Рис. 3. — Яйцо млекопитающего (простая клетка). a. Маленькое ядрышко (так называемое зародышевое пятно яйца). b. Ядро (так называемый зародышевый пузырек яйца). c. Клеточное вещество или протоплазма (так называемый желток яйца). d. Клеточная капсула или мембрана (оболочка желтка) яйца; у млекопитающих из-за своей прозрачности называется Membrana pellucida.
Несамостоятельные клетки, которые остаются соединенными в сообщества или государства и таким образом составляют тело высших организмов, размножаются таким же образом, как и самостоятельные одноклеточные организмы, например амебы (рис. 2). Как и в том случае, клетка, с которой большинство животных и растений начинают свое индивидуальное существование, а именно яйцо, размножается путем простого деления. Когда животное, например млекопитающее (рис. 3, 4), развивается из яйца, этот процесс развития всегда начинается с того, что простая яйцеклетка (рис. 3) образует скопление клеток (рис. 4) путем непрерывного деления. Внешняя оболочка, или клеточная мембрана, шаровидного яйца остается неделимой. Сначала клеточное ядро яйца (так называемый зародышевый пузырек) делится на два ядра, затем следует клеточное вещество (желток яйца) (рис. 4A). Подобным же образом две клетки путем непрерывного деления разделяются на четыре (рис. 4B), те — на восемь (рис. 4C), на шестнадцать, тридцать две и т. д., и, наконец, образуется шаровидная масса из очень многочисленных маленьких клеток (рис. 4D). Они теперь, путем дальнейшего увеличения и гетерогенного развития (разделения труда), постепенно выстраивают сложный многоклеточный организм. Каждый из нас в начале своего индивидуального развития прошел тот же самый процесс, что представлен на рис. 4. Яйцо млекопитающего — представленное на рис. 3, а его развитие на рис. 4 — могло бы быть яйцом человека, обезьяны, собаки, лошади или любого другого плацентарного млекопитающего.
Рис. 4. — Первое начало развития яйца млекопитающего, так называемое «дробление яйца» (размножение яйцеклетки путем повторного деления). A. Яйцо путем образования первой борозды распадается на две клетки. B. Они разделяются путем деления на четыре клетки. C. Последние разделились на восемь клеток. D. Путем повторного деления возникло шаровидное скопление многочисленных клеток.
Теперь, когда рассматриваешь эту простейшую форму размножения, это деление, конечно, нельзя считать удивительным, что продукты деления исходного организма должны обладать теми же качествами, что и родительская особь. Ибо они являются частями или половинами родительского организма, и вещество или субстанция в обеих половинах одна и та же, и так как оба молодых индивида получили равное количество и то же качество вещества от родительской особи, можно считать естественным, что жизненные явления, физиологические качества должны быть одинаковыми у обоих потомков. Фактически, в отношении их формы и субстанции, а также их жизненных явлений, две образовавшиеся клетки ни в каком отношении не могут быть отличены друг от друга или от материнской клетки. Они унаследовали от нее ту же природу.
Но этот же простой способ размножения путем деления ограничен не только простыми клетками — он такой же и у высших многоклеточных организмов; например, у коралловых полипов. Многие из них, которые обнаруживают высокую сложность состава и организации, тем не менее размножаются путем простого деления. В этом случае весь организм со всеми его органами распадается на две равные половины, как только в процессе роста он достигает определенного размера. Каждая половина снова развивается путем роста в полноценную особь. Здесь опять-таки само собой разумеется, что два продукта деления будут разделять качества родительского организма, так как они сами, по сути, являются половинами этого родителя.
После размножения путем деления мы переходим к размножению путем образования почек. Этот вид моногонии чрезвычайно широко распространен. Он встречается как в случае простых клеток (хотя и не часто), так и у высших организмов, состоящих из многих клеток. Образование почек универсально в растительном царстве, реже встречается в животном царстве. Однако здесь оно также встречается в типе кишечнополостных, особенно среди коралловых полипов, и среди большей части гидроидных полипов очень часто, далее также среди некоторых червей (планарии, кольчатые черви, мшанки, оболочники). Большинство ветвящихся животных деревьев или колоний, которые чрезвычайно похожи на ветвящиеся растения, возникают, подобно этим растениям, путем образования почек.
Размножение путем образования почек (Gemmatio) существенно отличается от размножения путем деления тем, что два организма, произведенные таким образом путем почкования, не являются одного возраста и поэтому поначалу не являются равноценными, как в случае деления. При делении мы не можем четко выделить ни одну из двух вновь произведенных особей как родительскую, то есть как производителя, потому что, по сути, обе в равной степени участвуют в составе исходной родительской особи. Если, с другой стороны, организм выпускает почку, то последняя является ребенком первого. Две особи имеют неравный размер и неравную форму. Если, например, клетка размножается путем образования почек, мы не видим, чтобы клетка распадалась на две равные половины, но в одной ее точке появляется вырост, который становится все больше и больше, более или менее отделяется от родительской клетки, а затем растет самостоятельно. Подобным же образом мы наблюдаем при почковании растения или животного, что на части зрелой особи возникает небольшой локальный рост, который становится все больше и больше и также более или менее отделяется от родительского организма благодаря самостоятельности в своем росте. Почка, после того как она достигла определенного размера, может либо полностью отделиться от родительской особи, либо остаться связанной с ней и образовать столон или колонию, в то время как в то же время ее жизнь может быть совершенно независимой от жизни ее родителя. В то время как рост, который начинает размножение в случае деления, является полным, затрагивающим все тело, при образовании почек он является лишь частичным, затрагивающим только часть родительского организма. Но здесь также почка — вновь произведенная особь, которая остается так долго наиболее непосредственно связанной с родительским организмом и которая происходит от него — сохраняет существенные качества и первоначальную тенденцию развития своего родителя.
Третий способ бесполого размножения, а именно образование зародышевых почек (Polysporogonia), тесно связан с образованием почек. В случае низших, несовершенных организмов среди животных, особенно в случае кишечнополостных и червей, мы очень часто обнаруживаем, что внутри особи, состоящей из многих клеток, небольшая группа клеток отделяется от окружающих ее, и что эта небольшая изолированная группа постепенно развивается в особь, которая становится похожей на родителя и рано или поздно выходит из него. Так, например, в теле сосальщиков (Trematodes) часто возникают многочисленные маленькие тельца, состоящие из многих клеток, то есть зародышевые почки, или полиспоры, которые на ранней стадии полностью отделяются от родительского тела и покидают его, когда достигают определенной стадии развития.
Образование зародышевых почек, очевидно, мало чем отличается от настоящего почкования. Но, с другой стороны, оно связано с четвертым видом бесполого размножения, который почти образует переход к половому размножению, а именно с образованием зародышевых клеток (Monosporogonia), которое часто кратко называют образованием спор (sporogonia). В этом случае это уже не группа клеток, а одиночная клетка, которая отделяется от окружающих клеток внутри производящего организма и которая получает дальнейшее развитие только после того, как вышла из своего родителя. После того как эта зародышевая клетка, или моноспора (или, кратко, спора), покинула родительскую особь, она размножается путем деления и таким образом образует многоклеточный организм, который путем роста и постепенного развития достигает наследственных качеств родительского организма. Это очень распространено среди низших растений (Cryptogama).
Хотя образование зародышевых клеток очень напоминает образование зародышевых почек, оно очевидно и очень существенно отличается от последнего, а также от других форм бесполого размножения, которые были упомянуты ранее, тем фактом, что только очень небольшая часть производящего организма принимает участие в размножении и, соответственно, в передаче по наследству. В случае деления, когда весь организм распадается на две половины, при образовании почек, когда значительная часть всего тела, уже более или менее развитая, отделяется от производящей особи, мы легко понимаем, что формы и жизненные явления должны быть одинаковыми у производящего и произведенного организма. Гораздо труднее понять при образовании зародышевых почек, и еще труднее при образовании зародышевых клеток, как эта очень маленькая, совершенно неразвитая часть тела, эта группа клеток или эта одиночная клетка не только непосредственно берет с собой определенные родительские качества в свое самостоятельное существование, но и после своего отделения от родительской особи развивается в многоклеточное тело и в этом повторяет формы и жизненные явления исходного производящего организма. Эта последняя форма моногонического размножения — размножение зародышевыми клетками, или спорообразование — ведет нас непосредственно к форме размножения, которую труднее всего объяснить, а именно к половому размножению.
Половое или амфигоническое размножение (Amphigonia) является обычным методом размножения среди всех высших животных и растений. Очевидно, что оно развилось лишь в очень поздний период истории Земли из бесполого размножения, и, по-видимому, в первом случае из метода размножения зародышевыми клетками. В самые ранние периоды органической истории Земли все организмы размножались бесполым путем, как это делают многочисленные низшие организмы до сих пор, особенно все те, которые находятся на низшей ступени организации и которые, строго говоря, нельзя считать ни животными, ни растениями, и которые поэтому, как первичные существа, или протисты, лучше всего исключаются из обоих царств — животного и растительного. В случае высших животных и растений увеличение числа особей, как правило, в настоящее время осуществляется в большинстве случаев путем полового размножения.
Во всех основных формах бесполого размножения, упомянутых выше — при делении, при образовании почек, зародышевых почек и зародышевых клеток — отделенная клетка или группа клеток была способна сама по себе развиться в новую особь, но в случае полового размножения клетка должна быть сначала оплодотворена другим генеративным веществом. Оплодотворяющая мужская сперма должна сначала смешаться с женской зародышевой клеткой (яйцом), прежде чем последняя сможет развиться в новую особь. Эти два различных генеративных вещества, мужская сперма и женское яйцо, производятся либо одной и той же особью-гермафродитом (Hermaphroditismus), либо двумя разными особями (раздельнополость, Gonochorismus) (Gen. Morph. ii. 58, 59).
Более простой и древней формой полового размножения является размножение через двуполых особей (гермафродитизм). Оно встречается у подавляющего большинства растений, но лишь у меньшинства животных, например у садовых улиток, пиявок, дождевых червей и многих других червей. Каждая отдельная особь среди гермафродитов производит внутри себя материалы обоих полов — яйца и сперму. У большинства высших растений каждый цветок содержит как мужской орган (тычинки и пыльник), так и женские органы (столбик и завязь). Каждая садовая улитка производит в одной части своей половой железы яйца, а в другой части — сперму. Многие гермафродиты могут оплодотворять себя сами; у других, однако, для вызова развития яиц необходима копуляция и взаимное оплодотворение обоих гермафродитов. Этот последний случай, очевидно, является переходом к раздельнополости.
Раздельнополость (Gonochorismus), которая характеризует более сложный из двух видов полового размножения, очевидно, развилась из состояния гермафродитизма в поздний период органической истории мира. В настоящее время это универсальный метод размножения высших животных, и встречается, с другой стороны, лишь у меньшинства растений (например, у многих водных растений, например Hydrocharis, Vallisneria; и у деревьев, например ив, тополей). Каждая органическая особь, как негермафродит (Gonochoristus), производит внутри себя только одно из двух генеративных веществ, либо мужское, либо женское. Женские особи, как у животных, так и у растений, производят яйца или яйцеклетки. Яйца растений в случае цветковых растений (Phanerogama) обычно называются «зародышевыми мешками»; в случае бесцветковых растений (Cryptogama) — «плодовыми спорами». У животных мужская особь выделяет оплодотворяющую сперму (sperma); у растений — тельца, которые соответствуют сперме. У Phanerogama это пыльцевые зерна, или цветочная пыль; у Cryptogama — сперма, которая, подобно сперме большинства животных, состоит из плавающих мерцательных клеток, активно движущихся в жидкости — зооспермов, сперматозоидов или спермиев.
Так называемое девственное размножение (партеногенез) предлагает интересную форму перехода от полового размножения к бесполому образованию зародышевых клеток (которое наиболее на него похоже); было доказано, что оно встречается во многих случаях среди насекомых, особенно благодаря превосходным исследованиям Зибольда. В этом случае зародышевые клетки, которые в остальном появляются и формируются точно так же, как яйцеклетки, становятся способными развиваться в новые особи, не требуя оплодотворяющего семени. Наиболее примечательные и наиболее поучительные из различных партеногенетических явлений представлены теми случаями, в которых одни и те же зародышевые клетки, в зависимости от того, оплодотворены они или нет, производят разные виды особей. Среди наших обычных медоносных пчел мужская особь (трутень) возникает из яиц королевы, если яйцо не было оплодотворено; женская (королева или рабочая пчела) — если яйцо было оплодотворено. Из этого очевидно, что в действительности не существует широкой пропасти между половым и бесполым размножением, но что оба способа размножения непосредственно связаны. Партеногенез насекомых, вероятно, следует рассматривать как рецидив от полового способа размножения (которым обладали первоначальные предки насекомых) к более раннему состоянию бесполого размножения. (Gen. Morph. ii. 86.) В любом случае, однако, половое размножение, как у растений, так и у животных, которое кажется таким удивительным процессом, возникло лишь в более позднее время из более древнего процесса бесполого размножения. В обоих случаях наследственность является необходимой частью явления.
Во всех различных способах размножения существенным моментом процесса неизменно является отделение части родительского организма, обладающей способностью к индивидуальному, самостоятельному существованию. Мы можем, следовательно, во всех случаях ожидать, a priori, что произведенные особи — которые являются, по сути, как обычно говорят, «плотью и кровью» родителей — получат жизненные характеристики и качества формы, которыми обладают родительские особи. Это просто большее или меньшее количество родительского материала, по сути, его белковой протоплазмы или клеточного вещества, которое переходит к произведенной особи. Но вместе с материалом передаются и его жизненные свойства — то есть молекулярные движения плазмы, — которые затем проявляются в его форме. Наследование при половом размножении теряет очень много от таинственного и удивительного характера, который оно на первый взгляд имеет для непосвященных, если мы рассмотрим вышеупомянутый ряд различных способов размножения и их связь друг с другом. Сначала кажется чрезвычайно удивительным, что при половом размножении человека и всех высших животных маленькое яйцо, крошечная клетка, часто невидимая невооруженным глазом, способна передать произведенному организму все качества материнского организма, и, не менее таинственно, что в то же время существенные качества отцовского организма передаются потомству посредством мужской спермы, которая оплодотворяет яйцеклетку посредством вязкого вещества, в котором движутся крошечные нитевидные клетки или зооспермы. Но как только мы сравним связанные стадии различных видов размножения, в которых произведенный организм все больше и больше отделяется как самостоятельный рост от родительской особи и более или менее рано вступает на свой самостоятельный путь; как только мы рассмотрим в то же время, что рост и развитие каждого высшего организма зависит только от увеличения составляющих его клеток — то есть от их простого размножения путем деления — становится совершенно очевидным, что все эти замечательные процессы принадлежат к одному ряду.
Жизнь каждого органического индивида есть не что иное, как связанная цепь очень сложных материальных явлений движения. Эти движения должны рассматриваться как изменения в положении и комбинации молекул, то есть мельчайших частиц одушевленной материи (атомов, расположенных вместе самым разнообразным образом). Специфическая, определенная тенденция этих упорядоченных, непрерывных и присущих жизни движений зависит в каждом организме от химического смешения белкового генеративного вещества, которому он обязан своим происхождением. У человека, как и в случае высших животных, которые размножаются половым путем, индивидуальное жизненное движение начинается в момент, когда яйцеклетка оплодотворяется сперматическими нитями семени, в процессе чего оба генеративных вещества фактически смешиваются; и здесь тенденция жизненного движения определяется специфической, или, точнее, индивидуальной природой спермы, а также яйца. Не может быть никаких сомнений в чисто механической материальной природе этого процесса. Но здесь мы стоим, полные удивления и изумления перед бесконечной и непостижимой тонкостью этого белкового вещества. Мы поражены неоспоримым фактом, что простая яйцеклетка материнского организма и одна отцовская сперматическая нить передают молекулярное индивидуальное жизненное движение этих двух особей ребенку настолько точно, что впоследствии мельчайшие телесные и умственные особенности обоих родителей вновь появляются в нем.