Но пусть внешние условия страны изменятся; если в небольшой степени, относительные пропорции обитателей в большинстве случаев просто будут слегка изменены; но пусть число обитателей будет небольшим, как на острове, и свободный доступ к нему из других стран будет ограничен; и пусть изменение условий продолжает прогрессировать (формируя новые станции); в таком случае первоначальные обитатели должны перестать быть столь идеально приспособленными к измененным условиям, как они были изначально. Было показано, что, вероятно, такие изменения внешних условий, воздействуя на репродуктивную систему, вызвали бы организацию наиболее затронутых существ, как при одомашнивании, стать пластичной. Теперь можно ли сомневаться, исходя из борьбы, которую каждая особь (или ее родители) должна вести, чтобы получить пропитание, что любая минутная вариация в структуре, привычках или инстинктах, приспосабливающая эту особь лучше к новым условиям, сказалась бы на ее силе и здоровье? В борьбе у нее был бы лучший шанс выжить, и те из ее потомства, которые унаследовали вариацию, пусть она будет хоть сколько-нибудь малой, имели бы лучший шанс выжить. Ежегодно размножается больше, чем может выжить; малейшее зерно на весах, в конечном счете, должно сказать, на кого падет смерть, а кто выживет. Пусть эта работа отбора, с одной стороны, и смерти, с другой, продолжается тысячу поколений; кто претендовал бы утверждать, что это не произвело бы никакого эффекта, когда мы помним, что за несколько лет Бэйкуэлл осуществил у скота, а Вестерн у овец, этим идентичным принципом отбора.
Чтобы привести воображаемый пример, из изменений, происходящих на острове, пусть организация собачьего животного станет слегка пластичной, которое животное охотилось главным образом на кроликов, но иногда на зайцев; пусть эти же изменения вызовут очень медленное уменьшение числа кроликов и увеличение числа зайцев; эффектом этого было бы то, что лиса или собака были бы вынуждены пытаться ловить больше зайцев, и их число имело бы тенденцию к уменьшению; их организация, однако, будучи слегка пластичной, те особи с самыми легкими формами, самыми длинными конечностями и лучшим зрением (хотя, возможно, с меньшей хитростью или чутьем) были бы слегка благоприятствуемы, пусть разница будет хоть сколько-нибудь малой, и имели бы тенденцию жить дольше и выживать в то время года, когда пищи меньше всего; они также выращивали бы больше молодых, которые имели бы тенденцию наследовать эти небольшие особенности. Менее быстрые были бы жестко уничтожены. Я не вижу больше причин сомневаться в том, что эти причины за тысячу поколений произвели бы заметный эффект и приспособили форму лисы к ловле зайцев вместо кроликов, чем в том, что борзые могут быть улучшены отбором и тщательным разведением. Так было бы с растениями при подобных обстоятельствах; если бы число особей вида с перистыми семенами могло быть увеличено за счет больших способностей к распространению в пределах своего собственного ареала (то есть если бы ограничение к увеличению падало главным образом на семена), те семена, которые были снабжены хоть сколько-нибудь большим пухом, или с плюмой, расположенной так, чтобы быть слегка более подверженной действию ветров, в конечном счете имели бы тенденцию быть наиболее распространенными; и, следовательно, большее число семян, таким образом сформированных, прорастало бы и имело бы тенденцию производить растения, наследующие этот слегка лучше приспособленный пух.
Помимо этого естественного средства отбора, с помощью которого сохраняются те особи, будь то в их яйце или семени или в их зрелом состоянии, которые лучше всего приспособлены к месту, которое они занимают в природе, существует второе агентство, действующее у большинства двуполых животных, стремящееся произвести тот же эффект, а именно борьба самцов за самок. Эти борьбы обычно решаются законом битвы; но в случае с птицами, по-видимому, прелестями их песни, их красотой или их силой ухаживания, как у танцующего скального дрозда Гвианы. Даже у животных, которые спариваются, по-видимому, есть избыток самцов, который помог бы вызвать борьбу: у полигамных животных, однако, как у оленей, быков, домашней птицы, мы могли бы ожидать, что будет самая суровая борьба: не в полигамных ли животных самцы лучше всего сформированы для взаимной войны? Самые энергичные самцы, подразумевая идеальную адаптацию, должны обычно одерживать победу в своих различных состязаниях. Этот вид отбора, однако, менее строг, чем другой; он не требует смерти менее успешных, но дает им меньше потомков. Эта борьба падает, более того, на время года, когда пища обычно обильна, и, возможно, эффект, главным образом произведенный, был бы изменением половых признаков и отбором индивидуальных форм, никоим образом не связанных с их способностью получать пищу или защищаться от своих естественных врагов, но борьбы друг с другом. Эта естественная борьба среди самцов может быть сравнена по эффекту, но в меньшей степени, с той, что производится теми сельскохозяйственниками, которые уделяют меньше внимания тщательному отбору всех молодых животных, которых они разводят, и больше случайному использованию избранного самца.
Различия между «расами» и «видами»: — во-первых, в их верности или изменчивости.
Расы, произведенные этими естественными средствами отбора, мы можем ожидать, будут отличаться в некоторых отношениях от тех, что произведены человеком. Человек отбирает главным образом глазом и не способен воспринимать ход каждого сосуда и нерва, или форму костей, или соответствует ли внутренняя структура внешней форме. Он неспособен отбирать оттенки конституциональных различий, и защитой, которую он предоставляет, и своими усилиями сохранить свою собственность живой, в какой бы стране он ни жил, он сдерживает, насколько в его силах, отбирающее действие природы, которое, однако, будет продолжаться в меньшей степени со всеми живыми существами, даже если их продолжительность жизни не определяется их собственными силами выносливости. У него плохое суждение, он капризен, он не желает, или его преемники не желают, отбирать для одной и той же точной цели в течение сотен поколений. Он не всегда может приспособить отобранную форму к наиболее подходящим условиям; он также не сохраняет эти условия единообразными: он отбирает то, что полезно ему, а не то, что лучше всего приспособлено к тем условиям, в которые каждая разновидность помещена им: он отбирает маленькую собаку, но кормит ее обильно; он отбирает длинноспинную собаку, но не упражняет ее каким-либо особым образом, по крайней мере не в течение каждого поколения. Он редко позволяет самым энергичным самцам бороться за себя и размножаться, но выбирает таких, какими он обладает, или таких, каким он отдает предпочтение, и не обязательно тех, кто лучше всего приспособлен к существующим условиям. Каждый сельскохозяйственник и селекционер знает, как трудно предотвратить случайное скрещивание с другой породой. Он часто жалеет уничтожить особь, которая значительно отклоняется от требуемого типа. Он часто начинает свой отбор с формы или отклонения, значительно отклоняющегося от родительской формы. Совершенно иначе действует естественный закон отбора; отобранные разновидности отличаются лишь слегка от родительских форм; условия постоянны в течение долгих периодов и меняются медленно; редко может быть скрещивание; отбор строг и безотказен и продолжается в течение многих поколений; отбор никогда не может быть сделан без того, чтобы форма была лучше приспособлена к условиям, чем родительская форма; отбирающая сила продолжается без капризов и неуклонно в течение тысяч лет, приспосабливая форму к этим условиям. Отбирающая сила не обманывается внешним видом, она испытывает существо в течение всей его жизни; и если оно менее хорошо «?» приспособлено, чем его сородичи, оно без сомнения уничтожается; каждая часть его структуры таким образом тщательно проверяется и доказывается хорошей для того места в природе, которое оно занимает.
У нас есть все основания полагать, что в той мере, в какой число поколений, в течение которых домашняя порода содержится без скрещиваний, соответствует тщательности, проявляемой при постоянном и целенаправленном отборе, а также заботе о том, чтобы не помещать разновидность в неподходящие для нее условия, — в такой же мере новая порода становится «чистой» или подверженной лишь незначительной изменчивости. Насколько же несравненно более «чистой» была бы порода, созданная вышеупомянутыми строгими, постоянными, естественными средствами отбора, превосходно тренированная и идеально приспособленная к своим условиям, свободная от примесей крови или скрещиваний и сохранявшаяся на протяжении тысяч лет, по сравнению с породой, созданной слабым, капризным, неверно направленным и плохо приспособленным отбором человека. Те породы домашних животных, которые были выведены дикарями — отчасти в силу неизбежных условий их жизни, а отчасти непреднамеренно, благодаря их большей заботе о наиболее ценных для них особях, — вероятно, ближе всего подходят к характеру вида; и я полагаю, что это именно так. Теперь, характерным признаком вида, следующим по важности, если не равным ей, за его стерильностью при скрещивании с другим видом — и, по сути, почти единственным другим признаком (если только мы не предрешаем вопрос и не утверждаем, что сущность вида заключается в том, что он не произошел от общего предка с какой-либо другой формой), — является сходство особей, составляющих вид, или, на языке животноводов, их «чистота».
Различие между «расами» и «видами» по плодовитости при скрещивании.
Стерильности видов или их потомства при скрещивании, однако, уделялось больше внимания, чем единообразию признаков особей, составляющих вид. Совершенно естественно, что такую стерильность долгое время считали верным признаком вида. Ибо очевидно, что если бы близкие различные формы, которые мы встречаем в одной и той же стране, могли скрещиваться друг с другом, то вместо множества отчетливых видов мы имели бы запутанный и смешивающийся ряд. Однако факт идеальной градации степени стерильности между видами и то обстоятельство, что некоторые наиболее близкородственные виды (например, многие виды крокусов и европейских вересков) отказываются размножаться друг с другом, тогда как другие виды, широко различающиеся и даже принадлежащие к разным родам, как, например, домашняя птица и павлин, фазан и тетерев, азалия и рододендрон, туя и можжевельник, размножаются друг с другом, должны были вызвать сомнение в том, не зависит ли стерильность от других причин, отличных от закона, совпадающего с их сотворением. Я могу здесь заметить, что факт того, будет или не будет один вид размножаться с другим, гораздо менее важен, чем стерильность полученного потомства; ибо даже некоторые домашние породы настолько сильно различаются по размеру (как, например, большая борзая и комнатная собачка, или тяжеловоз и бирманские пони), что их соединение почти невозможно; и что менее известно, так это то, что у растений Кёльрейтер сотнями экспериментов показал, что пыльца одного вида оплодотворяет завязь другого вида, тогда как пыльца последнего никогда не подействует на завязь первого; так что простой факт взаимного оплодотворения, безусловно, не имеет никакого отношения к обособленности двух форм при сотворении. Когда предпринимаются попытки скрестить два вида, которые настолько отдаленно связаны, что потомство никогда не получается, в некоторых случаях наблюдалось, что пыльца начинает свое надлежащее действие, выпуская пыльцевую трубку, и завязь начинает набухать, хотя вскоре после этого она отмирает. На следующей стадии в этом ряду гибридное потомство производится, хотя и редко и в небольшом количестве, и оно абсолютно стерильно: затем мы имеем гибридное потомство, более многочисленное и иногда, хотя и очень редко, размножающееся с одним из родителей, как это бывает с обычным мулом. Далее, другие гибриды, хотя и бесплодные между собой, будут вполне свободно размножаться с одним из родителей или с третьим видом и дадут потомство, как правило, бесплодное, но иногда плодовитое; и эти последние, в свою очередь, будут размножаться с одним из родителей или с третьим или четвертым видом: таким образом Кёльрейтер смешивал многие формы. Наконец, теперь признается теми ботаниками, которые дольше всех противились этому допущению, что в некоторых семействах гибридное потомство многих видов иногда бывает совершенно плодовитым в первом поколении при скрещивании между собой: действительно, в некоторых немногих случаях г-н Герберт обнаружил, что гибриды были определенно более плодовиты, чем любой из их чистокровных родителей. Нет способа избежать признания того, что гибриды некоторых видов растений плодовиты, кроме как объявив, что никакая форма не должна считаться видом, если она дает плодовитое потомство с другим видом: но это предрешение вопроса. Часто утверждалось, что разные виды животных испытывают половое отвращение друг к другу; я не могу найти этому никаких доказательств; кажется, что они просто не возбуждают страсти друг у друга. Я не верю, что в этом отношении существует какое-либо существенное различие между животными и растениями; а у последних не может быть чувства отвращения.
Причины стерильности гибридов.
Различие в природе между видами, которое вызывает большую или меньшую степень стерильности их потомства, по мнению Герберта и Кёльрейтера, связано гораздо меньше с внешним видом, размером или строением, чем с конституциональными особенностями; под которыми подразумевается их приспособленность к различным климатическим условиям, пище, местоположению и т. д.: эти особенности конституции, вероятно, затрагивают весь организм, а не какую-то одну его часть в частности.
Исходя из вышеизложенных фактов, я думаю, мы должны признать, что существует идеальная градация плодовитости между видами, которые при скрещивании вполне плодовиты (как у рододендрона, кальцеолярии и т. д.), и даже в необычайной степени плодовиты (как у кринума), и теми видами, которые никогда не дают потомства, но которые определенными эффектами (как выпячивание пыльцевой трубки) проявляют свое родство. Следовательно, я полагаю, мы должны отказаться от стерильности, хотя она, несомненно, в большей или меньшей степени встречается очень часто, как от безошибочного признака, по которому виды можно отличить от рас, т. е. от тех форм, которые произошли от общего предка.
Бесплодие по причинам, отличным от гибридизации.
Посмотрим, существуют ли какие-либо аналогичные факты, которые пролили бы свет на этот предмет и помогли бы объяснить, почему потомство одних видов при скрещивании оказывается стерильным, а других — нет, не требуя при этом особого закона, связанного с их сотворением. Огромное количество, вероятно, подавляющее большинство животных, когда их ловит человек и удаляет из их естественных условий, хотя их берут совсем молодыми, делают вполне ручными, они доживают до глубокой старости и кажутся вполне здоровыми, по-видимому, не способны в этих обстоятельствах к размножению. Я не имею в виду животных, содержащихся в зверинцах, таких как Зоологический сад, многие из которых, однако, кажутся здоровыми, живут долго и спариваются, но не приносят потомства; а животных, пойманных и оставленных частично на свободе в их родной стране. Ренггер перечисляет нескольких пойманных молодыми и прирученных животных, которых он держал в Парагвае и которые не размножались: охотничий леопард, или гепард, и слон представляют другие примеры; как и медведи в Европе, и 25 видов ястребов, принадлежащих к разным родам, тысячи которых содержались для соколиной охоты и жили долгие периоды в полном здравии. Если принять во внимание расходы и трудности при добывании последовательных поколений молодых животных в диком состоянии, можно быть уверенным, что не было пожалено никаких усилий, чтобы заставить их размножаться. Настолько четко выражено это различие у разных видов животных при поимке человеком, что Сент-Илер выделяет два больших класса животных, полезных человеку: — прирученные, которые не будут размножаться, и домашние, которые будут размножаться в неволе. Исходя из некоторых необычных фактов, мы могли бы предположить, что неспособность животных к размножению объясняется неким извращением инстинкта. Но мы встречаем точно такой же класс фактов у растений: я не имею в виду большое количество случаев, когда климат не позволяет семенам или плодам созреть, но когда цветы не «завязываются» из-за некоторого несовершенства семяпочки или пыльцы. Последняя, которую одну можно отчетливо исследовать, часто бывает явно несовершенной, что любой человек с микроскопом может заметить, сравнив пыльцу персидской и китайской сирени с обыкновенной сиренью; два первых вида (могу добавить) одинаково стерильны в Италии, как и в этой стране. Многие американские болотные растения здесь производят мало пыльцы или не производят ее вовсе, тогда как индийские виды тех же родов свободно ее производят. Линдли отмечает, что стерильность — это бич садовода: Линней отмечал стерильность почти всех альпийских цветов при культивировании в низинных районах. Возможно, огромный класс махровых цветов обязан своей структурой избытку питания, воздействующему на части, ставшие слегка стерильными и менее способными выполнять свою истинную функцию, и поэтому склонными к уродству, которое, как и любая другая болезнь, наследуется и становится обычным явлением. Отнюдь не будучи неблагоприятным для плодовитости, одомашнивание, как хорошо известно, при условии, что организм однажды способен подчиниться таким условиям, повышает его плодовитость сверх естественного предела. По мнению агрономов, незначительные изменения условий, то есть пищи или среды обитания, а также скрещивания со слегка отличающимися расами, повышают энергию и, вероятно, плодовитость их потомства. По-видимому, даже значительное изменение условий, например, перенос из стран с умеренным климатом в Индию, во многих случаях нисколько не влияет на плодовитость, хотя и влияет на здоровье, продолжительность жизни и период зрелости. Когда стерильность вызывается одомашниванием, она того же рода и варьирует по степени точно так же, как у гибридов: ибо следует помнить, что самый стерильный гибрид отнюдь не является уродливым; его органы совершенны, но они не действуют, и тщательные микроскопические исследования показывают, что они находятся в том же состоянии, что и у чистых видов в промежутках между сезонами размножения. Дефектная пыльца в упомянутых выше случаях точно напоминает пыльцу гибридов. Случайное размножение гибридов, как у обычного мула, можно удачно сравнить с редчайшим, но случающимся воспроизводством слонов в неволе. Причина того, что многие экзотические герани производят (несмотря на крепкое здоровье) несовершенную пыльцу, по-видимому, связана с периодом, когда их поливают; но в подавляющем большинстве случаев мы не можем строить никаких предположений о том, от какой именно причины зависит стерильность организмов, взятых из их естественных условий. Почему, например, гепард не размножается, тогда как обычная кошка и хорек (последний обычно содержится взаперти в маленьком ящике) размножаются, — почему слон не размножается, тогда как свинья размножается обильно — почему куропатка и тетерев в своей собственной стране не размножаются, тогда как несколько видов фазанов, цесарка из пустынь Африки и павлин из джунглей Индии размножаются. Мы должны, однако, быть убеждены, что это зависит от некоторых конституциональных особенностей этих существ, не подходящих для их новых условий; хотя это не обязательно вызывает болезненное состояние. Стоит ли нам тогда сильно удивляться, что те гибриды, которые были получены путем скрещивания видов с различными конституциональными склонностями (которые, как мы знаем, в высшей степени наследуемы), должны быть стерильными: не кажется невероятным, что скрещивание альпийского и низинного растения должно привести к нарушению их конституциональных сил почти таким же образом, как когда родительское альпийское растение приносится в низинный район. Аналогия, однако, является обманчивым проводником, и было бы опрометчиво утверждать, хотя это и может казаться вероятным, что стерильность гибридов обусловлена тем, что конституциональные особенности одного родителя нарушаются при смешивании с особенностями другого родителя точно таким же образом, как это вызывается у некоторых органических существ, когда человек помещает их вне их естественных условий. Хотя это было бы опрометчиво, было бы, я думаю, еще опрометчивее, видя, что стерильность не более свойственна всем скрещенным потомствам, чем всем органическим существам при поимке человеком, утверждать, что стерильность определенных гибридов доказывает отдельное сотворение их родителей.