Как различные законы передачи могут быть естественно разделены на два ряда консервативной и прогрессивной передачи, так мы можем также различать два ряда законов изменчивости: во-первых, ряд законов непрямой, и во-вторых, ряд законов прямой изменчивости. Последние могут также называться законами актуальной, а первые — законами потенциальной изменчивости.
Первый ряд, включающий явления непрямой (потенциальной) изменчивости, в целом до сих пор мало привлекал внимание, и Дарвин имеет заслугу в том, что направил особое внимание на этот ряд изменений. Несколько трудно ясно представить этот предмет читателю; я постараюсь сделать его ясным далее на примерах. Говоря совершенно в общем, непрямая или потенциальная изменчивость состоит в том факте, что определенные изменения в организме, вызванные влиянием питания (в его широчайшем смысле) и внешних условий существования в целом, проявляются не в индивидуальной форме соответствующего организма, а в форме его потомков. Таким образом, особенно у организмов, размножающихся половым путем, репродуктивная система, или половой аппарат, часто подвергается влиянию внешних причин (которые мало затрагивают остальной организм) до такой степени, что его потомки показывают полное изменение формы. Это можно увидеть очень ярко на искусственно созданных уродствах. Уродства могут быть созданы путем подвергания родительского организма определенным чрезвычайным условиям жизни, и, как ни странно, такое чрезвычайное условие жизни не производит изменения самого организма, а изменение в его потомках. Это нельзя назвать передачей по наследству, потому что это не качество, существующее в родительском организме, которое передается по наследству. Это, напротив, изменение, затрагивающее родительский организм, но не заметное в нем, которое появляется в своеобразном формировании его потомков. Только импульс к этому новому формированию передается при размножении через яйцо матери или сперму отца. Новое формирование существует в родительском организме только как возможность (потенциально); в потомках оно становится реальностью (актуально).
Поскольку это очень важное и очень общее явление до сих пор полностью игнорировалось, люди были склонны рассматривать все видимые вариации и преобразования органических форм как явления изменчивости второго ряда, то есть как явления прямой или актуальной изменчивости. Сущность этого последнего вида изменчивости состоит в том факте, что изменение, затрагивающее организм (через питание и т. д.), проявляется немедленно каким-либо преобразованием и не только делает себя заметным в потомках. К этому классу относятся все хорошо известные явления, в которых мы можем непосредственно проследить преобразующее влияние климата, пищи, воспитания, тренировки и т. д. в их эффектах на самого индивида.
Мы видели, как два ряда явлений прогрессивной и консервативной передачи, несмотря на их различие в принципе, во многих отношениях мешают и изменяют друг друга, и во многих отношениях сотрудничают и пересекаются друг с другом. То же самое имеет место, в еще большей степени, в двух рядах явлений непрямой и прямой изменчивости, которые противопоставлены друг другу и все же тесно связаны. Некоторые натуралисты, особенно Дарвин и Карл Фогт, приписывают непрямой или потенциальной изменчивости гораздо более важное и почти исключительное влияние. Но большинство натуралистов до сих пор были склонны придерживаться противоположного взгляда и приписывать главное влияние прямой или актуальной изменчивости. Я считаю этот спор, тем временем, почти бесполезным. Лишь изредка мы находимся в состоянии, в любом индивидуальном случае вариации, судить, сколько из него принадлежит прямой и сколько непрямой изменчивости. Мы, в целом, все еще слишком мало знакомы с этими чрезвычайно важными и запутанными отношениями и можем только утверждать, в общем, что преобразование органических форм должно быть приписано либо только прямой изменчивости, либо только непрямой изменчивости, или, наконец, сотрудничеству как прямой, так и непрямой изменчивости.
ГЛАВА X.
ЗАКОНЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ.
Законы непрямой или потенциальной изменчивости. — Индивидуальная изменчивость. — Чудовищная или внезапная изменчивость. — Половая изменчивость. — Законы прямой или актуальной изменчивости. — Универсальная изменчивость. — Кумулятивная изменчивость. — Кумулятивное влияние внешних условий существования и кумулятивное противодействие организма. — Свобода воли. — Упражнение и неупражнение органов. — Практика и привычка. — Коррелятивная изменчивость. — Корреляция развития. — Корреляция органов. — Объяснение непрямой или потенциальной изменчивости корреляцией половых органов и других частей тела. — Дивергентная изменчивость. — Неограниченная или бесконечная изменчивость.
В последней главе мы свели в две группы явления изменчивости, которые в связи и взаимодействии с явлениями наследственности производят все бесконечное разнообразие форм у животных и растений — во-первых, группу непрямой или потенциальной, и во-вторых, группу прямой или актуальной изменчивости. Мы займемся более близким рассмотрением различных законов, которые мы можем обнаружить в этих двух группах явлений вариации. Давайте сначала примем во внимание замечательные и очень важные, хотя до сих пор сильно игнорируемые, явления непрямой вариации.
Непрямая или потенциальная изменчивость проявляется, как мы помним, в поразительном и чрезвычайно важном факте, что органические индивиды испытывают преобразования и принимают формы вследствие изменений питания, которые воздействовали не на них самих, а на их родительский организм. Преобразующее влияние внешних условий существования, климата, питания и т. д. показывает здесь свои эффекты не прямо в преобразовании самого организма, а косвенно в преобразовании его потомков. (Gen. Morph. ii. 202.)
В качестве главного и наиболее универсального из законов непрямой вариации должен быть упомянут закон индивидуальной изменчивости, или важное положение, что все органические индивиды с начала своего индивидуального существования неравны, хотя часто очень похожи. В качестве доказательства этого положения я могу сразу указать на тот факт, что в человеческой расе в целом все братья и сестры, все дети одних и тех же родителей неравны с момента своего рождения. Никто не осмелится утверждать, что два ребенка при рождении совершенно одинаковы; что размер отдельных частей их тел, количество волос на их головах, количество клеток, составляющих их внешнюю кожу или эпидермис, количество кровяных клеток одинаковы у обоих детей, или что оба ребенка пришли в мир с одинаковыми способностями или талантами. Но что более специально доказывает этот закон индивидуального различия, так это факт, что в случае тех животных, которые производят несколько детенышей за один раз, — например, собак и кошек, — все детеныши каждого рождения отличаются друг от друга более или менее поразительно по размеру и цвету отдельных частей тела, или по силе и т. д. Теперь этот закон универсален. Все органические индивиды с самого начала отличаются определенными, хотя часто чрезвычайно мелкими, различиями, и причина этих индивидуальных различий, хотя в деталях обычно совершенно неизвестна нам, зависит частично или полностью от определенных влияний, которые органы размножения в родительском организме претерпели.
Второй закон непрямой изменчивости, который мы назовем законом чудовищной или внезапной изменчивости, менее важен и менее универсален, чем закон индивидуальной изменчивости. Здесь расхождения детского организма от родительской формы настолько поразительны, что, как правило, мы можем обозначить их как уродства. Во многих случаях они производятся, как было доказано экспериментами, тем, что родительский организм подвергался определенной обработке и помещался в особые условия питания; например, когда воздух и свет отнимаются у него, или когда другие влияния, сильно воздействующие на его питание, изменяются определенным образом. Новое условие существования вызывает сильную и поразительную модификацию формы, не прямо самого организма, а только его потомков. Способ этого влияния в деталях мы не можем обнаружить, и мы можем только в очень общем виде обнаружить причинную связь между аномальным формированием ребенка и определенным изменением в условиях существования его родителей, оказывающим особое влияние на органы размножения у последних. Ранее упомянутое явление альбинизма, вероятно, принадлежит к этой группе аномальных или внезапных вариаций, также индивидуальные случаи людей с шестью пальцами на руках и ногах, случай безрогого скота, а также овец и коз с четырьмя или шестью рогами. Аномальное отклонение во всех этих случаях, вероятно, обязано своим происхождением причине, которая сначала воздействовала только на репродуктивную систему родительского организма, яйцо матери или сперму отца.
Третье любопытное проявление непрямой изменчивости можно назвать законом половой изменчивости. Под этим именем мы указываем на замечательный факт, что определенные влияния, которые воздействуют только на мужские органы размножения, влияют на структуру мужских потомков, и точно так же другие влияния, которые воздействуют только на женские органы размножения, проявляют свой эффект только в изменении структуры женских потомков. Это замечательное явление все еще очень неясно и до сих пор не было исследовано, но, вероятно, имеет большое значение в отношении происхождения «вторичных половых характеристик», на которые мы уже делали намек.
Все явления половой, чудовищной и индивидуальной изменчивости, которые мы можем объединить под названием законов непрямой или потенциальной изменчивости, до сих пор очень мало известны нам в их реальной природе и в их более глубокой причинной связи. Только это мы можем в настоящее время утверждать с уверенностью, что многочисленные и важные преобразования в органических формах обязаны своим существованием этому процессу. Многие и поразительные вариации формы зависят исключительно от причин, которые сначала воздействуют только на питание родительского организма, и специально на его органы размножения. Очевидно, отношения, в которых половые органы находятся к другим частям тела, имеют величайшее значение. Мы будем иметь больше сказать об этом сейчас, когда будем говорить о законе коррелятивной изменчивости. Насколько сильно вариации в условиях жизни и питания влияют на размножение организмов, становится очевидным из замечательного факта, что многочисленные дикие животные, которых мы держим в наших зоологических садах, и экзотические растения, которые выращиваются в наших ботанических садах, больше не способны размножаться. Это имеет место, например, с большинством хищных птиц, попугаев и обезьян. Слон также, и хищные животные рода медвежьих, в неволе почти никогда не производят детенышей. Точно так же многие растения в культурном состоянии становятся стерильными. Два пола могут действительно соединиться, но никакого оплодотворения или никакого развития оплодотворенного зародыша не происходит. Из этого следует с уверенностью, что измененный способ питания в культурном состоянии способен полностью уничтожить способность к размножению, и поэтому оказать величайшее влияние на половые органы. Точно так же другие изменчивости или вариации питания в родительском организме могут вызвать, не действительно полное отсутствие потомков, но все же важные изменения в их форме.
Гораздо лучше известны, чем явления непрямой или потенциальной изменчивости, явления прямой или актуальной изменчивости, к рассмотрению которых мы теперь обращаем наше внимание. К ним относятся все те изменения организмов, которые обычно считаются результатами практики, привычки, тренировки, воспитания и т. д.; также те изменения органических форм, которые осуществляются непосредственно влиянием питания, климата и других внешних условий существования. Как уже было замечено, при прямой или актуальной изменчивости преобразующее влияние внешней причины воздействует на форму самого организма и не только проявляет себя в форме потомков. (Gen. Morph. ii. 207.)
Мы можем поставить закон универсальной изменчивости во главе различных законов прямой или актуальной изменчивости, потому что он является главным и наиболее всеобъемлющим среди них. Он может быть кратко объяснен в следующем положении: «Все органические индивиды становятся неравными друг другу в ходе своей жизни путем изменчивости к различным условиям жизни, хотя индивиды одного и того же вида остаются по большей части очень похожими». Определенная неравность органических индивидов, как мы видели, уже должна была предполагаться в силу закона индивидуальной (непрямой) изменчивости. Но, сверх этого, первоначальная неравность индивидов впоследствии увеличивается тем фактом, что каждый индивид в течение своей собственной независимой жизни подчиняет и приспосабливает себя к своим собственным особым условиям существования. Все различные индивиды каждого вида, как бы похожи они ни были на своих первых стадиях жизни, становятся в дальнейшем ходе своего существования менее похожими друг на друга. Они отклоняются друг от друга в более или менее важных особенностях, и это естественное следствие различных условий, в которых живут индивиды. Нет двух отдельных индивидов любого вида, которые могут завершить свою жизнь при точно таких же внешних обстоятельствах. Жизненные условия питания, влажности, воздуха, света; далее, жизненные условия общества, взаимоотношения с окружающими индивидами того же или других видов, различны у каждого индивидуального существа; и это различие сначала влияет на функции, а позже изменяет форму каждого индивидуального организма. Если дети человеческой семьи показывают, даже в начале, определенные индивидуальные неравности, которые мы можем рассматривать как следствие индивидуальной (непрямой) изменчивости, они будут казаться еще более различными в более поздний период жизни, когда каждый ребенок прошел через различный опыт и приспособил себя к различным условиям жизни. Первоначальное различие индивидуальных процессов развития, очевидно, становится больше, чем дольше длится жизнь и чем более разнообразны внешние условия, которые влияют на отдельные индивиды. Это может быть продемонстрировано самым простым образом у человека, так же как у домашних животных и культурных растений, в которых жизненные условия могут быть произвольно изменены. Два брата, из которых один воспитывается как рабочий, а другой как священник, развиваются совершенно по-разному как в теле, так и в уме; точно так же две собаки одного и того же рождения, из которых одна тренируется как охотничья собака, а другая прикована как сторожевая собака. То же наблюдение может также легко быть сделано относительно органических индивидов в естественном состоянии. Если, например, тщательно сравнить все деревья в еловом или буковом лесу, который состоит из деревьев одного вида, обнаруживается, что среди всех сотен или тысяч деревьев нет двух индивидуальных деревьев, полностью согласующихся в размере ствола и других частей, в количестве ветвей, листьев и т. д. Везде мы находим индивидуальные неравности, которые, отчасти по крайней мере, являются лишь следствиями различных условий жизни, при которых деревья развивались. Это правда, мы никогда не можем сказать с уверенностью, сколько из этой несхожести у всех индивидов каждого вида могло быть первоначально вызвано непрямой индивидуальной изменчивостью, и сколько из нее приобретено под влиянием прямой или универсальной изменчивости.
Второй ряд явлений прямой изменчивости, который мы можем объединить под законом кумулятивной изменчивости, не менее важен и универсален, чем универсальная изменчивость. Под этим именем я включаю большое количество очень важных явлений, которые обычно делятся на две совершенно различные группы. Натуралисты, как правило, различали, во-первых, те вариации организмов, которые производятся непосредственно постоянным влиянием внешних условий (постоянным действием питания, климата, окружения и т. д.), и во-вторых, те вариации, которые возникают из привычки и практики, из привыкания себя к определенным условиям жизни, и из использования и неупражнения органов. Последние влияния были изложены особенно Ламарком как важные причины изменения органических форм, в то время как первые уже очень долгое время признавались таковыми более обще.
Резкое различие, обычно проводимое между этими двумя группами кумулятивной изменчивости, и которое даже Дарвин все еще поддерживает, исчезает, как только мы размышляем более точно и глубоко о реальной природе и причинном основании этих двух, по-видимому, очень различных рядов изменчивости. Мы тогда приходим к убеждению, что в обоих случаях всегда приходится иметь дело с двумя различными активными причинами: с одной стороны, внешнее влияние или действие приспособительных условий жизни, и с другой стороны, внутреннее противодействие организма, который подчиняет и приспосабливает себя к этому условию жизни. Если кумулятивная изменчивость рассматривается только с первой точки зрения, и преобразующие действия постоянных внешних условий жизни прослеживаются исключительно к этим условиям, тогда главное ударение кладется неоправданно на внешний фактор, и необходимое внутреннее противодействие организма не принимается в надлежащее рассмотрение. Если, с другой стороны, кумулятивная изменчивость несправедливо рассматривается исключительно в отношении ее второго фактора, и преобразующее действие самого организма, его противодействие против внешних влияний, его изменение практикой, привычкой, использованием или неупражнением органов, ставится на передний план, тогда мы забываем, что это противодействие впервые вызывается в действие действием внешних условий существования. Отсюда кажется, что различие, проводимое между этими двумя группами, лежит только в различном способе их рассмотрения, и я верю, что они могут, с полной справедливостью, рассматриваться как одно. Самый существенный факт в этих явлениях кумулятивной изменчивости заключается в том, что изменение организма, которое проявляется сначала в функциях, а в более поздний период в форме, является результатом либо долго длящихся, либо часто повторяющихся влияний внешней причины. Самая маленькая причина, путем кумуляции своего действия, может достичь величайших результатов.