N.B. — Где-то должна быть дискуссия из Лайеля, чтобы показать, что внешние условия действительно варьируют, или примечание к работе Лайеля.
Помимо других трудностей во II части, неакклиматизация растений. Трудность, когда спрашивают, как белый и негр стали измененными от общего промежуточного запаса: нет фактов. Мы НЕ знаем, что виды неизменны, напротив. Какие аргументы против этой теории, кроме того, что мы не воспринимаем каждый шаг, как эрозию долин.
ЭССЕ 1844 ГОДА
ЧАСТЬ I
ГЛАВА I О ВАРИАЦИИ ОРГАНИЧЕСКИХ СУЩЕСТВ ПРИ ОДОМАШНИВАНИИ; И О ПРИНЦИПАХ ОТБОРА
Наиболее благоприятными условиями для вариации, по-видимому, являются те, когда органические существа разводятся в течение многих поколений при одомашнивании: можно сделать вывод об этом из простого факта огромного числа рас и пород почти каждого растения и животного, которые давно одомашнены. При определенных условиях органические существа даже в течение своей индивидуальной жизни слегка изменяются от своей обычной формы, размера или других признаков: и многие из приобретенных таким образом особенностей передаются их потомству. Так, у животных размер и сила тела, упитанность, период зрелости, привычки тела или согласованные движения, привычки ума и темперамент модифицируются или приобретаются в течение жизни особи и становятся наследственными. Есть основания полагать, что когда длительные упражнения придали определенным мышцам большое развитие, или бездействие уменьшило их, такое развитие также наследуется. Пища и климат иногда вызывают изменения в цвете и текстуре внешних покровов животных; и определенные неизвестные условия влияют на рога скота в частях Абиссинии; но наследуются ли эти особенности, приобретенные таким образом в течение индивидуальной жизни, я не знаю. Кажется несомненным, что неправильное формирование и хромота у лошадей, вызванные слишком большой работой на твердых дорогах, — что поражения глаз у этого животного, вероятно, вызванные плохой вентиляцией, — что тенденции ко многим болезням у человека, таким как подагра, вызванные образом жизни и в конечном итоге вызывающие изменения структуры, и что многие другие болезни, вызванные неизвестными агентами, такими как зоб и идиотизм, возникающий в результате него, — все становятся наследственными.
Очень сомнительно, можно ли правильно считать цветы и листовые почки, ежегодно производимые из одной и той же луковицы, корня или дерева, частями одной и той же особи, хотя в некоторых отношениях они, безусловно, кажутся таковыми. Если они являются частями особи, растения также подвержены значительным изменениям в течение своей индивидуальной жизни. Большинство садовых цветов при небрежном отношении вырождаются, то есть теряют некоторые свои признаки; это настолько распространено, что чистота сорта часто указывается как значительно повышающая ценность разновидности: тюльпаны меняют свою окраску только после нескольких лет культуры; некоторые растения становятся махровыми, а другие простыми из-за небрежности или ухода: эти признаки могут передаваться черенками или прививками, а в некоторых случаях — истинным или семенным размножением. Иногда отдельная почка на растении сразу принимает новый и широко отличающийся характер: так, несомненно, нектарины были получены на персиковых деревьях, а моховые розы на прованских розах; белая смородина на кустах красной смородины; цветы другого цвета, чем у исходного растения, у хризантем, георгинов, турецкой гвоздики, азалий и т. д.; пестрые листовые почки на многих деревьях и другие подобные случаи. Эти новые признаки, появляющиеся в отдельных почках, могут, подобно тем меньшим изменениям, затрагивающим все растение, размножаться не только черенками и подобными средствами, но часто также истинным семенным размножением.
Изменения, появляющиеся таким образом в течение жизни отдельных животных и растений, чрезвычайно редки по сравнению с теми, которые являются врожденными или которые появляются вскоре после рождения. Незначительные различия, возникающие таким образом, бесконечно многочисленны: пропорции и форма каждой части каркаса, внутри и снаружи, по-видимому, варьируют в очень незначительных степенях: анатомы спорят о том, что является «идеалом» костей, печени и почек, как художники о пропорциях лица: пословица о том, что не бывает двух абсолютно одинаковых животных или растений, гораздо вернее, когда применяется к тем, кто находится под одомашниванием, чем к тем, кто находится в состоянии природы. Помимо этих незначительных различий, отдельные особи иногда рождаются значительно отличающимися по определенным частям или по всей своей структуре от своих родителей: их называют садоводы и селекционеры «спортами» (отклонениями); и они не являются редкостью, за исключением случаев, когда они очень сильно выражены. Известно, что такие спорты в некоторых случаях были родителями некоторых наших домашних рас; и такие, вероятно, были родителями многих других рас, особенно тех, которые в некотором смысле можно назвать наследственными монстрами; например, когда есть дополнительная конечность, или когда все конечности недоразвиты (как у овец Анкон), или когда часть отсутствует, как у бесхвостых кур и бесхвостых собак или кошек. Эффекты внешних условий на размер, цвет и форму, которые редко и неясно могут быть обнаружены в течение одной индивидуальной жизни, становятся очевидными после нескольких поколений: незначительные различия, часто едва описываемые, которые характеризуют запас разных стран и даже районов в одной и той же стране, по-видимому, связаны с таким продолжающимся действием.
О наследственной тенденции.
Можно было бы заполнить том фактами, показывающими, какая сильная тенденция к наследственности существует почти в каждом случае самых пустяковых, а также самых замечательных врожденных особенностей. Термин «врожденная особенность», могу заметить, является расплывчатым выражением и может означать только особенность, заметную, когда пораженная часть почти или полностью развита: во второй части мне придется обсудить, в какой период эмбриональной жизни, вероятно, впервые появляются врожденные особенности; и я смогу тогда показать на некоторых доказательствах, что в какой бы период жизни ни появилась новая особенность, она имеет тенденцию наследственно появляться в соответствующий период. Многочисленные, хотя и незначительные изменения, медленно возникающие у животных в течение зрелой жизни (часто, хотя и не всегда, принимающие форму болезни), как указано в первых абзацах, очень часто являются наследственными. У растений, опять же, почки, которые принимают характер, отличный от их исходного растения, также имеют тенденцию передавать свои новые особенности. Нет достаточных оснований полагать, что либо увечья, либо изменения формы, вызванные механическим давлением, даже если они продолжаются сотни поколений, или что любые изменения структуры, быстро вызванные болезнью, наследуются; казалось бы, ткань пораженной части должна медленно и свободно вырасти в новую форму, чтобы быть наследственной. Существует очень большая разница в наследственной тенденции различных особенностей, и одной и той же особенности у разных особей и видов; так, было посеяно двадцать тысяч семян плакучего ясеня, и ни одно не выросло истинным; из семнадцати семян плакучего тиса почти все выросли истинными. Неправильно сформированный и почти чудовищный скот «Ниата» из Южной Америки и овцы Анкон, как при разведении друг с другом, так и при скрещивании с другими породами, по-видимому, передают свои особенности своему потомству так же верно, как и обычные породы. Я не могу пролить свет на эти различия в силе наследственной передачи. Селекционеры полагают, и, по-видимому, с достаточным основанием, что особенность обычно становится более прочно закрепленной после прохождения через несколько поколений; то есть, если один потомок из двадцати наследует особенность от своих родителей, то его потомки будут иметь тенденцию передавать эту особенность большей пропорции, чем один из двадцати; и так далее в последующих поколениях. Я ничего не сказал о наследственности психических особенностей, так как оставляю эту тему для отдельной главы.
Причины вариации.
Здесь необходимо обратить внимание на важное различие в первом происхождении или появлении разновидностей: когда мы видим животное, которое хорошо содержится, производящее потомство с наследственной тенденцией к ранней зрелости и упитанности; когда мы видим, что дикая утка и австралийская собака всегда становятся, при разведении в течение одного или нескольких поколений в неволе, пятнистыми в своих цветах; когда мы видим людей, живущих в определенных районах или обстоятельствах, становящихся подверженными наследственной склонности к определенным органическим заболеваниям, таким как чахотка или колтун, — мы естественно приписываем такие изменения прямому эффекту известных или неизвестных агентов, действующих в течение одного или нескольких поколений на родителей. Вероятно, множество особенностей может быть таким образом непосредственно вызвано неизвестными внешними агентами. Но в породах, характеризующихся дополнительной конечностью или когтем, как у некоторых кур и собак; дополнительным суставом в позвонках; потерей части, как хвост; заменой гребня пучком перьев у некоторых домашних птиц; и во множестве других случаев, мы едва ли можем приписать эти особенности непосредственно внешним влияниям, но косвенно законам эмбрионального роста и размножения. Когда мы видим множество разновидностей (как это часто бывало, когда скрещивание тщательно предотвращалось), произведенных из семян, созревших в одной и той же коробочке, с мужским и женским принципом, питаемыми из одних и тех же корней и неизбежно подвергающимися одним и тем же внешним влияниям; мы не можем поверить, что бесконечные незначительные различия между сеянцами разновидностей, произведенных таким образом, могут быть эффектом какого-либо соответствующего различия в их воздействии. Мы приходим (как заметил Мюллер) к тому же выводу, когда видим в одном помете, произведенном одним актом зачатия, значительно отличающихся животных.
Поскольку вариация до степени, упомянутой здесь, наблюдалась только у органических существ при одомашнивании, а у растений — среди наиболее высоко и давно культивируемых, мы должны приписать в таких случаях разновидности (хотя различие между каждой разновидностью невозможно приписать какому-либо соответствующему различию воздействия на родителей) косвенным эффектам одомашнивания на действие репродуктивной системы. Казалось бы, репродуктивные силы не справляются со своей обычной функцией производства новых органических существ, близко похожих на своих родителей; и как будто вся организация эмбриона при одомашнивании становится в некоторой степени пластичной. В дальнейшем у нас будет повод показать, что у органических существ значительное изменение естественных условий жизни влияет, независимо от их общего состояния здоровья, другим и замечательным образом на репродуктивную систему. Я могу добавить, судя по огромному количеству новых разновидностей растений, которые были произведены в одних и тех же районах и при почти одинаковой рутине культуры, что, вероятно, косвенные эффекты одомашнивания, делающие организацию пластичной, являются гораздо более эффективным источником вариации, чем любой прямой эффект, который внешние причины могут оказывать на цвет, текстуру или форму каждой части. В немногих случаях, в которых, как у георгина, ход вариации был записан, оказывается, что одомашнивание производит мало эффекта в течение нескольких поколений в придании организации пластичности; но впоследствии, как будто от накопленного эффекта, первоначальный характер вида внезапно уступает или ломается.
Об отборе.
Мы до сих пор ссылались только на первое появление у особей новых особенностей; но чтобы создать расу или породу, обычно требуется нечто большее, чем то, чтобы такие особенности (за исключением случаев, когда особенности являются прямым эффектом постоянно окружающих условий) были наследственными, — а именно принцип отбора, подразумевающий разделение. Даже в редких случаях спортов, с очень сильно закрепленной наследственной тенденцией, скрещивание должно быть предотвращено с другими породами, или, если не предотвращено, лучшие по характеристикам полукровки должны быть тщательно отобраны. Там, где внешние условия постоянно стремятся придать какой-то характер, раса, обладающая этим характером, будет сформирована с гораздо большей легкостью путем отбора и разведения вместе особей, наиболее затронутых. В случае бесконечных незначительных вариаций, произведенных косвенными эффектами одомашнивания на действие репродуктивной системы, отбор необходим для формирования рас; и при тщательном применении можно сформировать удивительно многочисленные и разнообразные расы. Отбор, хотя и столь простой в теории, является и был важным до степени, которую трудно переоценить. Он требует чрезвычайного мастерства, результатов долгой практики, в обнаружении малейшего различия в формах животных, и подразумевает наличие определенной цели; с этими требованиями и терпением селекционеру остается только следить за каждым малейшим приближением к желаемой цели, отбирать таких особей и спаривать их с наиболее подходящими формами, и так продолжать с последующими поколениями. В большинстве случаев тщательный отбор и предотвращение случайных скрещиваний будут необходимы в течение нескольких поколений, ибо в новых породах существует сильная тенденция к вариации и особенно к возврату к предковым формам: но в каждом последующем поколении потребуется меньше заботы, ибо порода станет более истинной; пока в конечном итоге только отдельная особь потребует отделения или уничтожения. Садоводы при выращивании семян регулярно практикуют это и называют это «выбраковкой» или уничтожением «изгоев» или ложных разновидностей. Существует еще один и менее эффективный способ отбора среди животных: а именно, неоднократное приобретение самцов с некоторыми желаемыми качествами и позволение им и их потомству свободно размножаться вместе; и это со временем повлияет на всю партию. Эти принципы отбора методично соблюдались едва ли столетие; но их высокая важность показана практическими результатами и признана в трудах самых знаменитых сельскохозяйственников и садоводов; — мне нужно только назвать Андерсона, Маршалла, Бейкуэлла, Кока, Вестерна, Себрайта и Найта.
Даже в хорошо установленных породах, особи которых для непрактичного глаза казались бы абсолютно одинаковыми, что, можно было бы подумать, не дало бы простора для отбора, весь внешний вид животного был изменен за несколько лет (как в случае с овцами лорда Вестерна), так что практикующие сельскохозяйственники едва могли поверить, что изменение не было вызвано скрещиванием с другими породами. Селекционеры как растений, так и животных часто дают своим средствам отбора больший простор, скрещивая разные породы и отбирая потомство; но нам придется вернуться к этой теме снова.
Внешние условия, несомненно, будут влиять и модифицировать результаты самого тщательного отбора; было признано невозможным предотвратить вырождение определенных пород скота на горных пастбищах; вероятно, было бы невозможно сохранить оперение дикой утки в одомашненной расе; в определенных почвах никакой заботы не было достаточно, чтобы вырастить семена цветной капусты, верные своему характеру; и так во многих других случаях. Но с терпением удивительно, чего достиг человек. Он отобрал и, следовательно, в некотором смысле создал одну породу лошадей для скачек, а другую для тяги; он сделал овец с шерстью, хорошей для ковров, и других овец, хороших для сукна; он, в том же смысле, сделал одну собаку, чтобы находить дичь и давать ему знать, когда она найдена, а другую собаку, чтобы приносить ему дичь, когда она убита; он сделал отбором жир, чтобы он лежал смешанным с мясом в одной породе, а в другой накапливался в кишках для свечника; он сделал ноги одной породы голубей длинными, а клюв другой настолько коротким, что она едва может кормить себя; он заранее определил, как перья на теле птицы должны быть окрашены, и как лепестки многих цветов должны быть полосатыми или бахромчатыми, и давал призы за полный успех; — отбором он сделал листья одной разновидности и цветочные почки другой разновидности капусты хорошими для еды в разное время года; и так он действовал на бесконечные разновидности. Я не хочу утверждать, что длинно- и короткошерстные овцы, или что пойнтер и ретривер, или что капуста и цветная капуста определенно произошли от одного и того же первоначального дикого запаса; если они не произошли таким образом, хотя это уменьшает то, чего достиг человек, большой результат должен остаться бесспорным.
Говоря, как я это сделал, что человек создает породу, пусть это не путают с утверждением, что человек создает особей, которые даны природой с определенными желаемыми качествами; человек только складывает вместе и делает постоянным даром щедроты природы. В нескольких случаях, действительно, например, у овец «Анкон», ценных тем, что они не перелезают через заборы, и у собаки-таксы, человек, вероятно, только предотвращал скрещивание; но во многих случаях мы положительно знаем, что он продолжал отбирать и использовать преимущества последовательных малых вариаций.
Отбор, как я уже говорил, методично применялся едва ли столетие; но нельзя сомневаться, что время от времени он практиковался с самых отдаленных времен в отношении тех животных, которые полностью находились под властью человека. В самых ранних главах Библии даются правила влияния на масть пород, и упоминается разделение черных и белых овец. Во времена Плиния варвары Европы и Азии пытались путем скрещивания с дикими особями улучшить породы своих собак и лошадей. Дикари Гвианы делают это сейчас со своими собаками: такая забота показывает, по крайней мере, что на признаки отдельных животных обращали внимание. В самые грубые времена английской истории существовали законы, запрещающие вывоз ценных животных установленных пород, а в случае с лошадьми, во времена Генриха VIII, — законы об уничтожении всех лошадей ниже определенного размера. В одном из старейших выпусков «Философских трудов» (Phil. Transactions) содержатся правила отбора и улучшения пород овец. Сэр Г. Банбери в 1660 году дал правила отбора лучших сеянцев с такой же точностью, с какой это мог бы сделать лучший современный садовод. Даже у самых диких и грубых народов, в войнах и голоде, которые случаются так часто, наиболее полезные из их животных сохранялись: ценность, придаваемая животным дикарями, видна из того, что жители Огненной Земли пожирают своих старух раньше, чем своих собак, которые, как они утверждали, полезны при охоте на выдр: кто может сомневаться, что в каждом случае голода и войны лучшие охотники на выдр были бы сохранены и, следовательно, фактически отобраны для разведения. Поскольку потомство так очевидно походит на своих родителей, и поскольку мы видели, что дикари прилагают усилия при скрещивании своих собак и лошадей с дикими особями, мы можем даже сделать вывод, что они, вероятно, иногда спаривали наиболее полезных из своих животных и держали их потомство отдельно. Поскольку разные расы людей требуют и ценят разные качества в своих домашних животных, каждая из них таким образом медленно, хотя и бессознательно, отбирала бы свою породу. Как заметил Паллас, кто может сомневаться, что древний русский ценил бы и старался сохранить в своих стадах тех овец, у которых была самая густая шерсть. Мы можем быть почти уверены, исходя из того, что было сделано более прямым методом раздельного отбора за последние 50 лет в Англии, что этот вид неосознанного отбора, при котором новые породы не отбираются и не содержатся отдельно, а особый признак медленно придается всей массе породы путем частого сохранения жизни животных с определенными характеристиками, в течение нескольких тысяч лет произвел бы заметный эффект.