В своем полностью развитом состоянии некоторые черты или характеристики организмов являются единичными, простыми, фундаментальными признаками, не поддающимися анализу на более элементарные факторы. Таковы количество пальцев или суставов в пальцах, отсутствие пигментов нескольких видов в глазах или волосах, наличие катаракты и т. д. Эти так называемые «единичные признаки» грубо аналогичны химическим элементам, которые могут, как единицы, комбинироваться и рекомбинироваться разными способами, но всегда сохраняют свою целостность как элементы, хотя различные комбинации создают целые, которые не похожи друг на друга. Каждый единичный признак у взрослой особи является результатом серии реакций между условиями развития окружающей среды и зародышевой структурной единицей, пока еще гипотетической и условно называемой «детерминантом», которая каким-то образом, пока еще не понятым, представляет этот взрослый признак.
С другой стороны, существует много вещей, которые мы называем характеристиками, которые кажутся сложными, способными быть проанализированными или разложенными на группу более простых компонентов или единичных признаков. Таковы, по-видимому, рост, размах рук, устойчивость к утомлению и, вероятно, большинство психических черт. Каждый из этих комплексов, по-видимому, является результатом серии реакций между условиями развития и группой гипотетических зародышевых детерминантов, которые имеют тенденцию ассоциироваться внутри зародыша.
Наличие или отсутствие детерминанта в зародыше является, таким образом, первичной причиной соответствующего наличия или отсутствия определенной характеристики у взрослого организма.
Но какова бы ни была сущностная природа характеристики в этом отношении, простая она или сложная, мы знаем далее, что каждая характеристика организма подвержена изменчивости. В любой группе людей, например, мы можем найти лиц разного роста, разного веса, с пальцами разной длины и формы, с головами разного размера и формы, разного оттенка волос и глаз, разного артериального давления, частоты пульса, пищеварительных возможностей, разной степени решительности, жизнерадостности, бдительности и так далее. Этот факт изменчивости не ограничивается сравнением индивидов данной группы или поколения между собой, но последовательные поколения, рассматриваемые как единицы сравнения, показывают то же самое. И далее, последовательные выводки от одних и тех же родителей демонстрируют это же явление изменчивости при сравнении друг с другом. Изменчивость — это универсальный факт, не только среди органических вещей, но и в неорганическом мире. Изменчивость, которую любая группа людей демонстрирует в росте, параллельна изменчивости диаметра песчинок в горсти песка или капель во время ливня.
Когда мы внимательно изучаем явления изменчивости, мы обнаруживаем, что они относятся к двум совершенно различным категориям. Первый вид изменчивости, тот, который мы чаще всего считаем «изменчивостью», должен правильно называться вариабельностью. Различия этого типа представляют собой небольшие флуктуации любого признака, группирующиеся вокруг среднего значения, которое само по себе довольно определенно и фиксировано — менее подвержено изменениям в разных группах или в последовательных поколениях. Например, если мы измерим в дюймах рост тысячи или более человек, выбранных случайным образом, мы обнаружим, что он может варьироваться от пятидесяти четырех до семидесяти шести дюймов; наиболее частый рост может составлять около шестидесяти девяти и шестидесяти четырех дюймов у мужчин и женщин соответственно. Результаты такого измерения могут быть выражены графически, как на рисунке 3, который является выражением измерения 1052 матерей. Измерение почти любой характеристики в большой группе любых организмов обычно дает результат такого рода. Самый важный факт здесь заключается в том, что эта нормальная вариабельность, демонстрируемая признаками живых организмов, тесно следует законам случая или вероятности. То есть число индивидов, встречающихся в любом классе, который имеет определенное отклонение выше или ниже среднего, напрямую связано с или зависит от (в математических терминах, «является функцией») степени отклонения значения этого класса от среднего значения всей группы. Значение этого заключается в том, что точная флуктуация, которую мы находим у любого индивида, является результатом действия большого числа причин или факторов, каждый из которых вносит небольшой и переменный вклад в общий результат.
Рис. 3. — Записанные измерения роста 1052 матерей. Высота каждого прямоугольника пропорциональна числу индивидов каждого данного роста. Кривая, соединяющая вершины прямоугольников, является нормальной кривой частот. Наиболее частый рост — между 62 и 63 дюймами. Средний рост — 62,5 дюйма. Стандартное отклонение — 2,39 дюйма. Коэффициент вариабельности — 3,8 (2,39 = 3,8+% от 62,5 дюйма). (По Пирсону.)
Многие из наиболее важных фактов о вариабельности могут быть проиллюстрированы простой моделью, подобной той, что предложена Гальтоном. Это модификация знакомой доски для игры в багатель, покрытой стеклом и устроенной так, как показано на рис. 4. Воронкообразный контейнер в верхней части доски заполняется горошинами или подобными объектами (рис. 4, А). Ниже находится регулярный ряд препятствий, симметрично расположенных, а под ними, в нижней части доски, находится ряд вертикальных отсеков, также расположенных симметрично по отношению к главной оси всей системы. Если мы позволим горошинам высыпаться из нижней части контейнера и падать среди препятствий в отсеки внизу, мы обнаружим, что их распределение там следует определенным законам, поддающимся точному математическому описанию, так что его можно предсказать с достаточной точностью (рис. 4, B). Средний отсек получит больше всего; отсеки рядом со средним — несколько меньше; те, что дальше от среднего — еще меньше; а крайние отсеки — меньше всего. Если мы соединим вершину каждого столбца горошин изогнутой линией, мы получим точно такую же кривую, как та, что дана измерениями роста выше (рис. 3), т. е. нормальную кривую частот. Кривая того же существенного характера получилась бы при построении графика размеров тысячи булыжников, отклонений от «яблочка» в соревновании по стрельбе по мишеням или при построении графика вариабельности любого признака организма — будь то рост или сила людей, размах крыльев воробьев, количество лучей на раковинах морских гребешков или количество краевых цветков маргариток.
Рис. 4. — Модель для иллюстрации закона вероятности или «случая». Описание в тексте. A, Горошины в контейнере в верхней части доски. B, Горошины после того, как они упали через препятствия в вертикальные отсеки внизу. Кривая, соединяющая вершины столбцов горошин, является нормальной кривой вероятности.
С помощью этой модели мы можем проиллюстрировать многие другие важные факты о вариабельности, которые необходимо учитывать при подходе к проблемам евгеники. Прежде чем мы позволим горошинам упасть, мы довольно точно знаем, каким будет общее распределение их всех, но мы совсем не знаем будущего положения любой отдельной горошины. Об этом мы можем говорить только в терминах вероятности; шансы очень высоки, что она упадет в один из трех средних отсеков, очень низки, что она окажется в одном из крайних отсеков. Но шансы равны, каковы бы они ни были, что она упадет выше или ниже среднего или промежуточного положения. Мы видим, таким образом, что в любой группе гораздо больше индивидов около среднего значения, т. е. посредственных, чем в классах, удаленных от среднего, и чем дальше класс отстоит от среднего, тем меньше число индивидов в этом классе. Тем не менее все индивиды принадлежат к одной и той же группе. Это приводит к очень важному факту: индивид может принадлежать к группе, не представляя ее должным образом. Средние индивиды являются наиболее репрезентативными. Но чтобы получить правильное представление о всей группе, мы должны знать, во-первых, в какой степени происходят отклонения в каждом направлении, выше и ниже среднего по группе, и, во-вторых, среднюю величину, на которую каждый индивид группы отклоняется от этого среднего по группе. То есть мы должны знать величину вариабельности, а также степень наибольшего расхождения со средним. Лучшей мерой величины вариабельности, демонстрируемой любой группой объектов или организмов, является не простое среднее или среднее арифметическое всех индивидуальных отклонений от среднего по группе; это квадратный корень из среднего квадратов отклонений от среднего по группе. Это называется индексом вариабельности или «стандартным отклонением». Чтобы сделать возможным сравнение вариабельностей характеристик, измеренных в разных единицах, таких как вес и рост, этот индекс должен быть преобразован в эквивалентную абстрактную величину. Это делается путем приведения индекса вариабельности к процентам от среднего по группе, что дает то, что называется коэффициентом вариабельности. Так, например, в росте индекс вариабельности (стандартное отклонение) определенных классов мужчин составляет приблизительно 2,7 дюйма; то есть в большой группе мужчин величина индивидуального отклонения от среднего роста в 69 дюймов составляет 2,7 дюйма. Это дает абстрактный коэффициент около 4,0 процентов, так как 2,7 составляет 3,9 процента от 69. Аналогично, индекс вариабельности веса группы студентов университета оказался около 16,5 фунтов; средний вес составляет около 153 фунтов, и коэффициент вариабельности, следовательно, составляет около 10,8 процента (16,5 составляет 10,78 процента от 153). Хотя фунты и дюймы нельзя сравнивать, эти два абстрактных коэффициента можно, и мы можем сказать, что люди более чем в два раза более вариабельны по весу, чем по росту.
Переходя теперь к вариации второго типа, мы находим то, что обычно называют мутациями, или различиями, которые вполне правильно называются вариациями в строгом смысле, в отличие от предыдущих флуктуаций или явлений вариабельности. Мутации или вариации — это резкие изменения среднего или типичного состояния к новому состоянию или значению, которое затем становится новым центром флуктуирующей вариабельности. Разницу между вариабельностью и вариацией можно проиллюстрировать с помощью аналогии, предложенной Гальтоном (рис. 5). Многоугольный плинт, или, лучше, многогранник, покоящийся на одной грани, легко наклоняется слегка вперед и назад, но после небольшого возмущения всегда возвращается в свое первое положение устойчивого равновесия. Каждая грань плинта или многогранника представляет характеристику организма; эти небольшие движения назад и вперед представляют флуктуации, всегда центрирующиеся вокруг среднего состояния. Необычно сильный толчок отправляет плинт на другую грань, в которой он имеет новое положение устойчивости; это представляет истинную вариацию или мутацию. В этом новом положении он снова устойчив, может снова раскачиваться вперед и назад, демонстрируя флуктуации вокруг своего нового среднего положения.
Fig. 5.—Plinth to illustrate the difference between variability (fluctuation) and variation (mutation).
Существенная разница между истинной вариацией и флуктуацией или вариабельностью экстремального характера заключается в отношении к наследованию такого расхождения. Во втором поколении потомство экстремальных вариантов или флуктуаций имеет не то же среднее значение, что их собственные родители, а среднее значение, гораздо более близкое к среднему всей группы, к которой принадлежали их родители; средний рост детей необычно низких или высоких родителей соответственно больше или меньше, чем у их собственных родителей — то есть ближе к среднему всей группы родителей, при условии, что низкорослость или высокий рост родителей являются флуктуацией. Когда низкорослость или высокий рост являются истинной вариацией или мутационным признаком, потомство имеет приблизительно тот же средний рост, что и их непосредственные родители, хотя дети, конечно, демонстрируют флуктуацию в росте, так что некоторые из них немного выше, а другие немного ниже родительского роста.
Мутации могут происходить путем добавления или вычитания отдельных признаков простого или единичного типа. Таковы вариации от карих или голубых глаз к альбинизму, от пяти пальцев к шести и тому подобное. Это знакомые «спорты» садоводов и селекционеров. Они имеют величайшую ценность в эволюции, ибо кажется весьма вероятным, что только через постоянную расовую фиксацию этих мутаций могут быть осуществлены постоянные изменения в признаках породы, т. е. эволюция происходит прежде всего через мутацию.
В связи с общей темой вариации мы должны кратко упомянуть некоторые аспекты недавней работы Иогансена и Дженнингса, показывающие, что многие органические специфические группы или «виды», чьи признаки при точном измерении дают то, что называется нормальной кривой вариабельности, подобной той, что для роста, проиллюстрированной на рис. 3, на самом деле не являются гомогенными группами флуктуирующих индивидов, как это поверхностно указывали бы кривые, но что каждая общая группа или вид фактически состоит из смеси ряда меньших групп, каждая со своим собственным средним и флуктуирующей вариабельностью. Только когда они все взяты вместе как единое целое, они сливаются в одну и, по-видимому, простую кривую.
Рис. 6. — Кривые, иллюстрирующие отношение между чистой линией и видом или другой большой группой. A, кривая «вида», состоящая из трех чистых линий. B, отдельные элементы большей кривой, каждый со своим собственным средним и вариабельностью.
Например, кривая, показанная на рис. 6, A, которая приблизительно является кривой нормального распределения, в некоторых случаях может быть показана экспериментально как состоящая в действительности из нескольких поистине различных элементов, скажем, трех для целей иллюстрации, как показано на рис. 6, B. Каждая из этих подгрупп имеет свое собственное среднее и свою собственную величину и степень вариабельности (флуктуации), и только складывая их вместе, мы получаем большую группу. Каждая из этих элементарных групп называется «чистой линией», которая определяется как группа организмов, все из которых являются потомством одного индивида. Характеристики каждой чистой линии остаются стабильными в последовательных поколениях, каждая вокруг своего собственного среднего; и именно этот факт позволяет нам идентифицировать различные линии. Переход от состояния одной чистой линии к другой происходит только как мутация. В настоящее время теория чистой линии строго применима только к организмам, размножающимся бесполым путем, или к самооплодотворяющимся формам, где наблюдаемая группа фактически состоит из потомства одного организма. Едва ли можно сказать сейчас, применима ли эта чрезвычайно важная теория по существу к человеческому виду или любому виду, где два организма вовлечены в установление расы или линии, но есть некоторые указания косвенного характера, что она применима в своих основах и модифицирована таким образом, чтобы включить этот факт бипарентального наследования.
Имея перед собой этот голый скелет темы вариации, давайте посмотрим, как факты такого рода могут иметь какое-либо значение для предмета евгеники, какое-либо отношение к возможности расового улучшения. Когда любой из варьирующих человеческих признаков, а они все варьируют, измеряется тщательно и результаты табулируются, мы обнаруживаем, что они дают нам кривую, приближающуюся к нормальной кривой частот, такой, как мы описали выше и проиллюстрировали на рис. 3. Коэффициенты вариабельности большого числа человеческих признаков известны, и несколько репрезентативных коэффициентов приведены в Таблице I. Этот тип вариабельности, таким образом, дается измерениями физических характеристик всех видов, и, что более важно, физиологические черты, включая психические и моральные характеристики, насколько их можно измерить современными методами, варьируют точно таким же образом. Годовой индивидуальный заработок дает нам кривую, очень похожую на нормальную кривую частот с приблизительным минимальным предельным значением. Даже табулирование граждан в соответствии с их социальным положением или «гражданской ценностью» дает то же самое. Это было хорошо показано в обсуждении Гальтоном классификации населения Лондона по Буту.
Table I
Coefficients of Variability of Certain Human Traits Adult Stature3.6 to 4.0 Length at Birth5.8 to 6.5 Length of Limb Bones4.5 to 5.5 Cephalic Index3.7 to 4.8 Skull Capacity7.0 to 8.0 Weight (University Students)10.0 to 11.0 Weight at Birth14.2 to 15.7 Weight of Brain7.0 to 10.6 Weight of Heart17.4 to 20.7 Weight of Liver14.3 to 22.2 Weight of Kidney16.8 to 22.5 Lung Capacity16.6 to 20.4 Squeeze of Hand13.4 to 21.4 Strength of Pull15.0 to 22.6 Swiftness of Blow17.1 to 19.4 Dermal Sensitivity35.7 to 45.7 Keenness of Eyesight28.7 to 34.7
Не так легко ответить на вопрос, происходят ли мутации или истинные вариации часто у человеческого вида. Обычно невозможно отличить экстремальную флуктуацию от истинной вариации без экспериментальной проверки и наблюдения за поведением варьирующего признака в течение нескольких поколений. В большинстве случаев это было невозможно с людьми. Из косвенных доказательств кажется весьма вероятным, что человек мутирует с значительной частотой, особенно в отношении психических черт.
Эволюцию расы можно было бы направлять легче и быстрее достигать постоянных результатов, используя преимущества ценных мутаций, чем любым другим способом. Раса, действительно желающая прогрессировать, тщательно поощряла бы все, что напоминает мутацию в благоприятном направлении. Однако на самом деле наш социальный обычай заставляет нас с неодобрением смотреть на большинство юношеских черт, которые кажутся необычными или выходящими из ряда вон. Было бы трудно разработать систему «образования», которая могла бы более эффективно подавлять развитие необычных психических черт, чем наша собственная. В этой связи «ненормальный» или «эксцентричный» часто может означать мутацию в выгодном направлении, уход от среднего уровня посредственности в сторону улучшения.
Ясно, что у нас есть сырье для улучшения расы. Есть некоторые индивиды с большим и некоторые с меньшим, чем среднее, в любом отношении — физическом, психическом, моральном. Среднее значение всей социальной группы можно сдвинуть путем вычитания на одном конце или добавления на другом, или, что легче и эффективнее, обоими способами вместе. Чтобы поднять общее среднее значение любого из этих признаков, не обязательно стремиться превысить известный максимальный показатель в каком-либо отношении. Изучение «чистой линии», как упоминалось выше, показывает, что это может долгое время оставаться невозможным, или, во всяком случае, трудным, в ожидании появления мутации в благоприятном направлении. Мы можем, однако, поднять общее среднее значение физической силы или психических или моральных способностей, увеличивая относительное число индивидов в верхних группах или уменьшая число в нижних группах, легче всего, конечно, и эффективнее всего, делая и то, и другое. Увеличивая число составляющих линии, которые образуют верхние элементы социальной группы, мы не только добавляем огромное значение к общей ценности группы, но и действительно несколько меняем общее среднее. С другой стороны, численное увеличение линий в нижней части группы фактически понизит среднее значение всей группы, хотя это не влияет на число индивидов в более способных и ценных классах.