«Abuserois-je de la liberté de conjectures si je disois, que les Plantes et les Animaux qui existent aujourd'hui sont parvenus par une sorte d'evolution naturelle des Etres organises qui peuplaient ce premier Monde, sorti immédiatement des MAINS du CREATEUR?...»
«Ne supposons que trois révolutions. La Terre vient de sortir des MAINS du CREATEUR. Des causes preparées par sa SAGESSE font développer de toutes parts les Germes. Les Etres organisés commencent à jouir de l'existence. Ils étoient probablement alors bien différens de ce qu'ils sont aujourd'hui. Ils l'etoient autant que ce premier Monde différoit de celui que nous habitons. Nous manquons de moyens pour juger de ces dissemblances, et peut-être que le plus habile Naturaliste qui auroit été placé dans ce premier Monde y auroit entièrement méconnu nos Plantes et nos Animaux.»
Две части гипотезы Бонне, а именно доктрина о том, что все живые существа происходят из предсуществующих зародышей, и что они содержат, один внутри другого, зародыши всех будущих живых существ, что является гипотезой «emboîtement»; и доктрина о том, что каждый зародыш содержит в миниатюре все органы взрослой особи, что является гипотезой эволюции или развития, в первичных смыслах этих слов, должны быть тщательно различаемы. Фактически, твердо придерживаясь первой, Бонне более или менее модифицировал вторую в своих поздних трудах, и, наконец, он признает, что «зародыш» не обязательно должен быть фактической миниатюрой организма; но что он может быть просто «первоначальной преформацией», способной произвести последний. [*]
«Ce mot (germe) ne désignera pas seulement un corps organisé réduit en petit; il désignera encore toute espèce de préformation originelle dont un Tout organique peut résulter comme de son principe immédiat.»--Palingénésie Philosophique, part X. chap. II.
Но, определенный таким образом, зародыш есть не что иное, как «particula genitalis» Аристотеля, или «primordium vegetale» или «ovum» Гарвея; и «эволюция» такого зародыша была бы неотличима от «эпигенеза».
Поддерживаемая великим авторитетом Галлера, доктрина эволюции, или развития, преобладала на протяжении всего восемнадцатого века, и Кювье, по-видимому, в значительной степени принял поздние взгляды Бонне, хотя, вероятно, он не зашел бы так далеко в направлении «emboîtement». В хорошо известном примечании к «Éloge» Лорильяра, предпосланном последнему изданию «Ossemens fossiles», «radical de l'être» — это почти то же самое, что «particula genitalis» Аристотеля и «ovum» Гарвея. [*]
«M. Cuvier considérant que tous les êtres organisés sont dérivés de parens, et ne voyant dans la nature aucune force capable de produire l'organisation, croyait à la pré-existence des germes; non pas à la pré-existence d'un être tout formé, puisqu'il est bien évident que ce n'est que par des développemens successifs que l'être acquiert sa forme; mais, si l'on peut s'exprimer ainsi, à la pré-existence du radical de l'être, radical qui existe avant que la série des évolutions ne commence, et qui remonte certainement, suivant la belle observation de Bonnet, à plusieurs generations.»--Laurillard, Éloge de Cuvier, note 12.
Выдающийся современник Бонне, Бюффон, придерживался почти тех же взглядов относительно природы зародыша и выражает их даже более уверенно.
«Ceux qui ont cru que le coeur étoit le premier formé, se sont trompés; ceux qui disent que c'est le sang se trompent aussi: tout est formé en même temps. Si l'on ne consulte que l'observation, le poulet se voit dans l'oeuf avant qu'il ait été couvé.» [*]
Histoire Naturelle, tom. ii. ed. ii. 1750, p. 350.
«J'ai ouvert une grande quantité d'oeufs à differens temps avant et après l'incubation, et je me suis convaincu par mes yeux que le poulet existe en entier dans le milieu de la cicatricule au moment qu'il sort du corps de la poule.» [*]
Ibid., p. 351.
«Moule intérieur» Бюффона — это совокупность элементарных частей, которые составляют индивида, и, таким образом, является эквивалентом зародыша Бонне [*], как определено в приведенном выше отрывке. Но Бюффон далее воображал, что бесчисленные «molecules organiques» рассеяны по всему миру, и что питание состоит в присвоении частями организма тех молекул, которые аналогичны им. Рост, следовательно, был, согласно этой гипотезе, процессом отчасти простой эволюции, а отчасти того, что было названо «сингенезом». Мнение Бюффона, по сути, является своего рода комбинацией взглядов, по существу сходных со взглядами Бонне, с другими, несколько сходными со взглядами «врачей», которых осуждает Гарвей. «Molecules organiques» — это физические эквиваленты «монад» Лейбница.
См. особенно Бюффона, l. c. стр. 41.
Это поразительный пример трудности заставить людей точно использовать свои собственные способности к исследованию, что эта форма доктрины эволюции так долго удерживала свои позиции; ибо она была полностью и окончательно опровергнута вскоре после своего провозглашения Каспаром Фридрихом Вольфом, который в своей «Theoria Generationis», опубликованной в 1759 году, поместил противоположную теорию эпигенеза на прочный фундамент факта, с которого она никогда не была смещена. Но у Вольфа не было непосредственных преемников. Школа Кювье была прискорбно лишена эмбриологов; и только в течение первых тридцати лет нынешнего столетия Прево и Дюма во Франции, а позже Дёллингер, Пандер, фон Бэр, Ратке и Ремак в Германии основали современную эмбриологию; в то же время они доказали полную несовместимость гипотезы эволюции, как она была сформулирована Бонне и Галлером, с легко доказуемыми фактами.
Тем не менее, хотя концепции, первоначально обозначаемые «эволюцией» и «развитием», оказались несостоятельными, слова сохранили свое применение к процессу, посредством которого эмбрионы живых существ постепенно появляются; и термины «Development», «Entwickelung» и «Evolutio» в настоящее время без разбора используются для серии генетических изменений, демонстрируемых живыми существами, авторами, которые решительно отрицали бы, что «Development» или «Entwickelung» или «Evolutio» в том смысле, в каком эти слова обычно использовались Бонне или Галлером, когда-либо происходят.
Эволюция, или развитие, фактически в настоящее время используется в биологии как общее название для истории шагов, посредством которых любое живое существо приобрело морфологические и физиологические характеристики, которые отличают его. Как гражданская история может быть разделена на биографию, которая является историей индивидов, и всемирную историю, которая является историей человеческого рода, так и эволюция естественно распадается на две категории — эволюцию индивида и эволюцию суммы живых существ. Будет удобно рассмотреть современную доктрину эволюции под этими двумя заголовками.
I. Эволюция индивида.
В настоящее время не известно ни одного исключения из общего закона, установленного на огромном множестве прямых наблюдений, что каждое живое существо развивается из частицы материи, в которой неразличимо ни следа отличительных признаков взрослой формы этого живого существа. Эта частица называется зародышем. Гарвей [*] говорит--
Exercitationes de Generatione. Ex. 62, «Ovum esse primordium commune omnibus animalibus».
«Omnibus viventibus primordium insit, ex quo et a quo proveniant. Liceat hoc nobis primordium vegetale nominare; nempe substantiam quandam corpoream vitam habentem potentiâ; vel quoddam per se existens, quod aptum sit, in vegetativam formam, ab interno principio operante, mutari. Quale nempe primordium, ovum est et plantarum semen; tale etiam viviparorum conceptus, et insectorum vermis ab Aristotele dictus: diversa scilicet diversorum viventium primordia.»
Определение зародыша как «материи, потенциально живой и имеющей внутри себя тенденцию принять определенную живую форму», по-видимому, отвечает всем требованиям современной науки. Ибо, несмотря на то, что можно было бы справедливо усомниться, не является ли зародыш не просто потенциально, а скорее фактически живым, хотя его жизненные проявления сведены к минимуму, термин «потенциальный» может быть справедливо использован в смысле, достаточно широком, чтобы избежать возражения. И квалификация «потенциальный» имеет то преимущество, что напоминает нам, что великая характеристика зародыша — это не столько то, чем он является, сколько то, чем он может, при подходящих условиях, стать. Гарвей разделял веру Аристотеля — чьи труды он так часто цитирует и о котором говорит как о своем предшественнике и модели, с тем великодушным уважением, с которым один подлинный работник должен относиться к другому, — что такие зародыши могут возникать в процессе «эквивокальной генерации» из неживой материи; и афоризм, так часто приписываемый ему, «omne vivum ex ovo», который действительно является справедливым резюме его повторяющихся утверждений, хотя и постоянно используется против современных сторонников самопроизвольного зарождения, может быть честно использован только теми, кто никогда не читал и двадцати страниц «Exercitationes». Гарвей, фактически, верил так же безоговорочно, как и Аристотель, в эквивокальную генерацию низших животных. Но в то время как ход современных исследований только выявил с большей очевидностью точность концепции Гарвея о природе и способе развития зародышей, он столь же отчетливо стремился опровергнуть возникновение эквивокальной генерации, или абиогенеза, в нынешнем ходе природы. В подавляющем большинстве как растений, так и животных несомненно, что зародыш — это не просто тело, в котором жизнь дремлет или потенциальна, но что он сам по себе является просто отделенной частью субстанции предсуществующего живого тела; и доказательства еще предстоит привести, которые удовлетворят любого осторожного рассуждающего, что «omne vivum ex vivo» не является столь же хорошо установленным законом существующего хода природы, как «omne vivum ex ovo».
Во всех случаях, которые были исследованы до сих пор, субстанция этого зародыша имеет своеобразный химический состав, состоящий по меньшей мере из четырех элементарных тел, а именно: углерода, водорода, кислорода и азота, объединенных в плохо определенное соединение, известное как белок, и связанное с большим количеством воды, и очень часто, если не всегда, с серой и фосфором в незначительных пропорциях. Более того, до настоящего времени белок известен только как продукт и составная часть живой материи. Опять же, истинный зародыш либо лишен какой-либо структуры, различимой оптическими средствами, либо, самое большее, является простой ядросодержащей клеткой. [*]
В некоторых случаях бесполого размножения зародыш представляет собой клеточный агрегат — если мы называем зародышем только то, что уже отделено от родительского организма.
Во всех случаях процесс эволюции состоит в последовательности изменений формы, структуры и функций зародыша, посредством которых он переходит, шаг за шагом, от крайней простоты, или относительной гомогенности видимой структуры, к большей или меньшей степени сложности или гетерогенности; и курс прогрессивной дифференциации обычно сопровождается ростом, который осуществляется путем интуссусцепции. Эта интуссусцепция, однако, является очень отличным процессом от того, который воображали либо Бюффон, либо Бонне. Субстанция, посредством добавления которой зародыш увеличивается, ни в коем случае не поглощается просто в готовом виде из неживого мира и не упаковывается между элементарными составляющими зародыша, как воображал Бонне; еще меньше она состоит из «molecules organiques» Бюффона. Новый материал в значительной степени не только поглощается, но и ассимилируется, так что он становится частью молекулярной структуры живого тела, в которое он входит. И, так далеко от того, чтобы полностью развитый организм был просто зародышем плюс питательное вещество, которое он поглотил, вероятно, что взрослая особь содержит ни в форме, ни в субстанции более чем незначительную долю составляющих зародыша, и что она почти, если не полностью, состоит из ассимилированного и метаморфизированного питательного вещества. В подавляющем большинстве случаев, во всяком случае, полновозрастный организм становится тем, что он есть, путем поглощения неживой материи и ее превращения в живую материю специфического типа. Как говорит Гарвей (Ex. 45), все части тела питаются «ab eodem succo alibili, aliter aliterque cambiato», «ut plantæ omnes ex eodem communi nutrimento (sive rore seu terræ humore)».
У всех животных и растений выше низших зародыш представляет собой ядросодержащую клетку, используя этот термин в его самом широком смысле; и первым шагом в процессе эволюции индивида является деление этой клетки на две или более частей. Процесс деления повторяется до тех пор, пока организм, из одноклеточного, не становится многоклеточным. Одиночная клетка становится клеточным агрегатом; и именно росту и метаморфозе клеток клеточного агрегата, таким образом произведенного, все органы и ткани взрослой особи обязаны своим происхождением.
У некоторых животных, принадлежащих к каждой из главных групп, на которые делимы Metazoa, клетки клеточного агрегата, который является результатом процесса деления желтка и который называется морулой, расходятся друг от друга таким образом, что дают начало центральному пространству, вокруг которого они располагаются как оболочка или покров; и таким образом морула становится пузырьком, наполненным жидкостью, планулой. Стенка планулы затем вдавливается с одной стороны, или инвагинируется, посредством чего она превращается в двухстенный мешок с отверстием, бластопором, которое ведет в полость, выстланную внутренней стенкой. Эта полость является примитивной пищеварительной полостью или архентероном; внутренний или инвагинированный слой — гипобласт; внешний — эпибласт; и эмбрион на этой стадии называется гаструлой. У всех высших животных слой клеток появляется между гипобластом и эпибластом и называется мезобластом. В дальнейшем ходе развития эпибласт становится эктодермой или эпидермальным слоем тела; гипобласт становится эпителием средней части пищеварительного канала; а мезобласт дает начало всем другим тканям, за исключением центральной нервной системы, которая происходит из врастания эпибласта.
С большей или меньшей модификацией в деталях, наблюдалось, что эмбрион проходит через эти последовательные эволюционные стадии у различных губок, кишечнополостных, червей, иглокожих, оболочников, членистоногих, моллюсков и позвоночных; и существуют веские причины для веры в то, что все животные с более высокой организацией, чем Protozoa, согласуются в общем характере ранних стадий их индивидуальной эволюции. Каждый, начиная с состояния простой ядросодержащей клетки, становится клеточным агрегатом; и этот проходит через состояние, которое представляет стадию гаструлы, прежде чем принять черты, характерные для группы, к которой он принадлежит. Сформулированная в этой форме, «гастреальная теория» Геккеля представляется настоящему автору одной из самых важных и наиболее обоснованных недавних обобщений. Насколько это касается индивидуальных растений и животных, следовательно, эволюция — это не спекуляция, а факт; и она происходит путем эпигенеза.
«Animal...per epigenesin procreatur, materiam simul attrahit, parat, concoquit, et eâdem utitur; formatur simul et augetur ... primum futuri corporis concrementum ... prout augetur, dividitur sensim et distinguitur in partes, non simul omnes, sed alias post alias natas, et ordine quasque suo emergentes.» [*] В этих словах, прозрением гения, Гарвей в семнадцатом веке подвел итог работе всех тех, кто, с помощью приспособлений, о которых он не мог и мечтать, продолжает его труды в девятнадцатом веке.
Гарвей, Exercitationes de Generatione. Ex. 45, «Quænam sit pulli materia et quomodo fiat in Ovo».
Тем не менее, хотя доктрина эпигенеза в том виде, как ее понимал Гарвей, окончательно восторжествовала над доктриной эволюции в том виде, как ее понимали его оппоненты XVIII века, нельзя исключать, что по мере дальнейшего анализа процесса развития и прослеживания происхождения молекулярных компонентов физически грубых, хотя и ощутимо малых тел, которые мы называем зародышами, теория развития приблизится скорее к метаморфозу, чем к эпигенезу. Гарвей полагал, что оплодотворение воздействует на женский организм как зараза, и что кровь, которую он считал первым зачатком зародыша, возникает в прозрачной жидкости «colliquamentum» яйца в процессе срастания, как своего рода живой осадок. Мы же теперь знаем, напротив, что женский зародыш, или яйцеклетка, у всех высших животных и растений представляет собой тело, обладающее структурой ядросодержащей клетки; что оплодотворение заключается в слиянии вещества [*] другой, более или менее видоизмененной ядросодержащей клетки — мужского зародыша — с яйцеклеткой; и что структурные компоненты тела эмбриона все происходят в процессе деления от слившихся мужского и женского зародышей. Отсюда можно предположить, и это даже вероятно, что каждая часть взрослого организма содержит молекулы, происходящие как от мужского, так и от женского родителя; и что, если рассматривать весь организм как массу молекул, его можно сравнить с тканью, основа которой происходит от матери, а уток — от отца. И каждая из них может составлять одну индивидуальность в том же смысле, в каком весь организм является одним индивидом, хотя материя организма постоянно меняется. Первичные мужские и женские молекулы могут играть роль «органических форм» (moules organiques) Бюффона и формировать усвоенные питательные вещества, каждую по своему типу, в бесчисленные новые молекулы. С этой точки зрения процесс, который по своему внешнему виду является эпигенезом, по сути представляется эволюцией в модифицированном смысле, принятом в поздних трудах Бонне; а развитие — это просто развертывание потенциального организма или «первоначального преформирования» согласно установленным законам.
[Во всяком случае, ядер двух половых клеток. 1893]
II. Эволюция совокупности живых существ.
Представление о том, что все виды животных и растений могли возникнуть путем роста и модификации первичных зародышей, так же старо, как и умозрительное мышление; но современную научную форму этой доктрины можно исторически проследить до влияния нескольких сходящихся линий философских спекуляций и физических наблюдений, ни одна из которых не восходит далее XVII века. К ним относятся: