512. iii. Многочисленные явления, связанные с животным организмом, показывают, что его температура находится в строгой пропорции к количеству кислорода, потребляемого при дыхании, и к количеству углекислоты, образующейся в результате соединения кислорода и углерода в ходе этого процесса.
513. У всех животных, чьи дыхательные органы устроены так, что потребление кислорода и последующее образование углекислоты незначительны по количеству, производство тепла пропорционально мало. Было показано (337 и след.), что почти во всем классе беспозвоночных дыхательный аппарат сравнительно мал и несовершенен; соответственно, у этих животных способность генерировать тепло находится на минимуме. У рыб, хотя дыхательный аппарат велик и вся кровь тела циркулирует через него (345 и след.), лишь небольшое количество воздуха приводится в контакт с дыхательным органом — только воздух, содержащийся в воде. У рептилий, хотя они обладают настоящим и надлежащим легким и дышат воздухом, лишь половина крови тела циркулирует через сравнительно небольшой, несовершенно разделенный и просто устроенный воздушный мешок, который составляет их дыхательный орган (354). Отсюда поразительный контраст, наблюдаемый между температурой этих хладнокровных существ и температурой млекопитающих четвероногих, чье легкое, сравнительно большое и состоящее из бесчисленных мелких и плотно расположенных альвеол (рис. CXXXIV и CXXXV), представляет воздуху огромную протяженность поверхности (370), и вся масса крови, непрерывно проходя через эту поверхность, в каждой точке приходит в контакт с воздухом (399).
514. У различных групп теплокровных животных повышение и постоянство температуры строго пропорциональны сравнительной величине легких; сложности их строения; мелкости и количеству альвеол; и, следовательно, количеству потребляемого кислорода и образующейся углекислоты.
515. У всех животных с красной кровью существует строгая связь между температурой тела и светлотой или глубиной цвета крови; неизменно, чем глубже цвет, тем выше температура. Так, кровь рыб и рептилий светлого цвета, а кровь птиц — интенсивно-красного. Было показано (229), что светлота или глубина цвета крови зависит от количества содержащихся в ней красных частиц, и химическое взаимодействие между воздухом и кровью осуществляется главным образом посредством красных частиц.
516. Даже у одного и того же животного температура различается в разное время в зависимости от энергии, с которой осуществляется процесс дыхания. Когда кровообращение вялое, а дыхание медленное и слабое, количество потребляемого кислорода мало, а температура низкая; когда, напротив, кровообращение быстрое, а дыхание энергичное, количество потребляемого кислорода велико, а температура пропорционально высока. Все, что уменьшает количество воздуха, поступающего в легкие, и количество крови, циркулирующей через них, снижает температуру. Порок сердца, вследствие которого часть крови направляется в систему, не проходя через легкие, как у лиц, называемых «синюшными» (Ceruleans); заболевание легких, при котором доступ воздуха к альвеолам затруднен, как при астме, — это болезненные состояния, неизменно сопровождающиеся понижением температуры.
517. Когда теплокровное животное помещают в повышенную температуру, потребление им кислорода сравнительно мало; когда же оно помещается в холодную атмосферу и для поддержания температуры на естественном уровне необходимо производство большого количества тепла, потребление им кислорода пропорционально велико; соответственно, прямыми экспериментами установлено, что одно и то же животное потребляет гораздо большее количество кислорода зимой, чем летом.
518. При надлежащей поправке на разницу в объеме молодые животные потребляют меньше кислорода, чем взрослые; и они обладают меньшей способностью генерировать тепло. Различные виды молодых животных различаются между собой по способности генерировать тепло, и наблюдается теснейшая связь между различием в их способности потреблять кислород и способностью генерировать тепло. Щенки и котята требуют столь малого количества кислорода для поддержания жизни, что их можно полностью лишить этого газа на двадцать минут без существенного вреда, в то время как взрослые животные того же вида погибают, будучи лишены его всего на четыре минуты. До тех пор, пока эти молодые существа сохраняют способность поддерживать жизнь в течение столь длительного периода без кислорода, они совершенно неспособны поддерживать собственную температуру; при свободном воздействии воздуха, даже летом, тепло их тела быстро падает, и если это воздействие продолжается долго, они погибают от холода. Подобным же образом молодые воробьи и другие птицы, которые при вылуплении голые, потребляют мало кислорода и неспособны поддерживать свою температуру; но могут поддерживать жизнь, будучи лишены кислорода, гораздо дольше, чем взрослые птицы того же вида; в то время как молодые куропатки, которые способны сохранять свою температуру в период выхода из скорлупы, умирают при лишении кислорода так же быстро, как и взрослая птица.
519. Состояние зимней спячки столь же поразительным образом иллюстрирует связь между дыханием и генерацией тепла. Одним из наиболее примечательных явлений, связанных с этим любопытным состоянием, является сокращение, иногда даже кажущееся прекращение дыхания; и во всех случаях зимней спячки дыхательная функция выполняется слабо и только через большие промежутки времени. Точно пропорционально уменьшению дыхания происходит снижение способности генерировать тепло; так что, когда устанавливается состояние зимней спячки, температура внешних частей тела падает почти до температуры окружающей среды; в то время как внутренние части, кровь и жизненно важные органы лишь на градус или два выше. В экспериментах, проведенных с целью доведения животного в состоянии зимней спячки до оцепенения с помощью искусственно созданного холода, Де Сэсси обнаружил, что он не может вызвать состояние зимней спячки только лишь снижением температуры, не ограничивая при этом дыхание.
520. Эти и другие аналогичные факты в изобилии подтверждают связь между функцией дыхания и функцией калорификации и приводят к общему выводу, что генерация животного тепла находится в прямой зависимости от количества воздуха и крови, которые приводятся в контакт и воздействуют друг на друга за данное время. Тем не менее, недавно была предпринята попытка одним изобретательным физиологом нарушить эту индукцию и показать, что производство животного тепла находится не в прямой зависимости от количества вдыхаемого кислорода, а в обратной зависимости от количества крови, подвергающейся воздействию этого принципа. Это положение отстаивается на следующих основаниях:—
521. Вдох способствует притоку крови к легким; выдох замедляет его: следовательно, если по каким-либо причинам вдохи преобладают по количеству и пропорции над выдохами, в легких будет скапливаться большее, чем обычно, количество крови. Существуют состояния организма, при которых это преобладание вдохов действительно имеет место; например, когда разум находится под влиянием определенных эмоций, как, например, когда он подавлен тревогой и страхом. В этом состоянии вдохи более часты
и более полные, чем выдохи; это состояние постоянных вздохов. Подобным же образом при определенных заболеваниях, таких как астма, вдохи значительно преобладают как по частоте, так и по энергии над выдохами. В таких состояниях организма кровь скапливается в неестественном количестве во всех внутренних органах; но особенно в легких; и за этим следуют два последствия: во-первых, происходит заметное уменьшение энергии всех жизненных действий; и, во-вторых, происходит пропорциональное уменьшение производства животного тепла.
522. Напротив, поскольку эффект вдоха заключается в облегчении движения крови через легкие, так эффект выдоха заключается в его замедлении; следовательно, когда преобладают выдохи, вызывается противоположное состояние организма; все жизненные действия выполняются с повышенной энергией; сердце бьется с необычной силой; пульс становится быстрым и сильным; большее количество крови направляется к поверхности тела, и это возбужденное состояние организма всегда сопровождается повышением температуры.
523. Поскольку в первом состоянии в легких содержится большее, а во втором — меньшее количество крови, чем в норме, вывод, сделанный доктором Холландом, заключается в том, что производство животного тепла находится в обратной зависимости от количества крови, подвергающейся воздействию кислорода. Но этот вывод не является ни логичным, ни обоснованным.
524. Если, как показывает сравнение всех явлений дыхания, наблюдаемых во всем животном царстве, производство животного тепла находится в прямой зависимости от количеств воздуха и крови, которые приводятся в контакт и реагируют друг на друга, то каждое явление дыхания должно находиться в гармонии с этим законом, и, соответственно, при правильном понимании оно оказывается таковым.
525. Вдох, благодаря расширению грудной клетки и, следовательно, легких, присущему этому действию, благоприятствует притоку крови к легким. Но лишь определенная степень расширения легких благоприятствует прохождению крови через них (407 и след.). Если расширение доведено до определенного предела, количество крови, проходящей через легочную ткань, уменьшается (406); если расширение доведено дальше, прохождение крови может быть полностью остановлено (417). Количество крови, которая течет к легким, и количество, которое циркулирует через них, тогда не идентичны. К ним может притекать столь большое количество крови, что это затрудняет, замедляет или полностью останавливает легочное кровообращение. Пропорционально накоплению крови в легком должно неизбежно происходить растяжение легочной ткани; в этой пропорции легкое должно приближаться к своему состоянию в эксперименте, в котором оно было растянуто водой (417), когда оно не пропускало ни одной частицы крови. Далее, пропорционально неестественному растяжению легочной ткани кровью должно происходить исключение воздуха из альвеол, ибо легкие могут содержать лишь определенное количество крови и воздуха (418.3), так что кровь может преобладать только за счет исключения воздуха.
526. В тех состояниях организма, следовательно, при которых преобладание вдохов вызывает неестественное накопление крови в легких, производство животного тепла уменьшается по двум причинам: во-первых, потому что растяжение легочной ткани кровью замедляет легочное кровообращение и пропорционально уменьшает количество крови, которая приводится в контакт с воздухом; и, во-вторых, потому что растянутые кровеносные сосуды сжимают альвеолы и тем самым уменьшают количество воздуха, которое приводится в контакт с кровью.
527. Отсюда следует, что уменьшение температуры, которое происходит в этом состоянии организма, происходит не потому, что производство животного тепла находится в обратной зависимости от количества крови, которая подвергается воздействию кислорода; а потому, что в результате двойного процесса происходит уменьшение количества крови и кислорода, которые приводятся в контакт.
528. Столь же очевидна причина, по которой происходит повышение температуры в тех состояниях организма, в которых выдохи преобладают над вдохами. Выдох, правда, несколько замедляет циркуляцию крови через легкие, но преобладание этого дыхательного действия не повышает температуру за счет замедления тока крови через легкие и последующего уменьшения количества, передаваемого за данное время; ибо хотя выдох несколько замедляет циркуляцию крови через ветви легочной артерии, он способствует ее циркуляции через ветви легочных вен (рис. CXL. 10). Действительно, именно действием выдоха аэрированная кровь передается из легких в левое сердце, чтобы быть отправленной обновленной в систему. Выдох не имеет никакого влияния на аэрацию крови. До того, как происходит действие выдоха, кровь уже аэрирована. Офис выдоха состоит в том, чтобы удалить из системы воздух, который послужил для дыхания, и передать системе кровь, которая подверглась дыханию. Следовательно, в тех состояниях организма, в которых преобладают выдохи, температура повышается не потому, что выдыхательные действия, уменьшая количество крови в легких, уменьшают количество, подвергающееся воздействию кислорода, а потому, что они передают системе оксигенированную кровь так быстро, как она образуется, то есть кровь, которая либо производит животное тепло в акте своего образования, либо генерирует его, протекая через систему.
529. Эти условия подтверждают вывод, сделанный, как было сказано, из сравнения явлений дыхания, наблюдаемых во всем животном царстве. Но если производство животного тепла действительно является результатом горения, если это горение происходит в легком и если легкое является таким образом фокусом, откуда тепло излучается во все другие части тела, почему тепло этого органа и частей в его непосредственной близости не выше температуры остального тела? Некоторые внутренние органы действительно на градус или два горячее, чем общая масса циркулирующей крови (469), и среди них легкое признается занимающим, пожалуй, самое высокое место. Но как может количество калорика, достаточное для поддержания тепла тела при температуре на сорок градусов ниже нуля, излучаться из органа, температура которого лишь на два или три градуса выше температуры самого тела? Подсчитано, что каждую минуту во время спокойного дыхания здорового человека обычного роста выделяется 26,6 кубических дюймов углекислоты при температуре 50° по Фаренгейту и что равный объем кислорода извлекается из атмосферы. На основании этих данных подсчитано, что за промежуток в двадцать четыре часа потребляется не менее одиннадцати унций углерода. Почему легкое, место этого горения, не только не значительно теплее любого другого органа, но почему оно даже не сгорает от огня, который таким образом непрерывно горит внутри него?
530. Было показано (468 и 469), что когда углерод крови соединяется в легком с кислородом воздуха, природа крови вследствие извлечения углерода претерпевает существенное изменение, переходя из венозной в артериальную. Согласно тщательно разработанной серии экспериментов, проведенных с необычайной осторожностью и мастерством, по-видимому, артериальная кровь обладает большей способностью к поглощению калорика, чем венозная, в пропорции 114,5 к 100. Вследствие этого различия в составе двух видов крови тепло, генерируемое в легком при горении углерода, вместо того чтобы выделяться или становиться ощутимым (510. ii.) и тем самым повышать температуру органа, идет на удовлетворение возросшей способности к поглощению калорика артериальной крови, расходуется не на то, чтобы сделать жидкость ощутимо теплее, а на увеличение ее удельной теплоемкости (510. ii.). Артериальная кровь не повышается в температуре, но с увеличенным абсолютным количеством калорика течет из легкого в левое сердце (рис. CXL. 10), а оттуда в систему (рис. CXL. 6). В системе, в каждом органе, в каждой точке составной ткани каждого органа и в каждый момент времени кровь переходит обратно из артериального состояния в венозное: при этом переходе ее способность к поглощению тепла уменьшается; венозная кровь не может удерживать в себе то же количество калорика, что и артериальная, следовательно, часть калорика высвобождается; то, что было скрытым, становится ощутимым, и, поскольку калорик высвобождается, температура повышается. В этом процессе легкое не сгорает, оно лишь становится чуть более ощутимо теплым, чем любая другая часть тела, хотя это орган, посредством которого вся масса крови получает свой калорик, потому что только в капиллярной части системного кровообращения, когда артериальная кровь снова переходит в венозное состояние, приобретенный калорик высвобождается. Таким образом, мягко, устойчиво, непрерывно обильный, постоянный и равномерный поток тепла распределяется по каждой части и частице системы.
531. Такова знаменитая теория животного тепла, предложенная доктором Кроуфордом, о которой справедливо было сказано, что она представляет собой один из самых прекрасных образцов применения физических и химических рассуждений к животной экономии, когда-либо представленных миру.
532. Основное положение, на котором покоится эта теория — что артериальная кровь обладает большей способностью к поглощению калорика, чем венозная, — претендует на то, чтобы быть основанным на экспериментах, которые, хотя и являются деликатными и сложными по своей природе, тем не менее единообразны и решительны в своих результатах. Вследствие их чрезвычайного интереса и важности эти эксперименты были подвергнуты различными физиологами строгому изучению с несколько противоречивыми результатами. Большее число экспериментаторов утверждает, что эксперименты Кроуфорда верны во всех существенных пунктах и что возражения, которые были выдвинуты против них, на самом деле их не затрагивают; в то время как другие придерживаются мнения, что, даже если в целом следует признать, что удельная теплоемкость артериальной крови больше, чем венозной, все же этот избыток настолько мал, что недостаточен для объяснения эффектов, приписываемых ему. Эксперименты доктора Дэви, которые из всех проведенных считаются наиболее неблагоприятными для теории Кроуфорда, не дают единообразных результатов. Три эксперимента из четырех указывают на большую способность артериальной крови по сравнению с венозной; в тех, в которых сам экспериментатор наиболее уверен, в относительной пропорции 913 к 903; в то время как, согласно Кроуфорду, относительная пропорция составляет 114,5 к 100.
533. Но когда этот предмет рассматривается внимательно, указанное расхождение оказывается не имеющим реального значения. Существует модификация теории, которая устраняет всякую трудность и избавляет от необходимости какого-либо внимания к спорному пункту.
534. Было показано (444 и след.), что в процессе дыхания исчезает больше кислорода, чем это объясняется образующейся углекислотой; что этот избыток кислорода поглощается кровью; и что в легком кислород лишь входит в состояние слабого соединения с кровью, причем союз становится тесным и полным только в системе. Полное химическое соединение кислорода с углеродом происходит, таким образом, не в легких, а в капиллярных артериях системы; следовательно, только при протекании в капиллярных артериях образуется углекислота; то есть только в этих сосудах происходит артериальное горение: конечно, поэтому только в этих сосудах высвобождается тепло и только от них оно может передаваться к соседним частям. Согласно этому взгляду, везде, где есть капиллярная артерия, горение углерода непрерывно продолжается, и там калорик столь же непрерывно высвобождается; но поскольку нет ни одной точки какой-либо ткани, в которой не было бы капиллярных артерий, нет ни одной точки, из которой не излучался бы калорик. Как только образуется углекислота, она переходит из капиллярных артерий в капиллярные вены; венами она передается в легкие; а легкими она выводится из системы. Реальные операции, осуществляемые в легких, таким образом, — это передача кислорода и высвобождение углекислоты; но этот орган не является местом существенной и конечной части функции; это лишь портал, через который элементы, используемые в процессе, имеют свой вход и выход. Таким образом, вопрос о большей способности артериальной крови к поглощению калорика не имеет никакого значения: явления могут быть одинаково объяснены, каков бы ни был в этом отношении состав крови.