зубчатости", а обусловлен своеобразным расположением клеток. Тот же аргумент применим почти ко всем очевидным "признакам" вида, рода, семейства и так далее. Например, размер, структура, жилкование и форма листьев, характерные и часто абсолютно постоянные пятна цвета на лепестках цветов, таких как орхидеи, могут быть отнесены к сходным причинам. Эти качества могут возникнуть только благодаря регулярному сотрудничеству многих клеток».

Несмотря на столь правильное заявление, сам Вейсман в своем учении о детерминантах впал в ошибку, которую сам же и разоблачил. Чтобы представить признаки взрослой особи, обусловленные группами клеток и организмов, он воображает в яйцеклетке не простые частицы, подобные пангенезам, а архитектурно расположенные группы частиц — детерминанты.

Никаких реальных изменений не произошло. На клетку проецируются условия, которые по своей реальной природе превосходят ее возможности. С полным правом и основанием можно привести против его собственных детерминант то, что Вейсман сказал о пангенезах, по точно таким же причинам: «Не может быть зебро-детерминант или детерминант зубчатости, потому что полосатость зебры, как и зубчатый край листа, не является клеточным признаком».

Ошибка в учении Вейсмана о детерминантах может быть прояснена с помощью аналогии.

Человеческое государство можно представить как высокий и сложный организм, который благодаря объединению многих индивидов и их разделению на классы с различными функциями развился в форму, становящуюся все более сложной. Чтобы лучше провести наше сравнение, предположим, что все индивиды, объединенные в человеческом государстве, произошли от одной пары. Единственная пара была бы зачатком всего государства и имела бы такое же значение в развитии государства, какое оплодотворенное яйцо имеет для развития взрослой особи. Признаки государства, его различные организации для защиты, для обработки земли, для торговли, для управления и для образования должны быть объяснены причинно из признаков первой пары, которую мы принимаем за человеческий зачаток, и из внешних условий, в которых эта пара и поколения, возникшие из нее, должны были жить.

По мере развития государства появляются городские и районные общины, союзы для земледелия и мануфактур, коллегии врачей, парламенты, министерства, армии и так далее. Вся эта видимая сложность зависит от индивидов, объединенных для определенных целей и специализирующихся в разных направлениях. Конечно, никому не пришло бы в голову объяснять рост этой сложности в развивающемся государстве предположением, что эта вторичная сложность была преформирована в виде определенных материальных частиц, присутствующих в первой паре, хотя первая пара является зачатком целого. Много комментариев не требуется; каждый должен почувствовать, что эта попытка объяснить причинные связи идет по ложному пути, что извращенно пытаться объяснить сложные признаки человеческого государства системой архитектурно расположенных частиц, хранящихся внутри первой пары. Организации, возникающие из сотрудничества многих людей, являются чем-то новым и не могут рассматриваться как присутствующие в организациях одного человека. Несомненно, они зависят, в конечном счете, от человеческой природы, но отнюдь не в этой грубой, механической манере.

Но то, что применимо к причинным связям между государственным организмом и людьми, применимо также, ceteris paribus, к объяснению причинных связей между зачатками в яйце и организмом, к которому дает начало яйцо. Для них объяснение нельзя ожидать в духе учения Вейсмана о детерминантах, так как это подразумевает фундаментально ошибочное предположение. Оно относит организации, которые зависят от клеточных сообществ, к организациям материальных частиц внутри клетки.

«Чтобы понять наследственность, — справедливо говорит Негели, — нам нужен не независимый, особый символ для каждого различия, возникающего из времени, пространства и качества, а вещество, которое путем соединения ограниченного числа элементов в нем может демонстрировать любую возможную комбинацию различий и которое путем перестановки может переходить в другую комбинацию различий».

Эта точка зрения становится яснее при интерпретации в терминах клеток. Наследственные массы, содержащиеся в яйцеклетке и сперматозоиде, могут состоять только из таких частиц, которые являются носителями клеточных признаков. Каждый сложный организм может наследовать признаки только в форме клеточных признаков. Бесчисленные и бесконечно изменчивые признаки растений и животных имеют сложную природу. Они находят свое выражение в различиях формы, структуры и функции органов и тканей, а также в особых методах, которыми они взаимосвязаны. Они зависят от сотрудничества многих клеток и по этой причине не могут быть перенесены в наследственную массу любой клетки материальными носителями. Они являются вторичными образованиями, которые могут возникнуть только после размножения клеток и из разнообразной комбинации клеточных признаков, которая сопровождает размножение клеток.

На предыдущих страницах я попытался доказать несостоятельность учения о детерминантах из общих соображений. Теперь я попытаюсь сделать то же самое путем анализа конкретного случая. Яйцо лягушки может послужить для этого. Это знакомый объект, часто изучаемый. Рассмотрим его способ деления и формирование бластулы, гаструлы и зародышевых листков.

При дроблении ядро играет главную роль и поэтому было принято в качестве носителя наследственной массы. Но никакой отдельный, особый детерминант не дает импульса к дроблению; скорее, это сотрудничество всех частиц, которые существенны для природы ядра. Хромосомы, которые мы можем рассматривать как независимо растущие и делящиеся единицы, должны были удвоиться путем ассимиляции пищевого материала из желтка; возможно, также центросома могла удвоиться таким же образом, прежде чем ядро окажется в состоянии делиться. Это состояние само по себе представляется необходимым результатом многих различных процессов питания и роста, результатом сложных химических процессов, которые протекают внутри отдельных, элементарных, жизненных единиц ядра.

Размножение ядра на два, четыре и восемь дочерних ядер и так далее дает импульс для распада желтка на соответствующее число клеток. В этом процессе направление плоскостей дробления, относительное положение и различные размеры клеток демонстрируют при нормальных условиях самую заметную регулярность. Но можно прямо показать, что эта регулярность не является результатом особых детерминант, лежащих внутри ядра. Ибо все эти явления, которые характерны для дробления яйца лягушки, так же как и для дробления всех других яиц, определяются непосредственно качествами желтка, окружающего ядро.

В нескольких публикациях я ясно показал, что внешняя форма яйца и расположение его содержимого в соответствии с различными удельными весами составляющих частиц определяют положение ядра и последовательных плоскостей деления. Аналогично, различные размеры первых образовавшихся клеток и неравная скорость деления, наблюдаемая на двух полюсах яйца, зависят от состава желтка, от распада желтка на часть, более богатую протоплазмой, и часть, более бедную протоплазмой, и от различий в объеме протоплазмы, которая таким образом достигает каждой из первых образовавшихся клеток.

Во многих случаях было показано, что существует постоянная связь между первыми тремя плоскостями дробления яйца и длинной осью животного, которое возникает из яйца. Вейсман и Ру делают из этого доказательство того, что при ядерном делении возникающие ядра имеют разные качества; что протоплазматические массы, лежащие справа и слева от срединной плоскости, отводятся для построения правой и левой половин эмбриона; что, аналогично, первые поперечные и горизонтальные плоскости дробления делят протоплазму яйца на части, предопределенные для формирования передних и задних, спинных и брюшных частей эмбриона.

Но я думаю, что показал вне возможности сомнения, что эти события обусловлены не существованием особых, таинственно работающих групп детерминант внутри ядра, а просто специфической формой всего яйца и сегрегацией желтка. Само собой разумеется, что, поскольку тело эмбриона строится из фактического материала яйца, способ, которым расположен материал яйца, должен оказывать большое влияние на формирование формы эмбриона. И поэтому в недавно опубликованной работе я заявил, что растущий эмбрион, особенно на ранних стадиях, должен во многом соответствовать форме оплодотворенного яйца.

Таким образом, чтобы подтвердить то, что я говорил, фактическими примерами, распределение фактических частиц оплодотворенного яйца должно соответствовать расположению основной массы материала в бластосфере; ибо при распаде на клетки пространственное расположение веществ разного веса не претерпевает изменений. Таким образом, амфибии, яйца которых имеют полюса разного характера, производят бластосферы, полюса которых неодинаковы; в то время как яйца, подобные яйцам птиц, где желток не делится, дают начало бластосферам с несегментированным желтком. В таких случаях более или менее полная сегрегация желтка и гравитация, которая вызывает разделение содержимого яйца в соответствии с весом частиц, являются агентами, определяющими конкретный вид развития. Это не случай особых групп детерминант внутри ядра.

Таким образом, овальное и удлиненное яйцо производят соответственно овальную и удлиненную бластосферу. Бластосфера определяет ориентацию гаструлы и так далее. Фактически, первоначальное распределение массы в материале яйца переносится непосредственно на следующие стадии развития (овальные яйца тритона, насекомых и т. д.).

Так, наконец, во многих яйцах, где, помимо полярной дифференциации, существует также билатеральная симметрия в распределении веществ разного удельного веса и разной физиологической ценности, результирующие бластосферы, по причинам, приведенным выше, принимают билатерально-симметричную форму.

Хотя, следовательно, в яйцах с полярной дифференциацией, которые имеют либо одну ось длиннее, либо являются билатерально-симметричными, при нормальных условиях плоскости первых двух сегментаций могут соответствовать главным осям будущего эмбриона, причина этого согласия лежит в структуре яйца и ее не следует искать, как предполагают Ру и Вейсман, в дифференцирующих процессах дробления, которым подвергаются ядра в своих первых делениях. Именно таким образом следует объяснять исследования, проведенные Ван Бенеденом и Жюленом на яйцах асцидий, Вильсоном на яйце Nereis, Ру на яйце Rana esculenta и мной на яйце Triton.

Как она терпит неудачу с процессом дробления, так и учение Вейсмана о детерминантах терпит неудачу, когда мы анализируем формирование бластосферы, гаструлы и зародышевых листков.

Формирование бластосферы представляется мне обусловленным сотрудничеством следующих процессов:

(1) При делении яйцеклетки полости возникают между четырьмя, восемью и шестнадцатью частями, и таким образом все содержимое яйца становится расположенным более рыхло. (2) Чем больше клетки размножаются путем деления и становятся меньше в окружности, тем теснее они прикладывают свои боковые поверхности друг к другу, особенно на внешней поверхности целого, тем самым принимая расположение клеточных эпителиев. (3) Путем секреции жидкости образуется постоянно растущая центральная полость pari passu с приближением поверхностных клеток, и это, вероятно, также влечет за собой увеличение внутреннего давления и более широкую кривизну стенки сферы.

Теперь, есть ли какая-то часть этих процессов, которая имеет отношение к распаду ядерного содержимого на группы детерминант с разными качествами? Отнюдь нет. Яйцо делится на много частей, потому что такое деление является общим свойством клеток, и оно не связано с отдельными, особыми материальными носителями. Появление пространств между клетками, возникающее в результате деления, обусловлено силами, некоторые из которых находятся внутри отдельных клеток, а некоторые приходят извне. В частности, принятие сферической формы — принятие, происходящее также в большей или меньшей степени, когда результаты деления покидают друг друга, — вызвано тем, что желток активно располагается вокруг двух ядер как центров притяжения. Попытке стать сферическим противостоят другие силы, в соответствии с которыми клетки, возникающие в результате деления, давят друг на друга. Эти силы, которые сжимают клетки, по-видимому, увеличиваются по мере уменьшения размера клеток, так что клетки приближают свои боковые грани постоянно теснее. Секреция жидкости внутрь сферы и результирующее увеличение внешней поверхности проистекают из признаков всей стенки и не могут быть объяснены отдельными, специально детерминированными клетками.

Наконец, если взять случай особых видов бластосфер (например, ланцетника, амфибий, рептилий, птиц и так далее), уже было показано, что они производятся формой яйца, объемом желтка и сегрегацией частиц желтка под влиянием гравитации; что, фактически, формы определяются общими грубыми условиями структуры яйца.

Ясно, что бластосфера не может существовать заранее как структура частиц в оплодотворенном ядре; не может быть детерминант бластосферы. Условия для возникновения бластосферы появляются только в процессе сегментации, и только благодаря своей способности делиться яйцо содержит условия для формирования бластосферы. Здесь мы имеем эпигенез — появление нового образования, а не становление видимой уже существующей сложности.

Условия гаструляции и формирования зародышевых листков сходны. Инвагинация бластосферы происходит благодаря сотрудничеству всех клеток ее стенки, благодаря локальным различиям в скорости роста в этой стенке, из несходств в ее кривизне, из многих причин, которые еще не были достаточно изучены и исследованы. Поскольку само деление клеток зависит не от особых частиц, а от изменений во всем ядерном содержимом, из этого следует, что рост стенки бластосферы, который является лишь суммой роста всех клеток в ней, не может быть определен особыми группами детерминант.

Как попытка объяснить гаструляцию, происхождение зародышевых листков и многие другие события развития, учение о детерминантах перевернуло причину и следствие. Определенные клетки не инвагинируются в полость сегментации, потому что они обладают группами детерминант, которые побуждают их к принятию признаков внутреннего слоя. Верно обратное. Локальные условия роста вызывают инвагинацию набора клеток стенки бластосферы. Этот инвагинированный слой клеток, помещенный в новое положение по отношению к своей среде, становится энтодермой и получает стимул принять характер, соответствующий новой среде. Нелогично говорить об энтодерме в манере многих учебников и трактатов по эмбриологии, в то время как так называемые клетки энтодермы все еще составляют часть внешней поверхности бластосферы или даже в то время, когда они все еще находятся в процессе формирования путем дробления. Ибо «внутренний зародышевый листок» подразумевает состояние положения, которое создается инвагинацией.

Фактически, невозможно, думая о гаструле, как и думая о бластосфере, представить, что в яйце, которое является простой клеткой, может быть преформировано материальными частицами в ядре состояние, которое подразумевает существование двух слоев клеток.

Таким образом, анализ особого случая ведет к тому же выводу, который достигается общими рассуждениями первой части этого раздела.

ПРИМЕЧАНИЯ:

[7] The Germplasm, стр. 68, 69.

[8] Следующие трактаты содержат критику теорий Вейсмана: В. Хааке, Gestaltung und Vererbung; Лейпциг, 1893; Герберт Спенсер, статьи в Contemporary Review (1893-94); Романес, An Examination of Weismannism; Лонгманс, 1893.

[9] Несмотря на возражения, выдвинутые Бергом, Ферворном и Хааке, я придерживаюсь предположения, что ядро репродуктивных клеток содержит наследственную массу или зародышевый материал. Мои причины можно найти в моем учебнике «Клетка» (англ. изд., стр. 274). Вкратце они таковы: 1. Эквивалентность мужской и женской наследственных масс. 2. Равномерное распределение растущей ядерной массы первичной яйцеклетки между дочерними клетками, которые, возникая из нее, строят организм. 3. Сохранение постоянства объема наследственной массы при оплодотворении. 4. Изотропия протоплазмы. Следуя Пфлюгеру, я понимаю под изотропией то, что протоплазма яйца не содержит локальных областей для формирования различных органов; но что, в зависимости от условий, любая часть протоплазмы может быть использована при формировании любого органа. Изотропия — это просто отрицание доктрины Хиса о наличии локальных областей для определенных органов, и, не теряя своего значения, она совместима с тем фактом, что многие яйца имеют разные полюса, а другие имеют билатеральную симметрию, которая определяет плоскость первого деления. 5. Тот факт, что первые стадии многих эмбриональных развитий состоят в размножении ядерного материала и его распределении в желтке, после чего желточная масса распадается на клетки.

[10] Английское издание, стр. 32.

[11] Английское издание, стр. 34.

[12] В этом разделе о гетероморфозе я полагаюсь на следующие трактаты, которые появились недавно. Леб, Untersuchungen zur physiologischen Morphologie der Thiere. Organbildung und Wachsthum. Heft, 1 и 2 (1891-1892). Х. де Фриз, Intracellulare Pangenesis (1889). Х. Дриш, Entwicklungsmechamische Studien, i.-vi.; Zeitschrift f. wissenschaft, Zool., том liii.-lv. Он же, Zur Theorie der thierischen Formbildung. Biol. Centralblatt, том xiii., 1893. Шабри, Contribution à l'embryologie normale et tératologique des Ascidies simples. Jour. de l'Anat. et de Physiol. (1887). Вильсон, Amphioxus and the Mosaic Theory. Journal of Morph. (1893). См. также Anatomischer Anzeiger (1892).

[13] Ру пытался дать экспериментальное подтверждение в пользу своей мозаичной теории в трактате «О искусственном производстве полуэмбрионов путем разрушения одной из первых двух клеток дробления и о реконструкции утраченных частей». Virchow's Archiv., том cxiv., 1888. Ру защищает свою мозаичную теорию против Дриша и меня в (1) Ueber das entwicklungsmechanische Vermögen jeder der beiden ersten Furchungszellen des Eies. Verhandl. der Anat. Gesellsch. der 6ten Versamml. in Wien, 1892. (2) Ueber Mosaikarbeit und neuere Entwicklungshypothesen. Anatomische Hefte von Merkel und Bonnet (1893). Также в Biol. Centralblatt (1893); в Anatom. Anzeiger (1893) и в трактате Die Methoden zur Erzeugung halber Froschembryonen und zum Nachweis der Beziehung der ersten Furchungsebenen des Froscheies zur Medianebene des Embryo. Anatom. Anzeiger. (1894); № 8 и 9. Если, как следует из последнего трактата, Ру хотел бы избежать причисления к эволюционистам, он должен отказаться от своей мозаичной теории, а этого он не сделал. Я думаю, что в настоящем эссе на теоретических и экспериментальных основаниях я показал несостоятельность мозаичной теории Ру.

[14] Термины вертикальный и горизонтальный относятся к вертикальной оси яйца, которая проходит через анимальный и вегетативный полюса. — Примечание переводчика.

[15] Дальнейшие подробности относительно этих экспериментов можно найти в Hertwig, Ueber den Werth der ersten Furchungszellen für die Organbildung des Embryo. Experimentelle Studien am Froschund Tritonei. Archiv. für Mikrosk. Anatomie, том xlii., 1893, стр. 710; Таблица xli.; Рис. 1, 2, 27.

[16] Факты в этом разделе я основываю, в частности, на трудах Фёхтинга, Берта, Олье, Трамбле, Ландуа, Понфика и других: Г. Фёхтинг: Ueber Transplantation auf Pflanzenkörper. Untersuchungen zur Physiologie und Pathologie; Тюбинген, 1892. Фон Гертнер: Versuche und Beobachtungen ueber die Bastarderzeugung im Pflanzenreich, 1849. Леопольд Олье: Recherches expérimentales sur la production artificielle des os au moyen de la transplantation du périoste, etc. Journal de la physiologie de l'homme et des animaux, том ii., 1859, стр. 1, 169, 468. Леопольд Олье: Recherches expérimentales sur les greffes osseuses. Он же, том iii., стр. 88, 1860. Поль Берт: Recherches expérimentales pour servir à l'histoire de la vitalité propre des tissus animaux. Annales des Sciences naturelles, Ser. V., Zoologie, том v., 1886. Фон Реклингхаузен: Die Wiedererzeugung (Regeneration) und die Ueberpflanzung (Transplantation). Handbuch d. Allgem. Pathologie des Kreislaufs aus Deutsche Chirurgie, 1883. Трамбле: Mémoires pour servir à l'histoire d'un genre de Polypes d'eau douce, 1744. Ландуа: Die Transfusion des Blutes; Лейпциг, 1875. Адольф Шмитт: Ueber Osteoplastik in klinischer und experimenteller Beziehung. Arbeiten aus der chirurgischenklinik der Königl. Universität, Берлин. Понфик: Experimentelle Beaträge zur Lehre von der Transfusion. Virchow's Archiv., том lxii. Березовский: Ueber die histologischen Vorgänge bei der Transplantation von Hautstücken auf Thiere einer anderen Species. Ziegler's Beiträge zur pathologischen Anatomie und zur allgemeinen Pathologie; Йена, 1893.

ЧАСТЬ II.

МЫСЛИ К ТЕОРИИ РАЗВИТИЯ ОРГАНИЗМОВ. [17]

Теперь, когда критика теории зародышевой плазмы дала нам уклон в правильном направлении, необходимо более четко наметить путь, по которому можно искать решение проблемы. В общих чертах наша проблема заключается в необходимом происхождении из яйца всегда одного и того же организма с его многообразными признаками, и объяснение должно избегать приписывания яйцу признаков, чуждых его природе как клетки. Это тем более необходимо, что Вейсман возражает против предположения, что деление клеток является удвоением, утверждая, что это предположение не позволяет ни объяснить, ни даже начать объяснение различий, которые возникают среди клеток, пока происходит дифференциация тела. «Любое объяснение должно в первую очередь учитывать эту дифференциацию, — говорит Вейсман (Germplasm, стр. 224); — то есть разнообразие, которое всегда существует среди этих клеток и групп клеток, возникающих из яйцеклетки, должно быть отнесено к какому-то определенному принципу. Фактически, никто не мог бы даже рассматривать это как частичное решение проблемы, если предполагается, что дифференциация обусловлена только той частью зародышевой плазмы, которая становится активной и которая требуется для производства рассматриваемой клетки или органа. Но чем выше мы поднимаемся в органическом мире, тем более ограниченной становится способность производить целое из отдельных клеток, и тем больше многочисленные и разнообразные дифференциации сомы требуют нашего внимания и требуют объяснения в первую очередь. Присутствие идиоплазмы во всех частях, содержащих первичные компоненты, не помогает нам в этом отношении».