Геккель, правда, пытался поставить под сомнение статус клетки как простейшего из организмов, утверждая существование цитод (безъядерных клеток) среди бактерий и сине-зеленых водорослей. Однако дальнейшее изучение показало, что бактерии и сине-зеленые водоросли имеют распределенное ядро, подобное ядру некоторых инфузорий, таких как Dileptus gigas и Trachelocerca. У таких форм все клеточное тело заполнено рассеянными гранулами хроматина, называемыми хромиолами, и этот диффузный тип ядра, по-видимому, является аналогом концентрированных ядер, встречающихся в большинстве клеток. Во всяком случае, на критических стадиях жизненного цикла (таких как деление клетки) происходит временная агрегация хромиол, и эти рассеянные гранулы хроматина претерпевают деление, хотя их распределение между дочерними клетками не столь регулярно, как при митозе. Все это убедительно свидетельствует об их ядерной природе, и поэтому клетки с распределенными ядрами нельзя классифицировать как цитоды. На самом деле полинуклеарное состояние отнюдь не является редкостью. Paramecium aurelia, например, имеет макронуклеус и микронуклеус, а Uroleptus mobilis имеет восемь макронуклеусов и от двух до четырех микронуклеусов. Разница между полинуклеарным и диффузным состоянием кажется относительно неважной. Фактически, распределенное ядро отличается от морфологического ядра главным образом отсутствием ограничивающей мембраны. С функциональной точки зрения эти две структуры идентичны. Следовательно, наличие ядра или его эквивалента, по всем признакам, является универсальной характеристикой клеток. «Цитоды» Геккеля оказались чисто воображаемыми сущностями. Вердикт современных цитологов заключается в том, что определение клетки Шульце должно оставаться в силе, а статус клетки как простейшей из органических единиц, способных к независимому существованию, установлен вне возможности разумного сомнения.
По мере прогрессивного совершенствования микроскопической техники стало очевидно, что закон генетической преемственности применим не только к клетке в целом и к ее основным частям — ядру и клеточному телу, — но и к более мелким компонентам, или органеллам, которые, как видно, индивидуально самовоспроизводятся путем роста и деления. Типичное клеточное ядро, как известно, представляет собой сферический пузырек, содержащий полутвердую двухфазную сеть базихроматина (ранее «хроматина») и оксихроматина (линина), взвешенных в более жидкой среде или основе, называемой ядерным соком. Когда клетка готовится к делению, базихроматин распадается на определенное количество коротких нитей, называемых хромосомами. Бовери обнаружил, что в нормальном процессе деления клетки, известном как митоз, эти ядерные нити, или хромосомы, расщепляются вдоль и делятся на две точно эквивалентные половины, причем полученные половины распределяются в равном количестве между двумя дочерними клетками, образовавшимися в результате деления исходной клетки. Поэтому в 1903 году Бовери добавил четвертый постулат к закону генетической жизненной преемственности, а именно: Omne chromosoma ex chromosomate.
Но рассматриваемый закон применим как к цитоплазматическим, так и к ядерным компонентам. По физическому виду клеточное тело, или цитоплазма, напоминает эмульсию с прозрачной полужидкой внешней фазой, называемой гиалоплазмой, и внутренней фазой, состоящей главным образом из крупных сфер, называемых макросомами, и мельчайших частиц, называемых микросомами, которые вместе с многочисленными другими оформленными тельцами взвешены в прозрачной гиалоплазме (гиалиновом основном веществе). Известно, что некоторые из этих цитоплазматических компонентов издавна считались самовоспроизводящимися путем роста и деления, сохраняя свою преемственность от клетки к клетке. Пластиды растительных клеток, например, делятся во время деления клетки, хотя их распределение между дочерними клетками не кажется столь определенным и регулярным, как в случае с хромосомами. Аналогично, центриоли, или фокусы деления животных клеток, самовоспроизводятся путем деления, но здесь распределение между дочерними клетками является точно эквивалентным, а не случайным, как в случае с пластидами. В свете недавних исследований кажется, что к списку клеточных компонентов, индивидуально самовоспроизводящихся путем роста и деления, необходимо добавить еще два типа цитоплазматических органелл, а именно хондриосомы и тельца Гольджи: «как митохондрии, так и тельца Гольджи способны ассимилировать, расти и делиться в цитоплазме» (Гейтенби). Уилсон придерживается мнения, что закон генетической преемственности, возможно, придется распространить даже на те мельчайшие гранулы и частицы цитозоля, которые раньше считались возникающими de novo в кажущейся бесструктурной гиалоплазме. Говоря об эмульсионном виде яиц морской звезды и морского ежа, он сообщает нам, что их протоплазма демонстрирует «структуру, несколько похожую на структуру эмульсии, состоящую из бесчисленных сфероидальных телец, взвешенных в прозрачной непрерывной основе, или гиалоплазме. Эти тельца бывают двух общих порядков величины, а именно: более крупные сферы, или макросомы, довольно плотно упакованные и довольно однородные по размеру, и гораздо более мелкие микросомы, беспорядочно рассеянные между макросомами, а среди них есть еще более мелкие гранулы, размер которых варьируется вплоть до предела видимости при любом увеличении (т. е. микроскопа), которое мы можем использовать» (Science, 9 марта 1923 г., стр. 282). Предел микроскопического зрения при использовании иммерсионных объективов с наибольшей силой составляет половину длины самых коротких волн видимого света, то есть около 200 субмикрон (субмикрон — одна миллионная доля миллиметра). Частицы, диаметр которых меньше этого, не могут отражать световую волну и поэтому невидимы для микроскопа. Однако с помощью ультрамикроскопа мы можем видеть гало, образованные частицами диаметром не более четырех субмикрон, что, однако, представляет собой предел ультрамикроскопа и является диаметром, гипотетически приписываемым белковой мультимолекуле. Поскольку мы обнаруживаем частицы в протоплазме клеточного тела, размер которых варьируется вплоть до предела этого последнего инструмента, и поскольку на самом пределе микроскопического зрения мы находим такие мельчайшие частицы, как центриоли, «способные к самовоспроизведению путем роста и деления и к увеличению для образования гораздо более крупных телец», мы не можем игнорировать возможность того, что ультрамикроскопические частицы могут обладать теми же способностями и могут быть источниками или «формирующими фокусами» более крупных оформленных телец, которые ранее считались возникающими de novo.
Безусловно, патология, как мы увидим, рассказывает нам об ультрамикроскопических возбудителях болезней, которые способны к воспроизводству и поддержанию специфического типа, а экспериментальная генетика открывает нам линейное расположение субмикроскопических генов в ядерных хромосомах, причем каждый ген подвергается периодическому делению и постоянной передаче из поколения в поколение. Цитолог, таким образом, цитируя слова Уилсона, «не может сопротивляться доказательствам того, что вид простого гомогенного коллоидного вещества обманчив; что в действительности это сложная, гетерогенная или полифазная система. Поэтому ему трудно избежать вывода, что видимые и невидимые компоненты протоплазматической системы различаются только своим размером и степенью дисперсии; что они принадлежат к единому непрерывному ряду и что видимая структура протоплазмы может дать нам грубую увеличенную картину невидимого» (Ibidem, стр. 283).
По-видимому, нам следует восстановить в правах в качестве пятого постулата закона клеточной преемственности формулу, которую Рихард Альтман сформулировал на чисто умозрительных основаниях в 1892 году, но которую новейшие исследования начинают ставить на прочную фактическую основу, а именно: Omne granulum ex granulo. «Что касается меня, — говорит великий цитолог Уилсон, — я склонен принять вероятность того, что многие из этих частиц, подобно субмикроскопическим пластидам, могут обладать постоянной идентичностью, воспроизводя себя путем роста и умножения без потери своего специфического индивидуального типа». И он добавляет, что факты, выявленные экспериментальной эмбриологией (например, существование дифференцированных зон специфического состава в цитоплазме некоторых яиц), «подводят нас к выводу, что субмикроскопические компоненты гиалоплазмы сегрегированы и распределены в соответствии с упорядоченной системой» (Ibidem, стр. 283). Структуру клетки часто сравнивают с гетерогенным раствором, то есть со сложной полифазной коллоидной системой, но эта способность к постоянному делению и упорядоченной сортировке, которой обладает клетка в целом и ее отдельные компоненты, является уникальным свойством живой протоплазматической системы и никогда не встречается ни в одной из коллоидных систем, известных физической химии, будь то органические или неорганические.
Таким образом, клетки возникают исключительно путем деления предсуществующих клеток, и даже второстепенные компоненты клеточной системы возникают подобным образом, а именно: путем деления соответствующих им аналогов в предсуществующей живой клетке. Здесь мы имеем суть пятикратного закона генетической преемственности, провозглашение которого низвело гипотезу самозарождения в область пустых спекуляций. Отбрасывая возможность априорного аргумента, с помощью которого абиогенез мог бы быть категорически исключен, остается одно соображение, которое само по себе является научно значимым: насколько позволяют наблюдения и индукция, живая клетка абсолютно нуждается в жизненном источнике и никогда не может возникнуть под исключительным воздействием физико-химических сил, присущих неорганической материи. Если органическая жизнь существует в более простых формах, чем клетка, наука ничего об этом не знает, и ни один наблюдаемый процесс, простой или сложный, в неорганической природе, ни один искусственный синтез в лаборатории, каким бы изобретательным он ни был, никогда не преуспел в воспроизведении чудес простейшей живой клетки.
§ 3. Химические теории происхождения жизни
На самом деле само понятие химического синтеза живой материи основано на заблуждении. Было бы, конечно, опрометчиво устанавливать пределы способности химика синтезировать органические соединения, но живая протоплазма — это не единое химическое соединение. Скорее, это сложная система соединений, ферментов и органелл, скоординированных и интегрированных в организованное целое постоянным принципом единства и целесообразности. Органическая жизнь, не говоря уже о ее уникальной динамике, является такой же морфологической, как и химической проблемой; и хотя можно представить, что химик мог бы синтезировать все соединения, обнаруженные в мертвой протоплазме, воспроизведение хотя бы одной детали ультрамикроскопической структуры живой клетки лежит полностью за пределами его возможностей и компетенции. «Давным-давно, — говорит Уилсон (в уже процитированной речи о «Физической основе жизни»), — стало совершенно ясно, что то, что мы называем протоплазмой, химически не является единым веществом. Это смесь многих веществ, смесь в высшей степени сложная, место разнообразных и непрерывных превращений, но такая, которая каким-то образом сохраняет на протяжении бесчисленных поколений свой собственный специфический тип. Доказательства из любого источника демонстрируют, что клетка — это сложный организм, микрокосм, живая система» (Science, 9 марта 1923 г., стр. 278).
Для химика анализ должен предшествовать синтезу, и только после того, как структурная формула была определена с помощью количественного анализа, дополненного аналогией и сравнением, данное соединение может быть успешно синтезировано. Но живая протоплазма и ее структуры ускользают от такого анализа. Прижизненное окрашивание неадекватно даже как средство качественного анализа, а тесты более радикального характера разрушают жизнь и организацию, которые они стремятся проанализировать. «Одним махом, — говорит Аме Пикте, профессор химии Женевского университета, — мы теперь преодолеем все расстояние, отделяющее первые продукты ассимиляции растений от ее конечного продукта, а именно живой материи. И следует с самого начала понимать, что я использую этот термин “живая материя” только как сокращение и чтобы избежать длинных околичностей. Вы не должны, в действительности, приписывать жизнь самой материи; она не имеет, она не может иметь одновременно живых молекул и мертвых молекул. Жизнь требует организации, которая является организацией клеточной структуры, но она остается, в отличие от нее, вне области строгой химии. Тем не менее, верно, что содержимое живой клетки должно отличаться по своей химической природе от содержимого мертвой клетки. Именно с этой точки зрения явление жизни относится к моему предмету... Живая клетка, как по своему химическому составу, так и по своей морфологической структуре, является организмом необычайной сложности. Протоплазма, которую она заключает, представляет собой смесь весьма разнообразных веществ. Но если отложить в сторону, с одной стороны, те вещества, которые находятся в процессе ассимиляции, а с другой — те, которые являются побочными продуктами питания и находятся в процессе выведения, остаются белковые или альбуминовые вещества, и их следует рассматривать, если не как существенный фактор жизни, то, по крайней мере, как арену ее проявлений... Химия, однако, совершенно не знает, или почти не знает, состава живого альбумина, ибо химические методы исследования с самого начала убивают живую клетку. Малейшее повышение температуры, контакт с растворителем, само мощное воздействие даже самых мягких реакций вызывают превращение, которое необходимо предотвратить, и у химика не остается ничего, кроме мертвого альбумина» (Smithson. Inst. Rpt. за 1916 г., стр. 208, 209).
Химический анализ, связанный с физическим анализом с помощью полярископа, спектроскопа, рентгеновских лучей, ультрамикроскопа и т. д., чрезвычайно полезен при определении структуры неорганических единиц, таких как атом и молекула. Оба они также проливают ценный свет на проблему структуры неживых мультимолекул, таких как кристаллические единицы кристаллоидов и ультрамикроны коллоидов, но они не дают ключа к субмикроскопической морфологии живой клетки. Такие методы не позволяют нам исследовать что-либо, кроме «физического субстрата» жизни, и то лишь после того, как он был радикально изменен; ибо он уже не тот, после того как жизнь ушла. Во всяком случае, интегрирующий принцип, формирующий детерминант, который связывает компоненты живой протоплазмы в унитарную систему, который делает из них единую целостность вместо простой суммы или случайного агрегата разрозненных и нескоординированных факторов, и который придает им определенную и устойчивую специфичность, способную сохраняться среди вечного потока материи и непрерывного потока энергии, — это навсегда недоступно для химика и представляет собой явление, которому неорганический мир не дает аналогов.
Имея в виду эти факты, мы едва ли можем удержаться от улыбки, когда некоторые простые химические реакции, полученные in vitro, провозглашаются «ключом к происхождению жизни». Когда, например, было обнаружено, что при определенных условиях в коллоидном растворе хлорофилла в воде при воздействии солнечного света образуется альдегид (вероятно, формальдегид), это открытие породило формальдегидную гипотезу Баха; ибо Алексис Бах увидел в этой реакции «первый шаг в происхождении жизни». Поскольку формальдегид легко подвергается альдольной конденсации в сиропообразную жидкость, называемую формозой, когда разбавленный водный раствор формальдегида насыщается гидроксидом кальция и оставляется на несколько дней, не было трудно представить переход от формальдегида к углеводам; ибо формоза представляет собой смесь, содержащую несколько гексозных сахаров, и Фишеру удалось выделить из нее акрозу, простой сахар, имеющий ту же формулу, что и глюкоза, а именно: C6H12O6. Глицеральдегид подвергается аналогичной конденсации. В свете этих фактов производство углеводов в зеленых растениях интерпретировалось как фотосинтез этих веществ из воды и углекислого газа, при этом хлорофилл выступал в роли сенсибилизатора для поглощения лучистой энергии, необходимой для реакции. Считалось, что первым шагом в этом процессе является восстановление угольной кислоты до муравьиной, а затем до формальдегидной, причем последняя сразу же конденсируется в глюкозу, которая, в свою очередь, предположительно дегидратируется и полимеризуется в крахмал. Из образовавшихся таким образом углеводов и нитратов почвы растение затем могло синтезировать белки, в то время как окисление углеводов до жирных кислот приводило бы к образованию жиров. Следовательно, Бах рассматривал образование формальдегида в присутствии воды, углекислого газа, хлорофилла и солнечного света как «первый шаг в производстве жизни». Бейтсон, однако, не находит это предложение очень полезным и оценивает его по достоинству в следующем презрительном замечании: «Нам бы очень помогло, — говорит он, — некоторое указание на то, было ли происхождение жизни единичным или множественным». Современное мнение, возможно, склоняется к теории множественности, но у нас нет реальных доказательств. Действительно, проблема все еще остается вне рамок научных исследований, и когда мы слышим о спонтанном образовании формальдегида как о возможном первом шаге в происхождении жизни, мы вспоминаем Гарри Лаудера в образе глазговского школьника, вытаскивающего свои сокровища из кармана: «Это шайба — для сборки моторных машин» («Президентская речь», ср. Smithson. Inst. Rpt. за 1915 г., стр. 375).
Бах, более того, принимает как должное, что образование формальдегида действительно является первым шагом в синтезе, осуществляемом зеленым растением, и он утверждает, что формальдегид образуется, когда углекислый газ пропускается через раствор соли урана в присутствии солнечного света. Фентон делает аналогичное заявление в случае с магнием, утверждая, что следы формальдегида обнаружимы, когда металлический магний погружается в воду, насыщенную углекислым газом. Но в настоящее время начинает казаться, что спонтанное образование и конденсация формальдегида не имеют никакого отношения к процессу, который фактически происходит в зеленых растениях. Некоторые химики, признавая, что альдегид образуется при соединении хлорофилла, воды и воздуха в присутствии солнечного света, отрицают, что рассматриваемый альдегид является формальдегидом, и они также обращают внимание на тот факт, что этот альдегид может образовываться в атмосфере, полностью лишенной углекислого газа. Фактически, исследования, проведенные Вильштеттером и Столлом, а позднее (в 1916 году) Йоргенсеном и Киддом, имеют тенденцию дискредитировать общепринятое мнение о том, что производство углеводов в растениях является результатом прямого соединения воды и углекислого газа. Учебники ботаники все еще продолжают повторять традиционный взгляд. Мы уже не можем быть уверены, что термин «фотосинтез» не является неверным названием.