Когда я в своей «Общей морфологии» стремился добиться признания теории отбора Дарвина и представил эволюцию как всеобъемлющую теорию с точки зрения монистической философии, появился ряд работ, иногда ценных, которые проводили специальные исследования различных частей этой огромной области. Восемнадцать лет спустя была опубликована большая работа, которая исходила из тех же монистических принципов, но пришла к тому же выводу другим путем. В 1884 году Карл Негели, один из наших самых способных и философски мыслящих ботаников, выпустил свою «Механико-физиологическую теорию эволюции». Эта интересная книга состоит из различных частей. Особенно примечательно, что эволюция представлена в ней как единственная возможная и естественная теория происхождения видов; даже морфология и классификация трактуются прямо как «филогенетические науки». Глава об архигонии — темная и опасная проблема, которой обычно избегают ученые! — одна из лучших, написанных на эту тему. С другой стороны, Негели полностью отвергает теорию отбора Дарвина и хотел бы объяснить происхождение видов внутренней «определенно направленной изменчивостью», независимо от условий существования во внешнем мире. Как правильно заметил Вейсман, этот внутренний принцип эволюции, который обходится без адаптации в истинном смысле этого слова, по сути является лишь «филетической жизненной силой». Он не становится более приемлемым у Негели, когда он строит на нем тонкую метафизическую систему и постулирует особый «принцип изагитации». Но теория идиоплазмы, которую он связывает с ним, имеет некоторую ценность, поскольку она более полно углубляется в дифференциацию клеточной плазмы на две физиологически различные части — идиоплазму как наследственное вещество и трофоплазму как питательное вещество клетки.
Виталистическая и телеологическая идея внутреннего принципа эволюции, который определяет происхождение видов животных и растений независимо от окружающей среды и ее условий, встречается не только в «механико-физиологической» теории Негели, но и в нескольких других попытках объяснить агенты трансформации видов. Все эти усилия приветствуются академическими философами с их кантианским дуализмом (механицизм справа, телеология слева), которые особенно стремятся спасти сверхъестественный элемент, «космический разум» Рейнке, или мудрость Творца, или божественную творческую мысль. Все эти дуалистические и телеологические усилия имеют один и тот же недостаток: они упускают из виду или не могут должным образом оценить огромное влияние окружающей среды на формирование и модификацию организмов. Когда, более того, они отрицают прогрессивную наследственность и ее связь с функциональной адаптацией, они теряют главный фактор трансформации. Это относится и к теории зародышевой плазмы.
Стремление проникнуть глубже в таинственные процессы, которые происходят в плазме при физиологических активностях наследственности и адаптации, привело к формулировке ряда молекулярных теорий. Главные из них — теория пангенезиса Дарвина (1878), моя собственная теория перигенезиса (1876), теория идиоплазмы Негели (1884), теория зародышевой плазмы Вейсмана (1885), теория мутации Де Фриза и т. д. Поскольку я уже рассматривал их в шестой главе (а также в девятой главе «Истории творения»), я могу отослать читателя к ним. Ни одна из этих или подобных попыток не решила полностью рассматриваемые очень трудные проблемы, и ни одна из них не была общепринята. Есть, однако, одна из них, которую мы должны рассмотреть более внимательно, потому что она не только рассматривается многими биологами как величайший прогресс теории отбора со времен Дарвина, но и затрагивает корни нескольких главных проблем биогении. Я имею в виду много обсуждаемую теорию зародышевой плазмы Августа Вейсмана (из Фрайбурга), одного из наших самых выдающихся зоологов. Он не только способствовал развитию теории происхождения своими многочисленными трудами в течение последних тридцати лет, но и поставил в надлежащем свете огромное значение и полную точность теории отбора. Но в своих усилиях обеспечить для нее молекулярно-физиологическую основу он перешел к метафизическим спекуляциям, чтобы создать совершенно несостоятельную теорию плазмы. Полностью признавая способности, последовательность и умелую обработку, которые проявил Вейсман, я вынужден еще раз не согласиться с ним. Его идеи недавно были полностью опровергнуты Максом Кассовицем (1902) в его «Общей биологии» и Людвигом Плате в работе, которую я упоминал о дарвиновском принципе отбора. Нам не нужно вдаваться в детали сложной гипотезы о молекулярной структуре плазмы, которую Вейсман создал в поддержку своей теории наследственности — его теории биофор, детерминант, идей и т. д. — потому что они не имеют теоретической основы и не приносят никакой практической пользы. Но мы должны подвергнуть критике одно из их главных следствий. В интересах своих сложных гипотез Вейсман отрицает один из самых важных принципов трансмутации Ламарка — а именно, наследование приобретенных признаков.
Когда я предпринял первую попытку в 1866 году сформулировать явления наследственности и адаптации в определенных законах и расположить их в ряды, я провел различие между консервативной и прогрессивной наследственностью (глава IX, «История творения»). Консервативная наследственность, или наследование унаследованных признаков, передает потомству морфологические и физиологические особенности, которые каждый индивид получил от своих родителей. Прогрессивная наследственность, или наследование приобретенных признаков, передает потомству часть тех признаков, которые были приобретены родителями в ходе их индивидуальных жизней. Главные из них — это признаки, которые вызваны активностью самих органов. Увеличение использования органов вызывает больший приток питания и способствует их росту; уменьшение упражнения органов имеет противоположный эффект. У нас под рукой примеры модификации мышц или глаз, действия руки или горла при рисовании или пении и так далее. В этих и всех искусствах правило таково: практика ведет к совершенству. Но это почти универсально применимо к физиологической активности плазмы, даже ее высшей и самой поразительной функции — мышлению; память и способность к рассуждению фронемы улучшаются постоянным упражнением клеток, которые составляют этот орган, точно так же, как мы находим в случае с руками и чувствами.
Ламарк признавал огромное морфологическое значение этого физиологического использования органов и не сомневался, что вызванное им изменение в определенной степени передается потомству. Когда в 1866 году я рассматривал эту корреляцию прямой адаптации и прогрессивной наследственности, я сделал особый акцент на «законе кумулятивной адаптации» («Всеобщая морфология», т. II, стр. 208). «Все организмы претерпевают значительные и постоянные (химические, морфологические и физиологические) изменения под воздействием перемен в условиях их жизни, даже если сами по себе эти перемены незначительны, но продолжаются долгое время или часто повторяются». В то же время я указал, что в данном случае тесно связаны две группы явлений, которые часто разделяют, а именно: кумулятивная наследственность: во-первых, внешняя — под действием внешних условий (пища, климат, окружающая среда и т. д.), и, во-вторых, внутренняя — под воздействием реакции организма, влияния внутренних условий (привычка, упражнение и неупражнение органов и т. д.). Действие внешних влияний (свет, тепло, электричество, давление и т. д.) не только вызывает реакцию затронутого организма (энергия движения, ощущение, хемозис и т. д.), но и оказывает особое воздействие в качестве трофического стимула на его питание и рост. Последний элемент был детально изучен Вильгельмом Ру; его функциональная адаптация (1881) совпадает с моей кумулятивной адаптацией, о тесной связи которой с коррелятивной адаптацией я упоминал еще в 1866 году. Плате недавно дал этой «определенно направленной изменчивости» название эктогенетического ортогенеза, или, кратко, эктогенеза.
Споры о прогрессивной наследственности продолжаются и по сей день. Вейсман полностью отрицает ее, поскольку не может привести ее в соответствие со своей теорией зародышевой плазмы и считает, что для нее нет экспериментальных доказательств. Ряд способных биологов соглашаются с ним, увлеченные его блестящей аргументацией. Однако многие из них по глупости придают большое значение экспериментам по наследственности, которые ничего не доказывают; например, тот факт, что потомство млекопитающего, которому отрезали хвост, не наследует этот признак. Ряд недавних наблюдений, по-видимому, доказывает, что в некоторых случаях даже дефекты такого рода (когда они вызывали глубокое и длительное заболевание пораженной части) могут передаваться потомству. Однако, что касается формирования новых видов, этот факт не имеет значения; здесь речь идет о кумулятивной или функциональной адаптации. Экспериментальные доказательства этого найти трудно, если требовать строгой демонстрации по типу физических экспериментов; биологические условия, как правило, слишком сложны и содержат слишком много уязвимых мест для строгой критики. Прекрасные эксперименты Штандфусса и К. Фишера (Цюрих) показали, что изменения в окружающей среде (такие как температура или пища) могут вызывать поразительные модификации, которые передаются потомству. В любом случае, в обширном арсенале морфологии, сравнительной анатомии и онтогении имеется множество ярких доказательств прогрессивной наследственности.
Сравнительная анатомия предоставляет ряд ценнейших аргументов как для других филогенетических вопросов, так и для прогрессивной наследственности; то же самое можно сказать о сравнительной анатомии и сравнительной онтогении. Я собрал и проиллюстрировал многие из этих доказательств в новом издании моей «Антропогении». Однако, чтобы правильно понять и оценить их, читатель должен быть знаком с методами критического сравнения. Это означает не только обширные знания в области анатомии, онтогении и классификации, но и практику морфологического мышления и рассуждения. Многим нашим современным биологам не хватает этой квалификации, особенно тем «точным» наблюдателям, которые ошибочно воображают, что могут понять обширные группы явлений путем точного описания детальных микроскопических структур и т. д. Многие выдающиеся цитологи, гистологи и эмбриологи полностью утратили более широкий взгляд на свою работу, поглощенные этими деталями. Они даже отвергают некоторые фундаментальные идеи сравнительной анатомии, такие как различие между гомологией и аналогией; Вильгельм Гис, например, заявил, что эти «академические идеи» являются «ненадежными инструментами». С другой стороны, физиологические эксперименты должны способствовать решению морфологических проблем, но о них они ничего сказать не могут. Чтобы показать неоценимое значение сравнительной анатомии для филогенеза, мне достаточно указать на один из ее наиболее успешных разделов — скелет позвоночных, сравнение различных форм черепа, позвоночного столба, конечностей и т. д. Недаром более ста лет одаренные ученые, от Гёте и Кювье до Гексли и Гегенбаура, посвящали годы кропотливых исследований методическому сравнению этих схожих, но в то же время различных форм. Они были вознаграждены открытием общих законов строения, которые могут быть объяснены в духе современной эволюции только происхождением от общих предков.
Мы имеем яркий пример этого в конечностях млекопитающих, которые при одинаковом внутреннем скелетном строении демонстрируют огромное разнообразие внешней формы — тонкие кости бегающих хищников и копытных, веслообразные кости кита и тюленя, лопатообразные кости крота и слепушонки, крылья летучей мыши, хватательные кости обезьяны и дифференцированные конечности человеческого тела. Все эти различные скелетные формы произошли от одной и той же общей стволовой формы древнейших триасовых млекопитающих; их разнообразные формы и структуры адаптированы множеством способов к различным функциям; но они развиваются благодаря этим функциям, и все эти функциональные адаптации могут быть поняты только через прогрессивную наследственность. Теория зародышевой плазмы не дает им никакого причинного объяснения.
Большинство современных биологов придерживаются мнения, что из двух главных составляющих ядросодержащей клетки цитоплазма клеточного тела выполняет функцию питания и адаптации, в то время как кариоплазма ядра осуществляет размножение и наследственность. Я впервые выдвинул этот взгляд в девятой главе «Всеобщей морфологии» (в 1866 году); и впоследствии он был прочно и эмпирически обоснован превосходными исследованиями Эдуарда Страсбургера, братьев Оскара и Рихарда Гертвигов и других. Тонкие структуры, которые эти исследователи обнаружили при делении клеток, привели к теории, что окрашиваемая часть ядра, хроматин, является реальным наследственным веществом, или материальным субстратом энергии наследственности. Вейсман добавил теорию о том, что эта зародышевая плазма живет совершенно отдельно от других веществ в клетке и что последние (сома-плазма) не могут передавать зародышевой плазме признаки, приобретенные путем адаптации. Именно на основании этой теории он выступает против прогрессивной наследственности. Представители последней (включая меня) не принимают это абсолютное отделение зародышевой плазмы от плазмы тела; мы полагаем, что даже в процессе деления клетки у одноклеточного организма происходит частичное смешение двух видов плазмы (кариолиз), и что в многоклеточном организме гистонов гармоничная связь всех клеток посредством их плазменных волокон делает вполне возможным воздействие всех клеток тела на зародышевую плазму половых клеток. Макс Кассовиц показал, как мы можем объяснить это влияние молекулярной структурой плазмы.
В начале двадцатого века новая биологическая теория вызвала большой интерес и была встречена некоторыми как экспериментальное опровержение теории отбора Дарвина, а другими — как ценное дополнение к ней. Выдающийся ботаник Гуго де Фриз (из Амстердама) выступил с интересной лекцией на научном конгрессе в Гамбурге в 1901 году на тему «Мутации и периоды мутаций в происхождении видов». Опираясь на многолетние эксперименты по селекции и некоторые остроумные предположения, он считает, что открыл новый метод трансформации видов, резкую модификацию специфической формы скачком, и тем самым дискредитировал теорию Дарвина об их постепенном изменении в течение длительных периодов времени. В большой работе «Эксперименты и наблюдения над происхождением видов в растительном царстве» (1903) Де Фриз попытался доказать истинность своей теории мутаций. Теплое одобрение, которое она получила от ряда выдающихся ботаников и особенно физиологов растений, не было разделено зоологами. Из них Вейсман в своих «Лекциях по теории происхождения» (1902, т. II, стр. 358) и Плате в своих «Проблемах видообразования» (1903, стр. 174) подробно рассмотрели теорию мутаций и, отдавая должное интересным наблюдениям и экспериментам Де Фриза, отвергли построенную им на них теорию. Поскольку я разделяю их мнение, я могу отослать читателя, интересующегося этими сложными проблемами, к их работам, а сам ограничусь здесь следующими замечаниями. Главная слабость теории мутаций Де Фриза лежит в ее логической стороне, в его догматическом разграничении вида и разновидности, мутации и вариации. Когда он утверждает постоянство видов как фундаментальный «факт наблюдения», мы можем лишь сказать, что эта (относительная) неизменность видов сильно различается в разных классах. Во многих классах (например, насекомые, птицы, многие орхидные и злаковые) мы можем изучить тысячи экземпляров одного вида, не обнаружив никаких индивидуальных различий; в других классах (таких как губки, коралы, в родах Rubus и Hieracium) изменчивость настолько велика, что систематики колеблются при установлении фиксированных видов. Заметное различие между различными формами изменчивости, на которое ссылается Де Фриз, не может быть проведено последовательно; флуктуирующие вариации (которые он считает неважными) нельзя резко отделить от резких мутаций (из которых якобы скачком возникают новые виды). Мутации Де Фриза (которые я во «Всеобщей морфологии» отличил как «чудовищные изменения» от других видов вариаций) не следует путать с палеонтологическими мутациями Ваагена (1869) и Скотта (1894), которые носят то же название. Внезапные и поразительные изменения привычек, которые Де Фриз наблюдал только у одного единственного вида Oenothera, происходят крайне редко и не могут рассматриваться как обычные начала формирования новых видов. Любопытная причуда случая, что этот вид носит название Oenothera Lamarckiana; взгляды великого Ламарка на мощное влияние функциональной адаптации не были опровергнуты Де Фризом. Следует, по сути, тщательно отметить, что Де Фриз твердо убежден в истинности теории происхождения Ламарка, как и все компетентные современные биологи. Это необходимо хорошо понимать, поскольку недавние метафизики видят в предполагаемом опровержении дарвинизма смерть всей теории трансформизма и эволюции. Когда они апеллируют в этом смысле к ее самым яростным противникам, Деннерту, Дришу и Флейшману, мы можем напомнить им, что любопытные проповеди этих второстепенных софистов больше не замечаются ни одним компетентным и информированным ученым.
Не только в блестящих предположениях Де Фриза и Негели, но и во многих других ботанических работах, которые в последнее время пытались продвинуть теорию происхождения, мы находим поразительное отличие от преобладающих взглядов зоологов в трактовке ряда общих биологических проблем. Это различие, конечно, обусловлено не несоразмерностью способностей в двух великих и соседствующих лагерях биологии, а различиями в явлениях, которые мы наблюдаем в растительной жизни, с одной стороны, и в животной жизни — с другой. Следует особо отметить, что организм высших животных (включая наш собственный) гораздо более сложно дифференцирован в своих различных органах и гораздо более доступен нашему прямому опыту, чем организм высших растений. Основные свойства и деятельность наших мышц, скелета, нервов и органов чувств сразу понятны в сравнительной анатомии и физиологии. Изучение соответствующих явлений в телах высших растений гораздо сложнее. Особенности бесчисленных элементарных органов в «клеточной монархии» животного тела гораздо более сложны, но в то же время гораздо более понятны, чем таковые в «клеточной республике» тела высшего растения. Таким образом, филогения растений сталкивается с гораздо большими трудностями, чем филогения животных; эмбриология первых говорит гораздо меньше в деталях, чем эмбриология последних. Поэтому мы можем понять, почему биогенетический закон не так широко признан ботаниками, как зоологами. Палеонтология, которая предоставляет столь ценный ископаемый материал для многих групп животного мира, что мы можем более или менее правильно составить их родословное древо на основании этого, дает нам очень мало для большинства групп растительного мира. С другой стороны, крупная и четко разграниченная растительная клетка с ее различными органеллами гораздо более ценна в связи со многими проблемами, чем крошечная животная клетка. Фактически, для многих физиологических целей тело высшего растения более доступно для точных физических и химических исследований, чем тело высшего животного. Антитеза менее выражена в царстве протистов, так как различие между животной и растительной жизнью в основном ограничивается различием метаболизма и, наконец, исчезает вовсе в области одноклеточных форм жизни. Следовательно, для ясного и беспристрастного рассмотрения великих проблем биологии, и особенно филогении, необходимо знание как зоологических, так и ботанических исследований. Два великих основателя теории происхождения — Ламарк и Дарвин — смогли проникнуть так глубоко в тайны органической жизни и ее развития, потому что обладали обширными знаниями как в ботанике, так и в зоологии.