Бесконечно важное изучение рудиментарных органов и их происхождения, сравнение их палеонтологического и эмбриологического развития теперь естественным образом ведет нас к рассмотрению одного из самых важных и поучительных из всех биологических явлений, а именно — параллелизма, который явления прогресса и расхождения представляют нам в трех различных рядах. Когда в прошлой главе мы говорили о совершенствовании и разделении труда, мы понимали под этими словами прогресс и разделение, и те изменения, вызванные ими, которые в долгом и медленном ходе истории земли привели к постоянному изменению флоры и фауны, к происхождению новых и к исчезновению древних видов животных и растений. Теперь, если мы проследим происхождение, развитие и жизнь каждого отдельного органического индивида, мы встретимся с точно такими же явлениями прогресса и дифференциации. Индивидуальное развитие, или онтогенез каждого отдельного организма, от яйца до полной формы есть не что иное, как рост, сопровождаемый рядом расходящихся и прогрессивных изменений. Это относится в равной степени к животным, растениям и протистам. Если, например, мы рассмотрим онтогенез любого млекопитающего, человека, обезьяны или сумчатого животного, или если мы проследим индивидуальное развитие любого другого позвоночного животного другого класса, мы везде находим по существу те же явления. Каждое из этих животных развивается первоначально из одной клетки, яйца. Эта клетка увеличивается путем самоделения и образует ряд клеток, и путем роста этого скопления клеток, путем расходящегося развития первоначально идентичных клеток, путем разделения труда между ними и путем их совершенствования возникает совершенный организм, сложное строение которого вызывает наше восхищение.
Мне кажется здесь необходимым обратить внимание более пристально на те бесконечно важные и интересные процессы, которые сопровождают онтогенез, или индивидуальное развитие организмов, и особенно на развитие позвоночных животных, включая человека. Я хочу особенно рекомендовать эти чрезвычайно примечательные и поучительные явления самому тщательному рассмотрению читателя, во-первых, потому, что они являются одними из сильнейших опор теории происхождения видов, и во-вторых, потому, что, учитывая их огромное общее значение, они до сих пор должным образом рассматривались только немногими привилегированными лицами.
Мы не можем не быть поражены, когда рассматриваем глубокое невежество, которое все еще преобладает в самых широких кругах относительно фактов индивидуального развития человека и организмов в целом. Эти факты, универсальное значение которых невозможно переоценить, были установлены в своих самых важных очертаниях еще более ста лет назад, в 1759 году, великим немецким естествоиспытателем Каспаром Фридрихом Вольфом в его классической «Theoria Generationis». Но точно так же, как теория происхождения видов Ламарка, основанная в 1809 году, пребывала в спячке полвека и была пробуждена к новой и нетленной жизни в 1859 году Дарвином, точно так же теория эпигенеза Вольфа оставалась неизвестной почти полвека; и только после того, как Окен в 1806 году опубликовал свою историю развития кишечной трубки, и после того, как Меккель в 1812 году перевел работу Вольфа (написанную на латыни) на ту же тему на немецкий язык, теория эпигенеза Вольфа стала более широко известной и сформировала фундамент всех последующих исследований истории индивидуального развития. Изучение онтогенеза теперь получило большой стимул, и вскоре появились классические исследования двух друзей, Кристиана Пандера (1817) и Карла Эрнста Бэра (1819). Бэр в своей примечательной «Entwickelungsgeschichte der Thiere» (20) разработал онтогенез позвоночных животных во всех его важных фактах. Он провел ряд таких превосходных наблюдений и проиллюстрировал их такими глубокими философскими размышлениями, что его работа стала фундаментом для глубокого понимания этой важной группы животных, к которой, конечно, принадлежит и человек. Фактов эмбриологии одних было бы достаточно, чтобы решить вопрос о положении человека в природе, который является высшим из всех проблем. Внимательно посмотрите и сравните восемь фигур, которые представлены на прилагаемых Таблицах II и III, и станет ясно, что философское значение эмбриологии невозможно переоценить.
Мы можем вполне спросить, что знают наши так называемые «образованные» круги, которые так много думают о высокой цивилизации XIX века, об этих важнейших биологических фактах, об этих необходимых фундаментах для понимания своего собственного организма? Сколько знают о них наши спекулятивные философы и теологи, которые воображают, что могут прийти к пониманию человеческого организма простыми догадками или божественным вдохновением? Что, в самом деле, знает о них большинство естествоиспытателей, не исключая большинства так называемых «зоологов» (включая энтомологов!)?
Ответ на этот вопрос говорит о многом к стыду лиц, указанных выше, и мы должны признать, вольно или невольно, что эти бесценные факты человеческого онтогенеза даже в наши дни совершенно неизвестны большинству людей или никоим образом не ценятся так, как они того заслуживают. Именно перед лицом такого положения вещей мы ясно видим, на какой неверный и односторонний путь все еще движется столь восхваляемая культура XIX века. Невежество и суеверие — это фундаменты, на которых большинство людей строят свое представление о своем собственном организме и его отношении к совокупности вещей; и эти очевидные факты истории развития, которые могли бы пролить свет истины на них, игнорируются. Правда, эти факты не рассчитаны на то, чтобы вызвать одобрение среди тех, кто предполагает глубокое различие между человеком и остальной природой и кто не хочет признавать животное происхождение человеческого рода. Это происхождение должно быть очень неприятной истиной для членов правящих и привилегированных каст в тех народах, среди которых существует наследственное разделение социальных классов вследствие ложных идей о законах наследственности. Хорошо известно, что даже в наши дни во многих цивилизованных странах идея наследственных ступеней ранга заходит так далеко, что, например, аристократия воображает себя природой, совершенно отличной от природы обычных граждан, и дворяне, совершающие позорное преступление, наказываются исключением из касты дворян и низвержением среди парий «вульгарных граждан». Что должны думать эти дворяне о благородной крови, которая течет в их привилегированных жилах, когда они узнают, что все человеческие эмбрионы, как дворян, так и простолюдинов, в течение первых двух месяцев развития едва отличимы от хвостатых эмбрионов собак и других млекопитающих?
Поскольку цель этих страниц — исключительно способствовать общему знанию естественных истин и распространять в более широких кругах естественное представление об отношениях человека к остальной природе, я буду оправдан, если не буду обращать никакого внимания на широко распространенный предрассудок в пользу исключительного и привилегированного положения человека в творении, и просто приведу здесь эмбриологические факты, из которых читатель сможет сделать выводы, подтверждающие беспочвенность этих предрассудков. Я тем более хочу умолять его тщательно поразмыслить над этими фактами онтогенеза, так как я твердо убежден, что общее знание их может только способствовать интеллектуальному прогрессу, а тем самым и умственному совершенствованию человеческого рода.
Среди всего бесконечно богатого и интересного материала, который лежит перед нами в онтогенезе позвоночных животных, то есть в истории их индивидуального развития, я ограничусь здесь показом некоторых из тех фактов, которые имеют величайшее значение для теории происхождения видов в целом, а также в ее специальном применении к человеку. Человек в начале своего индивидуального существования — простое яйцо, единственная маленькая клетка, точно такая же, как каждый животный организм, который возникает путем полового размножения. Человеческое яйцо по существу такое же, как и у всех других млекопитающих, и не может быть отличимо от яйца высших млекопитающих. Яйцо, представленное на рис. 5, могло бы быть яйцом человека или обезьяны, так же как собаки, лошади или любого другого млекопитающего. Не только форма и строение, но даже размер яйца у большинства млекопитающих такой же, как у человека, а именно около 120-й части дюйма в диаметре, так что яйцо при благоприятных обстоятельствах можно заметить невооруженным глазом как маленькое пятнышко. Различия, которые действительно существуют между яйцами разных млекопитающих и яйцом человека, заключаются не в форме, а в химической смеси, в молекулярном составе белкового соединения углерода, из которого по существу состоит яйцо. Эти мельчайшие индивидуальные различия всех яиц, которые зависят от косвенной или потенциальной адаптации (и особенно от закона индивидуальной адаптации), действительно не прямо заметны для чрезвычайно несовершенных чувств человека, но познаваемы через косвенные средства как первичные причины различия всех индивидов.
Рис. 5. — Яйцеклетка человека, увеличенная в сто раз. a. Ядрышко (так называемое зародышевое пятно яйца). b. Ядро (так называемый зародышевый пузырек яйца). c. Клеточное вещество, или протоплазма (так называемый желток яйца). d. Клеточная оболочка (желточная оболочка яйца; у млекопитающих из-за ее прозрачности называется zona pellucida). Яйца других млекопитающих имеют такую же форму.
Яйцеклетка человека, как и у всех других млекопитающих, представляет собой маленький шарообразный пузырек, содержащий все составные части простой органической клетки (рис. 5). Самыми важными ее частями являются слизистое клеточное вещество, или протоплазма (c), которая в яйце называется «желтком», и окруженное ею клеточное ядро (b), которое здесь носит особое название «зародышевого пузырька». Последний представляет собой нежный, прозрачный, стекловидный белковый шарик диаметром около 1/600 дюйма, окружающий еще более мелкую, четко очерченную, округлую гранулу (a) — ядрышко клетки (в яйце оно называется «зародышевым пятном»). Снаружи шарообразная яйцеклетка млекопитающего окружена толстой прозрачной оболочкой, клеточной или желточной оболочкой, которая здесь носит особое название zona pellucida (d). Яйца многих низших животных (например, многих медуз) отличаются тем, что являются голыми клетками, так как у них отсутствует внешняя оболочка, или клеточная мембрана.
Как только яйцо (ovulum) млекопитающего достигает полной зрелости, оно покидает яичник самки, в котором образуется, попадает в яйцевод и через этот узкий проход — в более широкий мешок, или матку (uterus). Если тем временем яйцо оплодотворяется мужским семенем (спермой), оно развивается в этом мешке в эмбрион и не покидает его до тех пор, пока не станет полностью развитым и способным появиться на свет в качестве детеныша млекопитающего.
Изменения формы и преобразования, которые оплодотворенное яйцо должно пройти внутри матки, прежде чем примет форму млекопитающего, чрезвычайно примечательны и с самого начала у человека происходят точно так же, как и у других млекопитающих. Сначала оплодотворенное яйцо млекопитающего ведет себя как одноклеточный организм, который собирается самостоятельно размножаться и увеличиваться, например, как амеба (ср. рис. 2, стр. 188). По сути, простая яйцеклетка становится двумя в процессе деления клеток, который я описал ранее. Из одного зародышевого пятна (маленького ядрышка исходной простой яйцеклетки) возникают два новых ядрышка, а затем таким же образом из зародышевого пузырька (ядра) — два новых клеточных ядра. Затем, и только тогда, шарообразная протоплазма впервые разделяется экваториальной бороздой на две половины таким образом, что каждая половина заключает в себе одно из двух ядер вместе с его ядрышком. Таким образом, простая яйцеклетка внутри исходной клеточной оболочки превратилась в две голые клетки, каждая из которых обладает собственным ядром (рис. 6).
Рис. 6. — Начало развития яйца млекопитающего, так называемое «дробление желтка» (размножение яйцеклетки путем повторного самоделения). A. Яйцо в результате образования первой борозды распадается на две клетки. B. Они путем деления распадаются на четыре клетки. C. Последние распались на восемь клеток. D. В результате продолжающегося деления возник шарообразный комок из многочисленных клеток.
Тот же процесс деления клеток теперь повторяется несколько раз подряд. Таким образом, из двух клеток (рис. 6 A) возникают четыре (рис. 6 B); из четырех — восемь (рис. 6 C); из восьми — шестнадцать; из них — тридцать две и т. д. Каждый раз деление ядрышка предшествует делению ядра; это, в свою очередь, предшествует делению клеточного вещества, или протоплазмы. Поскольку деление последней всегда начинается с образования поверхностной кольцевой борозды, или щели, весь процесс обычно называют дроблением яйца, или дроблением желтка, а продукты этого процесса, то есть клетки, возникающие в результате постоянного деления пополам, называют бластомерами. Однако весь процесс — это не что иное, как простое, часто повторяющееся деление клеток, а его продукты — это настоящие голые клетки. Наконец, в результате продолжающегося деления, или «дробления», яйца млекопитающего возникает тутообразный шар, состоящий из большого количества маленьких шариков — голых клеток, содержащих ядра (рис. 6 D). Каждый из нас когда-то был таким простым тутообразным шаром, состоящим только из маленьких одинаковых клеток.
Дальнейшее развитие шарообразного комка клеток, который теперь представляет собой молодое тело млекопитающего, состоит прежде всего в его превращении в шарообразный пузырек по мере накопления внутри него жидкости. Этот пузырек называется зародышевым пузырьком (vesicula blastodermica). Его стенка сначала состоит только из одинаковых клеток. Но вскоре в одной точке стенки возникает дискообразное утолщение, так как клетки здесь быстро размножаются, и это утолщение становится основой собственно тела зародыша, или эмбриона, в то время как остальные части зародышевого пузырька служат только для его питания. Утолщенный диск, или основа эмбриона, вскоре принимает продолговатую, а затем скрипкообразную форму вследствие того, что его правая и левая стенки становятся выпуклыми (рис. 7, стр. 304). На этой стадии развития, в первой форме своего зародыша, не только все млекопитающие, включая человека, но даже все позвоночные животные в целом — птицы, рептилии, земноводные и рыбы — либо вообще не могут быть отличимы друг от друга, либо отличаются лишь весьма несущественными различиями, такими как расположение яйцевых оболочек. У всех них все тело состоит лишь из совершенно простого, продолговатого, овального или скрипкообразного тонкого диска, состоящего из трех тесно связанных мембран, или пластинок, лежащих одна над другой. Каждая из трех пластинок, или слоев зародыша, состоит просто из клеток, совершенно одинаковых друг с другом; но каждый слой выполняет свою функцию в построении тела позвоночного животного. Из верхнего, или наружного, зародышевого листка возникает только наружная кожа (эпидермис) вместе с центральными частями нервной системы (спинной мозг и головной мозг); из нижнего, или внутреннего, слоя возникает только внутренняя нежная кожа (эпителий), выстилающая всю кишечную трубку от рта до ануса, вместе со всеми связанными с ней железами (легкие, печень, слюнные железы и т. д.); из среднего зародышевого листка, лежащего между двумя другими, возникают все остальные органы: мышцы, кости, кровеносные сосуды. Процессы, посредством которых из такого простого материала — из трех зародышевых листков, состоящих только из клеток, — возникают разнообразные и чрезвычайно сложные части полностью сформированного тела позвоночных животных, — это, во-первых, повторное деление и, следовательно, увеличение количества клеток; во-вторых, разделение труда, или дифференцировка этих клеток; и, в-третьих, объединение различно развитых, или дифференцированных, клеток для формирования различных органов. Так возникает постепенный прогресс, или совершенствование, которое можно проследить шаг за шагом в развитии эмбрионального тела. Простые эмбриональные клетки, из которых должно состоять тело позвоночного животного, находятся в таком же отношении друг к другу, как граждане, желающие основать государство. Одни берут на себя одно занятие, другие — другое, и работают вместе на благо целого. Благодаря этому разделению труда, или дифференцировке, и связанному с ним совершенствованию (органическому прогрессу) становится возможным для всего государства выполнять задачи, которые были бы невозможны для отдельного индивида. Все тело позвоночного животного, как и любой другой многоклеточный организм, является республиканским государством клеток, и, следовательно, оно может выполнять органические функции, которые отдельная клетка как одиночный индивид (например, амеба или одноклеточное растение) никогда не смогла бы выполнить.
Ни один здравомыслящий человек не предполагает, что тщательно разработанные институты, созданные на благо как целого, так и индивида в любом человеческом государстве, являются результатом действий личного и сверхъестественного Творца, действующего с определенной целью. Напротив, каждый знает, что эти полезные институты организации в государстве являются следствием сотрудничества отдельных граждан и их общего правительства, а также адаптации к условиям существования внешнего мира. Точно так же мы должны судить и о многоклеточном организме. В нем также все полезные устройства являются исключительно естественным и необходимым результатом сотрудничества, дифференцировки и совершенствования отдельных граждан — клеток, и отнюдь не искусственными устройствами Творца, действующего с определенной целью. Если мы правильно рассмотрим это сравнение и проследим его дальше, мы сможем отчетливо увидеть извращенность того дуалистического понимания природы, которое обнаруживает действие творческого плана построения в различных адаптациях организации живых существ.
Давайте проследим индивидуальное развитие тела позвоночного животного еще на несколько стадий вперед и посмотрим, что дальше делают граждане этого эмбрионального организма. В центральной линии скрипкообразного диска, состоящего из трех клеточных зародышевых листков, возникает прямая тонкая бороздка, так называемая «первичная полоска», посредством которой скрипкообразное тело делится на две равные боковые половины — правую и левую части, или «антимеры». По обе стороны от этой полоски, или бороздки, верхний, или наружный, зародышевый листок поднимается в форме продольной складки, и обе складки затем срастаются над бороздкой по центральной линии, образуя таким образом цилиндрическую трубку. Эта трубка называется мозговой трубкой, или медуллярным каналом, потому что она является основой центральной нервной системы — спинного мозга (medulla spinalis). Сначала она заострена как спереди, так и сзади, и остается такой на всю жизнь у низшего позвоночного животного — бесчерепного ланцетника (Amphioxus). Но у всех других позвоночных животных, которых мы отличаем от последних как черепных животных, или Craniota, вскоре становится заметным различие между передним и задним концом мозговой трубки: передний конец расширяется и превращается в округлый пузырек — основу головного мозга.